Фенотипическая структура популяций Pelophylax esculentus complex в условиях урбанизированных ландшафтов юга Среднерусской возвышенности

Размещено на http://www.allbest.ru/

Фенотипическая структура популяций Pelophylax esculentus complex в условиях урбанизированных ландшафтов юга Среднерусской возвышенности

А.С. Бархатов, Э. А. Снегин

Белгородский государственный национальный исследовательский университет

Аннотация

ландшафт морфологический маркер

Актуальность и цели. Морфологические признаки являются одними из важнейших маркеров для биоиндикации. Среди них особое место занимает полиморфизм фенотипических признаков. У бесхвостых земноводных широко распространена изменчивость окраски спины: наличие или отсутствие светлой дорсомеди- альной полосы или темных пятен. При этом известно, что на импактных территориях происходит изменение фенотипического состава. Цель нашего исследования заключалась в анализе фенотипической структуры популяций Pelophylax esculentus complex в условиях урбанизированных ландшафтов юга Среднерусской возвышенности. Материалы и методы. Изучено 748 особей из 35 пунктов на территории юга Среднерусской возвышенности, точки сбора отличались степенью антропогенной нагрузки. Вариации окраски спины анализировали по общепринятой градации. Анализ разнообразия морф проводили по показателям, предложенным Л. А. Животовским. Результаты. Зарегистрированы четыре основные морфы Maculata (M), Striata (S), Punctata (P), Burnsi (B), а также их сочетания SM, SP и SMP. Наибольшее фенотипическое разнообразие было отмечено в естественных или мало нарушенных биотопах «Сазон» (6,815 ± 0,251), «Айдар» (6,527 ± 0,306), «Голубой Дунай» (6,43 ± 0,418), а в условиях антропогенного прессинга наблюдается увеличение доли редких морф.

Анализ главных компонент продемонстрировал фенотипическую схожесть большинства популяций, при этом были выявлены уникальные группы, которые обитают как на импактных территориях, так и в естественных биотопах. Данный факт может свидетельствовать об эффективных компенсаторных реакциях популяций зеленых лягушек на территории исследования в ответ на антропогенный прессинг. Выводы. Полученные результаты подтверждают данные предыдущих исследований фенотипического полиморфизма зеленых лягушек, согласно которым в условиях антропогенной нагрузки наблюдается снижение фенотипического разнообразия и возрастание доли редких морф. Кроме того, в ряде популяций, как на урбанизированных, так и в относительно чистых биотопах отмечаются уникальные сочетания частот фенотипов, что свидетельствует об активной адаптации лягушек к меняющимся условиям среды.

Ключевые слова: юг Среднерусской возвышенности, Pelophylax esculentus complex, популяционная структура

Abstract

Phenotypic structure of Pelophylax esculentus complex population in urbanized landscapes in the South Central Russian Upland

A.S. Barkhatov, E.A. Snegin

Belgorod State National Research University

Background. Morphological features are one of the most important markers for bioindication. Among them, the polymorphism of phenotypic traits occupies a special place. In tailless amphibians, dorsal colouration variability is widespread: the presence or absence of a light dorsomedial stripe or dark spots. The phenotypic composition is known to change in the impacted areas. The purpose of the study was to analyze the phenotypic structure of Pelophylax esculentus complex populations in the urbanized landscapes in the South Central Russian Upland. This study is a part of the comprehensive analysis of the population structure of green frogs in the South Central Russian Upland. Materials and methods. A total of 748 individuals were sampled from 35 localities in the South Central Russian Upland. Collection points differed in the degree of anthropogenic pressure. Dorsal coloration variations were analyzed according to the generally accepted grading. Analysis of phenotypes diversity was performed according to the indicators proposed by L.A. Zhivo- tovsky. Results. Four main phenotypes “Maculata” (M), “Striata” (S), “Punctata” (P), “Burnsi” (B), and their combinations SM, SP and SMP were registered in the study area. The highest phenotypic diversity was observed in natural or sparsely disturbed biotopes “Sazon” (6.815 ± 0.251), “Aidar” (6.527 ± 0.306), “Goluboi Dunai” (6.43 ± 0.418), while under anthropogenic pressure an increase in the proportion of rare phenotypes was observed. The principal component analysis has demonstrated the phenotypic similarity of most of the populations. At the same time, unique groups were found in both impact and natural habitats, which may indicate an effective compensatory response of the green frog populations in the study area to anthropogenic pressures. Conclusions. The results obtained confirm the data of the previous studies on the phenotypic polymorphism of green frogs, according to which the phenotypic diversity declines and the proportion of rare phenotypes increases under conditions of anthropogenic pressure. In addition, in a number of populations, both in urbanized and relatively clean biotopes, unique combinations of phenotypic frequencies are observed, indicating active adaptation of green frogs to changing environmental conditions.

