Оплодотворение. Стадии оплодотворения. Факторы, способствующие оплодотворению

Размещено на http://www.allbest.ru/

Лекция

Оплодотворение. Стадии оплодотворения. Факторы, способствующие оплодотворению

Оплодотворение - сложный процесс взаимодействия половых клеток (спермия и яйцеклетки), в результате образуется качественно новая клетка - зигота, способная к реализации заложенной в ней генетической информации.

Самому оплодотворению предшествует выделение половых продуктов, их перемещение по половым путям самки, селекция наиболее полноценных половых клеток и морфофункциональная их перестройка, благодаря чему становится возможным взаимодействие генетических структур.

Спермий движется в результате сгибания и быстрого выпрямления его хвоста: в результате этих колебаний половые клетки отталкивается от окружающей среды. Кроме того, спермий благодаря выпукло-вогнутой поверхности головки поворачивается при этом вокруг своей оси.

Известно, что цервикальный секрет выполняет барьерные функции, т.е. пропускает лишь то, что способно двигаться прямолинейно и поступательно, остальное задерживается на прежнем уровне. В среднем спермий быка совершает до 9 ударов хвостом в 1 секунду и преодолевает в 1 минуту расстояние в 60-70 раз больше своей длины. Преодоление спермиями пути до верхушек рогов матки у некоторых животных ускоряется благодаря особенности коитуса к месту введения эякулята.

Сперма жеребца во время полового акта изливается во влагалище. Но кобылу следует расценивать как животное с маточным типом осеменения, т.к. сильно набухшая головка полового члена жеребца, плотно охваченная стенками влагалища действует по принципу поршня и проталкивает эякулят в матку.

Штопорообразная головка полового члена хряка попадает в шейку матки при половом акте и эякулят изливается непосредственно в матку.

У кобелей одновременная эрекция добавочного пещерного тела расположенного возле головки пениса, а также вестибулярных кавернозных тел вызывает ущемление полового члена и эякуляцию прямо в матку.

Продвижение спермиев по половой сфере самки объясняется следующими факторами: реотаксисом спермиев, динамикой полового акта, сокращениями матки, движением ресничек эпителия яйцепроводов, давлением брюшных стенок.

В яйцепроводе имеется сфинктер, который контролирует вхождение спермиев. Он определяет строго определенное число спермиев. Истмус яйцепровода является естественным резервуаром для спермиев, здесь происходит их адгезия к поверхности клеток мерцательного эпителия и окончательное дозревание спермиев - освобождение их от обволакивающих антигенов (капацитация) и подготовка их к оплодотворению. Некоторые спермии могут находится там до 18 часов и более. Перед овуляцией этот блок снимается. Продвижение спермиев по яйцепроводу регулируется биологически активным веществом, содержащимся в фолликулярной жидкости - фертилизином; этим обеспечивается синхронное вхождение спермиев и ооцита в зону оплодотворения.

Когда время овуляции приближается, бахромка яйцепровода начинает плотно охватывать яичник, что повышает вероятность попадания ооцитов в яйцепроводы. После того, как произошел разрыв фолликула, ооцит вместе с окружающими его клетками лучистого венца улавливается бахромкой яйцепровода. Последняя покрыта мерцательным эпителием, что облегчает вхождение ооцита в ампулу. Под воздействием тока жидкости, создаваемого мерцательным эпителием яйцепровода, ооцит медленно продвигается в направлении к верхушке рога. Для достижения зоны оплодотворения требуется 4-6 часов. За это промежуток времени он полностью освобождается от фолликулярного эпителия и претерпевает морфологические функциональные изменения (созревание ооцита). Сроки жизни яйцеклетки после овуляции составляют примерно в среднем 10-15 часов.

Продолжительность жизни спермиев на разных участках:

- во влагалище гибнут в течение 6 час.;

- в матке 20-50 часов;

В общем и среднем - 24-48 часов: у лошадей - 70-120 ч (яйцеклетки -6-8 час); у крупного рогатого скота - 24-48 час (яйцеклетки - 8-12 час); у мелкого рогатого скота - 30-48 час (яйцеклетки 16-24 час); у свиней 24-48 час (яйцеклетки - 8-10 час); у собак 96-168 час (яйцеклетки - 72-96 час).

