Особенности пигментной системы древесных растений умеренного климата в периоды обесцвечивания листьев

Размещено на http://www.allbest.ru/

Особенности пигментной системы древесных растений умеренного климата в периоды обесцвечивания листьев

Белова Т.А.*, Протасова М.В.*, Нагорная О.В.**

*Курский государственный университет

**Курская государственная сельскохозяйственная академия

Аннотация

В статье приведены результаты исследований фотосинтезирующего аппарата древесных растений умеренного климата в период осеннего обесцвечивания листьев. Получены данные, свидетельствующие о наличии видоспецифичности в изменении светособирающего комплекса растений, что является отражением реакции растений на уменьшение продолжительного светового периода. Продолжительность жизни интактных листьев, сроки пожелтения, содержание хлорофиллов и каротиноидов имеют различный характер изменений, что указывает на отсутствие прямой связи между данными величинами.

Ключевые слова: ОБЕСЦВЕЧИВАНИЕ ЛИСТЬЕВ, СВЕТОСОБИРАЮЩИЙ КОМПЛЕКС, КАРОТИНОИДЫ, ХЛОРОФИЛЛЫ, ДЕМАСКИРОВКА ПИГМЕНТОВ, СТАРЕНИЕ

Листопад и осеннее обесцвечивание листьев относятся к числу характерных явлений осенней природы средней полосы России. В развитии растительного мира данных широт они ярко выражают сезонную периодичность. При этом пожелтение листьев и их осеннее сбрасывание не являются прямым следствием наступающих неблагоприятных условий, а представляют биологическое явление, обусловленное жизнедеятельностью растения и детерминировано старением и отмиранием листьев [1]. Старение рассматривают как результат накопления повреждений в онтогенезе клетки, а также самоотравления организма продуктами собственного обмена веществ, и связывают с генетически запрограммированной программой. Растительные клетки, в особенности, клетки листьев, у многих растений, с возрастом переполняются алкалоидами, щавелевокислым кальцием, дубильными веществами. Поэтому растение сбрасывает часть побегов, корней и листьев, чтобы избавиться от балластных веществ. Причиной старения также является возрастание проницаемости мембран как результат снижения синтетической активности отдельных органов и всего растения, нарушения структурной целостности клеток и их органоидов в стареющих органах.

На выполнение генетической программы старения листьев влияют различные нарушения обменных процессов в клетках: повреждение хроматина ядра и мембран свободными радикалами, образующимися в результате стрессов, увеличение содержания модифицированной ДНК, патологии и др. Эти процессы приводят к синтезу токсичных веществ и дефектных белков, нерегулируемым процессам автолиза, ускоряющим старение.

Процессы старения листьев начинаются с остановки их роста, которая коррелирует со снижением эффективности дыхания и фотосинтетической активности. В желтеющем листе снижается содержание нуклеиновых кислот, хлорофилла, деградируют клеточные органоиды, и фотосинтез не обеспечивает постоянство сухой массы. Вместо продуктов фотосинтеза лист поставляет в растение низкомолекулярные соединения, содержащие азот, фосфор, серу и другие продукты гидролиза полимеров клетки. Уменьшение продолжительности светового дня, а также понижение температуры и недостаток света, ускоряют старение листьев на растениях.

Внешними видимыми признаками старения листьев являются их пожелтение и покраснение, которые связаны с разрушением хлорофилла, деградацией хлоропластов и, как следствие, демаскировкой каротиноидов и флавоноидов [3]. Содержание пигментов специфично для листьев каждого вида и сорта растений, и изменение их концентрации находится в тесной зависимости от возраста листьев и других внутренних и внешних факторов.

Цель настоящей работы - изучить особенности пигментного состава клеток листьев древесных растений средней полосы России и динамику изменения концентрации хлорофиллов и каротиноидов в периоды начала и окончания осеннего расцвечивания листьев.

Исследования проводили в условиях лесостепи Центрально-Черноземной зоны в период осеннего расцвечивания листьев. Наблюдения за листовыми пластинками проводились с периода начала осеннего расцвечивания листьев до их опадения.

Объектами исследования явились представители древесной флоры юга города Курска Betula pendula, Acer pseudoplatanus, Salix alba, Pоpulus trеmula, произрастающие в лесном массиве урочища Гуторево. В осенний период на основе методики фенологических наблюдений в ботанических садах проводилась оценка фаз развития объектов исследования [2]. В сентябре-октябре осуществляли сбор листьев растений среднего яруса. Для сравнительной характеристики их массы, в зависимости от периода сбора, в лабораторных условиях листья взвешивали, а затем определяли содержание пигментов в четырех аналитических повторностях. Пигменты экстрагировали 96%-ным этанолом [6] и на спектрофотометре Odyssey DR/2500 (“HACH”, США), измеряли оптическую плотность экстракта без предварительного их разделения. Содержание хлорофиллов а, b и каротиноидов рассчитывали по формулам Vernon и Wettstein в расчете на единицу сухого веса листа. Статистический анализ результатов опыта проводили с применением t-критерия Стьюдента [9].

