Моделирование вертикальных профилей планктона с учетом суточных вертикальных миграций мезозоопланктона

Размещено на http://allbest.ru

Размещено на http://allbest.ru

МОДЕЛИРОВАНИЕ ВЕРТИКАЛЬНЫХ ПРОФИЛЕЙ ПЛАНКТОНА С УЧЕТОМ СУТОЧНЫХ ВЕРТИКАЛЬНЫХ МИГРАЦИЙ МЕЗОЗООПЛАНКТОНА

Е.Е. Гиричева, канд. физ.-мат. наук

(Институт автоматики и процессов управления ДВО РАН, Владивосток)

В работе представлена модель пространственно-временной динамики сообщества планктона. Анализируется вертикальная структура популяций фитопланктона, микрозоопланктона и мезозоопланктона с учетом суточных вертикальных миграций крупного зоопланктона и присутствия в его рационе растительной и животной пищи.

Ключевые слова: математическое моделирование, планктонное сообщество, суточные вертикальные миграции, пространственные структуры.

Введение

Основа трофической цепи в океане - фитопланктон и зоопланктон - являются предметом исследования на протяжении многих лет. Большое количество работ [1 - 5] посвящено моделированию планктонных сообществ на основе взаимодействий типа «хищник-жертва», простейшая модель которых была впервые предложена в работах Лотки и Вольтерры [6, 7]. На протяжении многих лет во взаимодействиях фитопланктон - зоопланктон в качестве хищника рассматривался мезозоопланктон, а именно копеподы [8 - 10]. Однако в последние годы в многочисленных работах был признан факт, что основным потребителем фитопланктона является микрозоопланктон [11 - 13]. Являясь для крупного зоопланктона и конкурентом и жертвой, микрозоопланктон оказывает влияние на состояние всего планктонного сообщества. Поэтому для анализа состояния низших уровней трофической цепи представляет интерес моделирование океанического планктона как взаимодействие этих трех компонент.

При моделировании планктонного сообщества необходимо учитывать его пространственную неоднородность, которая определяется взаимодействиями между компонентами системы, а также физическими процессами, протекающими в океане. Вертикальное распределение фитопланктона в океане определяется двумя основными факторами: уменьшающаяся с глубиной интенсивность солнечной радиации и поступающие со дна питательные вещества. Как правило, вертикальные профили фитопланктона имеют один или несколько максимумов, а с глубиной биомасса убывает. Не столь очевидны причины пространственной неоднородности зоопланктона, поскольку многие виды зоопланктона способны самостоятельно совершать достаточно значительные вертикальные перемещения, а не только пассивно переноситься движением воды. Варианты таких перемещений могут варьировать между видами и даже в пределах одного вида [14, 15]. Наиболее общим является нахождение организмов на большей глубине днем, чем ночью.

Полевые и лабораторные эксперименты показали, что на скорость вертикального движения зоопланктона могут влиять как биотические факторы (пол, возраст, размер особей), так и абиотические (свет, течения, температура, соленость, кислород), комбинация которых как раз и определяет модель вертикального движения. Однако для многих видов именно свет признается самым важным сигналом к вертикальному движению [14,16 - 18]. Среди различных механизмов реагирования зоопланктона на изменение освещенности выделяют три основных. Первый состоит в предположении, что зоопланктон движется к предпочтительной или оптимальной интенсивности света. Второй механизм допускает стремление зоопланктона минимизировать изменения в наблюдаемой интенсивности света. В соответствии с третьим механизмом, зоопланктон реагирует на относительную скорость изменения интенсивности.

В работе [19] были построены модели, учитывающие эти механизмы и рассчитаны вертикальные профили биомассы зоопланктона. Было показано, что результаты моделирования хорошо согласуются с реальными распределениями разных видов зоопланктона. В настоящей работе рассматривается математическая модель планктонного сообщества, включающего фитопланктон, микрозоопланктон и мезозоопланктон в верхнем перемешанном слое воды. Суточные вертикальные перемещения крупного зоопланктона моделируются в соответствии с предположением, что зоопланктон стремится минимизировать изменения видимой им освещенности. Цель работы состоит в определении возможных вертикальных профилей биомассы планктона под влиянием этих перемещений и в зависимости от структуры рациона мезозоопланктона. Под структурой рациона понимается долевое участие в нем растительной и животной пищи.