Историческая справка: как зарождалось понимание оплодотворения

В 1651 г. У. Гарвей высказал свое историческое изречение: «Все новое - из яйца». Такое предположение стало основой теории «овистов». Однако спустя 16 лет (1677 г) студент Гамм и его учитель А.Г.Ливенгук открыли спермий и назвали его - animaculum «зверек». Появилась теория, что этот зверек после полового акта проникает в матку и там растет и развивается как самостоятельный организм. Последователей этой теории называли соответственно «анимакулистами».

В 1827 г. Русский ученый К.Бэр открыл яйцевую клетку, после чего одни выделили готовый организм в спермии, другие в яйцеклетке.

В 1876 г. Гертвиг и Фоль впервые наблюдали проникновение спермиев в яйцевую клетку морского ежа. Только после этого наука приблизилась к пониманию оплодотворения.

Во время оплодотворения происходят взаимная ассимиляция (взаимопоглощение) и диссимиляция (распадобление) яйца и спермия, в результате которых уже не существует ни яйца ни спермия, а образуется новая клетка - зигота. оплодотворение ооцит спермий пронуклеус

Процесс оплодотворения можно разделить на несколько стадий:

1. проникновение спермиев через мембрану ооцита - проходя по яйцепроводу яйцеклетка освобождается от клеток лучистого венца, т.к. спермии посредством фермента гиалуронидазы растворяют студенистое вещество связывающее клетки лучистого венца. У этого процесса нет видовой специфичности, поэтому даже сперма козла может растворить клетки лучистого венца яйцеклетки кобылы.

2. специфическая активация ооцита и превращение его в зрелое яйцо - спермии проникают через прозрачную оболочку яйца в околоматочное пространство (перивитилиновое). Этот процесс уже более специфичен. В это время заканчивает созревание яйцеклетка. Ядро, содержащее гаплоидный набор хромосом преращается в женский пронуклеас.

3. образование мужского и женского пронуклеусов и формирование хромосомных групп - один или несколько спермиев проникают в желточную оболочку яйцеклетки и ее цитоплазму. Это строго специфический процесс. Далее головка спермия претерпевает изменения, в результате которых превращается в мужской пронуклеас.

4. объединение хромосомных групп яйца и спермия - пронуклеасы (ядра яйцеклетки и спермия) сближаются, вступают в тесный контакт, уменьшаются в объеме и полностью сливаются. Образуется качественно новая клетка - зигота - она содержит двойной набор хромосом. После первых суток деления из зиготы образуется 2 бластомера, оба бластомера дают 4 внучатых, а 4 внучатых дают 8 правновнучатых бластомеров и т.д. Далее в стадии морулы зигота поступает в рог матки (приблизительно 96 часов от оплодотворения). Наружный слой бластомеров, прилегающих к прозрачной оболочке, называется трофобластом (питающим листком). Бластомеры, заключенные в трофобласт, образуют эмбриобласт (зародышевый лист).

Исследования показали, что в моруле популяция бластомеров не однородная - часть крупные темные, часть мелкие светлые. На 5-6 сутки мелкие бластомеры распределяются по внутренней стенке прозрачной оболочки, тогда как крупные сосредотачиваются на одном из полюсов в виде компактного образования. Образовавшаяся полость (бластоцеле) заполняется жидкостью. На данном этапе зигота носит название бластоцисты.

На 8-9 сутки бластоциста сильно увеличивается в объеме за счет аспирации жидкости из полости матки. В результате растяжения и под действием литических ферментов на 10-12 сутки (у свиней на 5-6 сутки) после оплодотворения разрушается. Высвобождение от яйцевых оболочек (вылупление) означает завершение стадии дробления зиготы и начало следующей стадии внутриутробного развития - эмбриональной (зародышевой)

Пока не найдется подходящий участок на слизистой оболочке, дробящаяся зигота медленно продвигается по рогу матки, после чего произойдет вылупление. В процессе внутриматочной миграции зигота может переместиться из одного рога в другой. У многоплодных животных (свинья), благодаря миграции, зиготы распределяются в обоих рогах на одинаковом расстоянии друг от друга.

Вслед за освобождением от яйцевых оболочек бластоциста прекращает миграцию - происходит ее нидация (оседание на слизистой оболочке матки). У приматов трофобласт обладает сильно выраженной протеолитической активностью, вследствие чего на месте его контакта со слизистой оболочкой матки образуется углубление, в которое эмбрион «зарывается». Этот процесс принято называть «имплантацией».

Размещено на Allbest.ru