Keywords: the South Central Russian Upland, Pelophylax esculentus complex, population structure.

Введение

Бесхвостые земноводные (Anura) - являются самыми многочисленными и разнообразными представителями современных амфибий. Являясь консументами второго и последующих порядков, они представляют собой

связующее звено в пищевых цепях, которые охватывают водные и наземные сообщества, и таким образом выступают в качестве важного компонента биоты водно-болотных угодий [1-2]. Благодаря этому амфибий часто используют в качестве биоиндикаторов состояния экосистем [3-5]. Использование биоиндикации дает возможность выявить степень и интенсивность воздействия неблагоприятных факторов и проследить временную и пространственную динамику деградации естественных сообществ [4, 6].

Известно, что при антропогенной нагрузке происходят изменения в структуре популяций, при этом наблюдается изменение ее генетического и фенотипического состава, а также морфофизиологических показателей составляющих ее особей [7-8]. В связи с этим изучение полиморфизма фенотипических признаков представляет собой один из методов контроля над динамикой популяционной структуры микрогрупп, обитающих на урбанизированной территории. Например, в условиях антропопрессии наблюдается изменение фенотипического состава [6, 8-11].

Целью нашей работы являет анализ фенотипической структуры популяций Pelophylax esculentus complex в условиях различных ландшафтов юга Среднерусской возвышенности.

Комплекс среднеевропейских зеленых лягушек (Pelophylax esculentus complex) включает в себя три вида: озерную лягушку (Pelophylax ridibundus Pallas, 1771), прудовую лягушку (P. lessonae Camerano, 1882) и съедобную лягушку (P. esculentus Linnaeus, 1758). Причем первые два вида (родительские) представляют собой «менделевские» виды, а съедобная лягушка P. escu- lentus представляет собой гибридную форму, которая образуется при скрещивании родительских особей и имеет уникальный полуклональный тип размножения [12-13].

Вместе с тем известно, что озерная лягушка по современным представлениям рассматривается как комплекс критических видов, при этом на востоке ареала выделяют две формы, «западная», она же центрально-европейская P. ridibundus и «восточная» P. cf. bedriagae (анатолийская лягушка) [14]. Несмотря на то, что родительские и гибридные особи занимают различные биотопы, они часто обитают вместе и образовывают общие группы размножения, при которых нередко наблюдается интрогрессия [15-18]. Данный факт позволяет нам анализировать фенотипическую структуру всего комплекса.

Материалы и методы

Сбор материала был проведен в летний полевой сезон 2018-2020 гг. Всего было проанализировано 748 особей из 35 пунктов (табл. 1, рис. 1). Пункты сбора отличались степенью антропогенной нагрузки по классификации, предложенной Р. И. Замалетдиновым [19]. Всего в ходе исследования было проанализировано: 3 локалитета с промышленной застройкой (94 особи); 1 локалитет многоэтажной застройки (20 особей); 20 - малоэтажной застройки (435 особей); 11 пунктов зеленой зоны (199 особей).

Вариации окраски спины анализировали по общепринятой градации [20-21]: 1) Striata (S), «полосатость» - наличие светлой дорсомедиальной полосы; 2) Maculata (M), «пятнистость» - наличие крупных (от 2-3 мм диаметром) пятен (рис. 2); 3) Punctata (P), «крапчатость» - на верхней части туловища присутствуют мелкие точки; 4) Burnsi (B), «чистая» - полное отсутствие пятнистости и крапчатости на верхней части туловища. В популяциях также были выявлены особи, имеющие сочетания указанных признаков (морфы SM, SP, SMP).

Таблица 1.Пункты сбора

Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. 2021. № 3

Анализ популяционного разнообразия по фенотипическим признакам оценивали по формулам, предложенным Л. А. Животовским [22-23]:

где r - сходство популяций по фенотипическим признакам; p и q - частота i-морфы в сравниваемых популяциях; ц - среднее число морф; h - частота редких морф; Sm Sh - ошибки соответствующих показателей ц и h; q1, q2, qm - частоты соответствующих морф (m); N - объем выборки.

Статистический анализ проведен с помощью пакета программ Microsoft Excel 2010, анализ главных компонент проведен в программе PAST V. 2.17с.

Результаты и обсуждение

Результаты фенотипического анализа популяций Pelophylax esculentus complex представлены в табл. 2-3 и на рис. 2.

Известно, что распределение частот морф имеет важное значение при анализе фенотипического разнообразия популяций. В условиях антропогенной нагрузки отмечается значительное изменение фенотипического состава в популяциях бесхвостых земноводных, в частности зеленых лягушек [4-5, 8-9]. Наше исследование подтверждает этот факт. Так, более высокий уровень изменчивости отмечен нами в естественных или мало нарушенных биотопах. Для обитающих здесь популяций характерны наибольшие значения показателя внутрипопуляционного разнообразия (ц): № 14 «Сазон», № 30 «Айдар», № 29 «Голубой Дунай», № 20 «Халань», № 28 «Валуй», № 10 «Нежеголь».