популяция фитопланктон суточные миграции

1. Описание модели и динамика системы без учета вертикальных миграций

Пространственно-временная динамика планктона описывается уравнениями типа «реакция-адвекция-диффузия»:

где P(x,t), Z₁(x,t), Z₂(x,t) - плотности биомассы фитопланктона, микрозоопланктона и мезозоопланктона в момент времени t в точке х. Случайные пространственные перемещения описываются мелкомасштабной турбулентной диффузией с коэффициентами D₁, D₂, D₃, вертикальные суточные миграции копепод-адвективным членом . Локальная кинетика популяций планктона описывается на основе одной из стандартных моделей хищник-жертва [20]. Фитопланктон растет с максимальной скоростью r, K_P - емкость его экологической ниши. Убыль фитопланктона происходит за счет выедания зоопланктоном со скоростями ^₁, /л₂ и константами полунасыщения K₁, K₂ для мелкого и крупного зоопланктона. Трофическая функция мезо - зоопланктона зависит от плотности фитопланктона и микрозоопланктона с весовыми коэфиициентами р₁ и р₂ (р₁ + р₂ = 1), определяющими доли жертв в рационе хищника. Коэффициенты усвояемости пищи для мелкого и крупного зоопланктона - а₁„ а_2; m₁, m₂ - коэффициенты естественной смертности.

Квадратичный член в уравнении для крупного зоопланктона описывает внутрипопуляционное хищничество или выедание высшими трофическими уровнями со скоростью 5.

Динамика сообщества рассматривается в столбе воды, ограниченном сверху атмосферой (х = 0), снизу глубиной перемешанного слоя (х = X). Граничные условия зададим в виде нулевого потока, биологический смысл которого состоит в изолированности сообщества:

В работе [21] была исследована система (1), без учета вертикальных миграций макрозоопланктона (v(tx) = 0). Система имеет следующие стационарные решения, однородные по пространству: тривиальное равновесие Е₀ = (0,0,0); три граничных равновесия Е\ = (Кр,0,0), Е2 = (P¹,Zi¹,0), Е3 = (P¹,0,Z2¹); внутреннее равновесие Е₄ = (P*,Z₁*,Z₂*). На основе линейного анализа были получены условия устойчивости равновесий Е₂, Е₃ и Е₄ к малым пространственно-однородным и пространственно-неоднородным возмущениям. На основе этих условий был проведен численный анализ устойчивости в области параметров и .

Для расчетов в соответствии с литературными данными выбирались следующие скорости роста и смертности, а также значения основных параметров трофических функций: r = 2 сутки^-1, К_Р = 1 миллимоль N/м³, K₁ = 0.5 миллимоль N/м³, К₂ = 0.3 миллимоль N/м³, д₂ = 0.6 сутки^-1, m₁ = 0.05 сутки^-1, т₂ = 0.01 сутки^-1, а₁ = 0.5, а₂ = 0.7, ф = 0.3 миллимоль У^-1-м³-сутки^-1. Значение коэффициентов вертикальной турбулентной диффузии фитопланктона и микрозоопланктона положим 1 м²/сутки, что соответствует коэффициенту диффузии примесей в океане [22], а крупного зоопланктона - 50 м²/сутки. Для рассматриваемого набора параметров равновесие Е2 неустойчиво во всей параметрической области. Устойчивость этой равновесной точки, означающей сосуществование фитопланктона и микрозоопланктона, возможна лишь при больших значениях константы полунасыщения крупного зоопланктона. В этом случае мезозоопланктон вымирает из-за недостатка пищи.