С увеличением антропогенной нагрузки наблюдается снижение фенотипического разнообразия. Самыми мономорфными оказались группы, обитающие в урбанизированных ландшафтах г. Белгорода, а именно пункты: № 4 «Ячневский», № 3 «Оскочное», № 6 «Устье», № 2 «Везёлка», № 1 «Северский Донец». Примечательно, что в данных популяциях присутствуют только особи со светлой дорсомедиальной полосой.

Другим важным показателем фенотипического состояния популяции является доля редких морф (h). Согласно литературным данным известно, что при увеличении антропогенной нагрузки и снижении фенотипического разнообразия наблюдается пропорциональное увеличение доли редких морф [5, 8].

По представленным данным в табл. 2 наибольшее значение долей редких морф зафиксировано в популяциях № 4 «Ячневский», № 3 «Оскочное» и № 6 «Устье», обитающих на урбанизированных ландшафтах г. Белгорода (табл. 2, рис. 1).

Интересен тот факт, что, по данным нашего предыдущего исследования генетической структуры популяций Pelophylax esculentus complex [24], наибольшее генетическое разнообразие зафиксировано в условиях городской среды. При этом более мономорфными оказались группы, обитающие в мало нарушенных или естественных биотопах, что свидетельствует об активной адаптации популяций к меняющимся условиям антропогенной среды [25].

Таблица 2. Частоты фенотипов и показатели фенотипического разнообразия в популяциях Pelophylax esculentus complex

Таблица З. Показатели фенотипического сходства (г) популяций Pelophylax esculentus complex

Примечание. Жирным шрифтом выделены фенотипически наиболее близкие популяции.

Анализ главных компонент (PCA), попарного сравнения на основе фенотипического сходства (r) (см. рис. 2), показал значительную схожесть большинства популяций, что может служить дополнительным доказательством единой панмиктической популяции в районе исследования [24]. При этом на первую и вторую компоненту приходится 5,88 и 4,35 % соответственно. Равномерное распределение дисперсии, представленное на рис. 3, вероятно, можно объяснить фенотипической близостью изучаемых популяций.

Рис. 3. Линейный график значений главных компонент

Тем не менее анализ PCA позволил выявить и уникальные группы, а именно: № 2 «Везёлка», № 5 «Ячневский», № 23 «Чуфичка», № 28 «Валуй», № 29 «Голубой Дунай», которые по соотношению частот фенов дистанцировались от остальных групп региона. Примечательно, что среди них есть группы, обитающие как на импактных территориях, так и в относительно чистых биотопах. Данный факт свидетельствует о неоднородности условий среды обитания зеленых лягушек в районе исследования и об эффективных компенсаторных реакциях популяций в ответ на антропогенный прессинг.

Данные, полученные в ходе исследования, согласуются с результатами предыдущих исследований, в частности, наблюдается изменение фенотипического состава популяций комплекса зеленых лягушек на импактных территориях Казани, Липецка, Самарской области, Республики Башкортостан [10, 26-27]. Особый интерес вызывает фенотипический состав популяций Тольятти [28]. Так, у озерной лягушки в урбанизированных ландшафтах наблюдается снижение фенотипического состава, в то время как у прудовой, наоборот, происходит его возрастание, подобная реакция популяций отмечена и у травяных лягушек Нижнего Новгорода (Rana temporaria Linnaeus, 1758) [29-30]. Данное обстоятельство свидетельствует о неоднородности городских ландшафтов и активной адаптации популяций бесхвостых земноводных.

Изменение фенотипической структуры популяций земноводных, в частности зеленых лягушек, в условиях антропогенного пресса может быть обусловлено рядом факторов. К ним можно отнести селективное преимущество физиологических отличий между полосатыми или бесполосыми особями. Однако окраска спины также может проявлять криптическое значение, как для полосатых [31], так и для бесполосых [10]. Кроме того, на фенотипическую структуру может оказывать и географическая изменчивость, как отмечает ряд авторов на востоке ареала у озерной лягушки частота морфы “striata” может сильно варьировать [26]. При этом на территории исследования, по ранее опубликованным данным Г. А. Лады [31], доля полосатых особей в р. Северский Донец достигает 98 %, что может свидетельствовать о высоком генетическом полиморфизме.

Полученные результаты в дальнейшем помогут оценить уровень фенотипического разнообразия криптических и полиплоидных видов комплекса зеленых лягушек в условиях «Северско-Донецкого центра разнообразия Pelophylax esculentus complex» [32].

Заключение

33. Размещено на Allbest.ru