На рис. 1 представлены области неустойчивости равновесий к пространственно-однородным возмущениям (), области устойчивости равновесий Е4 и Е3 - к пространственно-однородным и к пространственно-неоднородным возмущениям ( и ), область неустойчивости равновесия Е₄ - к пространственно-неоднородным возмущениям ().

Для параметров из области система демонстрирует автоколебательный режим с однородным распределением биомассы по вертикали. Для параметров из решение системы (1) стремится к однородному по глубине стационарному распределению биомассы всех популяций. Для параметров из подобные профили имеют биомассы фитопланктона и мезозоопланктона, а микрозоопланктон вытесняется из системы.

Наиболее интересным представляется случай неустойчивости системы в окрестности равновесия Е₄ к малым пространственно-неоднородным возмущениям (неустойчивость Тьюринга).

Рис.1. Бифуркационная диаграмма системы (1): - область неустойчивости равновесий к пространственно-однородным возмущениям; - область устойчивости равновесия E4; - область устойчивости равновесия E3; - область неустойчивости равновесия E4 по Тьюрингу.

В этом случае система (1) способна генерировать стационарные неоднородные по пространству структуры. На рис.2 и 3 представлены варианты пространственно-временной динамики популяций планктона для двух наборов параметров: р\ =0.05, щ = 1.4, щ = 2.4 и р\ =0.15, р\ = 1.8, р\ = 2.14. В качестве начальных условий выбирались небольшие случайные возмущения локального равновесия: E4 Z₂( x,0) = Z₂ + %.

Рис.2. Пространственно-временная динамика биомассы: верхняя панель - р1 = 0.05, щ = 1.4; нижняя панель - р1 = 0.05, щ = 2.4.

С изменением параметров смещаются по глубине лишь пики максимумов биомассы популяций, в целом же модель демонстрирует близкую пространственную структуру системы. Мелкий и крупный зоопланктон агрегируется на одной глубине, выедая в этих областях фитопланктон.

Рис.3. Пространственно-временная динамика биомассы: верхняя панель - с1 = 0.15, м1 = 1.8; нижняя панель - с1 = 0.15, м1 = 2.14.

2. Вертикальные миграции зоопланктона

Основным фактором, определяющим вертикальную неоднородность зоопланктона, признаются суточные вертикальные миграции. Уход животных на глубину в дневное время суток и подъем к поверхности в ночные часы определяются многими факторами, среди которых ключевую роль играет интенсивность света. Существует несколько гипотез о реакции зоопланктона на этот фактор. Одна из них состоит в том, что зоопланктон минимизирует видимые изменения интенсивности света, пытаясь двигаться вниз при увеличении световой радиации, а иначе - вверх. Для описания этого механизма в работе [19] был предложен следующий вариант функции скорости : v(t, x) = h(t ) g (t, x).

Функция h(t) представляет вертикальные перемещения животных, отвечающие изменению w(t) интенсивности световой радиации I(t) у поверхности в течение суток:

где vmax - максимальная скорость движения животных;

изменение интенсивности света; k - коэффициент затухания света с глубиной

Здесь время измеряется в часах, IS - интенсивность света в полночь, параметр е используется для сглаживания функции в часы рассвета ( t = 6) и заката (t = 18).

Функция g(t,x) выражает естественное требование, чтобы зоопланктон не выходил за пределы рассматриваемой области, а скорость при приближении к границе замедлялась (г - расстояние от верхней и нижней границ):

Параметры для функции скорости выбирались равными соответствующим значениям, определенным в работе [19]: v_max = 2-10 - 3 м/с; I_s = 10^-6 лм; к = 0.046 м^-1, є = 10^-3, у = 2 м.

При таком подходе не учитывается затухание интенсивности с глубиной, т. е. зоопланктон не реагирует на абсолютную величину интенсивности света, а лишь на относительную скорость ее изменения. Однако модельное поведение зоопланктона в соответствии с этой гипотезой адекватно воспроизводит поведение не очень быстрых видов зоопланктона [19].

Варианты пространственно-временной динамики фитопланктона и зоопланктона с учетом вертикальных миграций представлены на рис. 4 и 5. Параметры трофических функций соответствуют динамике без учета вертикальных перемещений (см. рис. 2, 3). Суточное распределение мезозоо- планктона по глубине имеет схожую картину для всех вариантов параметров. На рис. 6 представлены модельные вертикальные профили биомассы крупного зоопланктона в моменты времени t = 6, 12 и 20 часов и динамика биомассы в течение суток. В результате вертикальных миграций копепод при меньших значениях скорости выедания микрозоопланктоном фитопланктона практически весь фитопланктон выедается вблизи границ области, а основная биомасса группируется в центральной части.

Рис.4. Пространственно-временная динамика биомассы с учетом вертикальных миграций: верхняя панель - pi = 0.05, ці = 1.4; нижняя панель - pi = 0.05, ці = 2.4.

Рис.5. Пространственно-временная динамика биомассы с учетом вертикальных миграций: верхняя панель - pi = 0.15, ці = 1.8; нижняя панель - pi = 0.15, ці = 2.14.

С увеличением этого параметра пространственное распределение фито- и микрозоопланктона становится похожим на профили биомассы без учета миграций крупного зоопланктона. В этом случае профили имеют несколько пиков, а перемещения мезозоопланктона приводят к колебаниям в приграничных слоях. Следует заметить, что подобное распределение биомассы под воздействием вертикальных перемещений крупного зоопланктона происходит только в случае параметров модели из области неустойчивости Тьюринга.

Рис.6. Распределение мезозоопланктона по глубине в течение суток с учетом суточных вертикальных миграций: а - вертикальные профили биомассы при t = 6, 12, 20 часов; б - динамика биомассы в течение суток.

Расчеты для параметров из области пространственной устойчивости, означающей устойчивое однородное по пространству распределение биомассы в случае модели без миграций, приводят к профилям с убыванием биомассы с глубиной и колебаниям у поверхности (рис. 7). В этом случае не наблюдается нескольких пиков биомассы планктона по глубине.

Рис. 7. Пространственно-временная динамика биомассы фитопланктона с учетом вертикальных миграций копепод: а - pi =0.15, ц\ = 2.4; б - pi =0.15, ц\ = 1.

Заключение

Вертикальная структура биомассы планктона определяется разными факторами. И если для фитопланктона признаются основными свет и минеральное питание, то для зоопланктона - целый комплекс параметров среды, биологических факторов, определяющих конкретное животное, в том числе и его рацион, а также мобильность влияют на структуру пространственного распределения. Принято считать, что именно суточные вертикальные миграции крупного зоопланктона определяют его распределение в пространстве. Роль в этом остальных факторов, а также влияние перемещений на структуру жертв крупного планктона - все еще открытый вопрос.

В рассмотренной модели планктонного сообщества анализируется влияние суточных вертикальных миграций мезозоопланктона на профили биомассы фитопланктона и микрозоопланктона, составляющих рацион крупного планктона. Показано, что при небольшой доле фитопланктона в рационе крупного зоопланктона возможно образование устойчивых вертикальных распределений планктона. Причем при больших скоростях выедания фитопланктона мелким зоопланктоном перемещения крупного планктона не меняют структуру таких распределений. Это означает, что трофические отношения в сообществе планктона, а не только профили света и питательных веществ, могут влиять на вертикальные профили биомассы.

ЛИТЕРАТУРА

1. Segel L.F., Jackson J.L. Dissipative structure. An explanation and an ecological example // J. Theor. Biol. - 1972. - Vol. 37. - P. 345-359.

2. Dubois D.M. A model of patchiness for prey--predator plankton populations //Ecological Modelling. - 1975. - Vol. 1, №. 1. - С. 67-80

3. Levin, S.A., Segel, L.A. Hypothesis for origin of plankton patchiness. Nature. - 1976. - Vol. 259. - P. 659.

4. Mimura M., Murray J.D. On a diffusive prey-predator model which exhibits patchiness // Journal of Theoretical Biology. - 1978. - Vol. 75. - P. 249-62.

5. Steele J.H., Henderson E.W. A simple plankton model // The American Naturalist. - 1981. - Vol. 117, №. 5. - P. 676-691.

6. Lotka A.J. Elements of physical biology. Williams and Wilkins, Baltimore, 1925.

7. Volterra V. Variations and Fluctuations of the Number of Individuals in Animal Species living together // ICES Journal of Marine Science. - 1928. - Vol. 3, № 1. - P. 3-51.

8. Franks P.J.S, Walstad L.J. Phytoplankton patches at fronts: a model of formation and response to wind events // Journal of Marine Research. - 1997. - V. 55, № 1. -P. 1-29.

9. Lacroix G., Nival P. Influence of meteorological variability on primary production dynamics in the Ligurian Sea (NW Mediterranean Sea) with a 1D hydrodynamic/biological model // Journal of Marine Systems. -1998. - Vol. 16. - P. 23-50.

10. Wroblewski J, Sarmiento J.L., Flierl G.R. An Ocean Basin Scale Model of plankton dynamics in the North Atlantic: 1. Solutions For the climatological oceanographic conditions in May // Global Biogeochemical Cycles. - 1988. - Vol. 2. - P. 199-218.

11. Banse K. Grazing, temporal changes of phytoplankton concentrations, and the microbial loop in the open sea. In: Primary Productivity and Biogeochemical Cycles in the Sea. - Boston: Springer, 1992. - P. 409-440.

12. Verity P.G., Wassmann P., Frischer M.E., Howard-Jonesa M.H., Allen A.E. Grazing, growth and mortality of microzooplankton during the 1989 North Atlantic spring bloom at 47 N, 18 W // Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. - 1993. - Vol. 40, № 9. - P. 1793-1814.

13. Neuer S., Cowles T.J. Protist herbivory in the Oregon upwelling system // Marine Ecology Progress Series. - 1994. -Vol. 113. - P. 147-162.

14. Forward R.B. Diel vertical migration: zooplankton photobiology and behaviour // Ocean- ogr. Mar. Biol. Annu. Rev. - 1988. - Vol. 26, №. 36. - P. 1-393.

15. Ringelberg J. et al. Diel vertical migration of Daphnia hyaline (sensu latiori) in Lake

Maarsseveen: Part 2. Aspects of population dynamics // Archiv fur Hydrobiologie. Stuttgart. - 1991. - Vol. 122, №. 4. - P. 385-401.

16. Haney J. F. et al. Light control of evening vertical migrations by Chaoborus punctipennis larvae // Limnology and Oceanography. - 1990. - Vol. 35, №. 5. - P. 1068-1078.

17. Lampert W. Ultimate causes of diel vertical migration of zooplankton: new evidence for the predator-avoidance hypothesis // Diel vertical migration of zooplankton. - 1993. - P. 79-88.

18. Ringelberg J. Changes in light intensity and diel vertical migration: a comparison of marine and freshwater environments // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 1995. - Vol. 75, №. 1. - P. 15-25.

19. Richards S.A., Possingham H.P., Noye J. Diel vertical migration: modelling light-mediated mechanisms //Journal of Plankton Research. - 1996. - Vol. 18, №. 12. - P. 2199-2222.

20. Rosenzweig M.L., MacArthur PH. Graphical representation and stability conditions of predator-prey interactions // The American Naturalist. - 1963. - Vol. 97, № 895. - P. 209223.

21. Гиричева Е.Е. Влияние трофических отношений в сообществе планктона на его пространственно-временную динамику // Математическая биология и биоинформатика. - 2019. -Т. 14, № 2. - С. 393-405.

22. ОзмидовР.В. Диффузия примесей в океане. - Л.: Гидрометеоиздат, 1986.

Размещено на Allbest.ru