В ходе экспериментальных работ определено, что ритмические явления в жизни растений умеренной полосы России складываются как реакция на специфические условия их обитания [5]. Ритмы растений разных представителей древесной флоры, включая время естественного обесцвечивания листьев, различаются по продолжительности и срокам наступления, что дает представление об экологических особенностях растений. Пожелтение листовых пластинок предшествует старению листьев, которое завершается их опадением. Продолжительность жизни и функционирования зеленых ассимилирующих листьев различно и зависит не только от генетических, но и климатических факторов. По достижении окончательных размеров в клетках листьев начинаются процессы изнашивания, что ведет к старению и отмиранию. У многолетних трав и листопадных деревьев и кустарников умеренного климата внепочечный период жизни листьев продолжается 4-5 месяцев. Пожелтение и опадение листьев у листопадных деревьев на зиму связано, в первую очередь, с изменением длины дня.

Понижение температуры в осенний период не является причиной осеннего листопада. Обесцвечивание листьев, листопад и последующий зимний покой - это элементы естественного цикла развития древесных растений. Сокращение продолжительности светлого времени суток сигнализирует о приближении осени и является для растений своего рода биологическими часами, обеспечивающими подготовку растений к зиме. Благодаря листопаду снижается опасность поломок облиственных ветвей под тяжестью снега. Кроме того, осеннее опадение листьев уменьшает испаряющую поверхность растений, что необходимо в условиях зимнего физиологического дефицита влаги.

Обесцвечивание листьев как отражение их старения и листопад - это ритмические явления, характерные для большинства древесных растений и происходящие в различные периоды осени у разных видов. Старение листьев - организованный процесс, и его последовательные фазы генетически запрограммированы, они имеют как общие, так и отличительные черты у разных древесных форм [1]. Продолжительность листопада, периоды пожелтения листвы отличаются своей спецификой у различных видов древесных. У листопадных древесных растений листья функционируют один вегетационный период. В условиях умеренного климата средней полосы России обесцвечивание листьев продолжается около двух месяцев. С продвижением на север и при подъеме в горы продолжительность жизни листьев родственных видов, как правило, увеличивается [7].

Одним из показателей физиологического состояния листьев служит содержание хлорофилла. Этот факт подтверждает и информация о снижении содержания хлорофилла по мере старения листьев [8].

Анализ листьев в начальный период обесцвечивания показал, что наибольшая концентрация изучаемых пигментов наблюдалась у листьев ивы, минимальным содержанием хлорофиллов а и b и каротиноидов характеризовались листья осины: разница в процентном содержании составляла более 57%. Листья березы и клена имели промежуточное положение: содержание зеленого пигмента (хлорофиллов а и b) находилось на уровне 0,81 и 1,06 мг/мл, соответственно (рис. 1). Концентрация каждого из хлорофиллов в отдельности характеризовалась аналогичными численными показателями.

Сравнительные показатели по количеству желтых пигментов свидетельствовали о значительном превышении их концентрации в сравнении с хлорофиллами уже в начальные периоды обесцвечивания. При этом минимум каротиноидов наблюдается в листьях ивы (максимальная отрицательная корреляция с содержанием хлорофиллов). Наибольшей концентрацией каротиноидов в данный период исследования характеризовались листья растений березы. Увеличение доли желтых пигментов у березы связано как с фотозащитной, так и светособирающей функцией [4]. Как светолюбивая культура данный вид испытывает более высокий уровень солнечной инсоляции и, как следствие, нуждается в большей защите зеленых пигментов.

Функционирование фотосинтетического аппарата в период окончательного обесцвечивания листьев наиболее резко снижается у растений березы в связи с более быстрыми темпами уменьшения количества зеленых пигментов в листовых пластинках (в 1,69 раз). Темпы снижения концентрации желтых пигментов наибольшие - у ивы: в 4,2 раза. При этом уменьшение концентрации хлорофиллов для листьев ивы менее выраженное (рис. 2).

В связи с тем, что описанные явления - это генетически запрограммированный этап в жизни древесных растений, полученные данные позволяют предположить, что темпы старения наиболее выражены у листьев березы.

Уменьшение длины дня отражалось и на величине соотношения содержания хлорофиллов а к b. В представителях древесной флоры умеренного климата в начальный период обесцвечивания листьев отношение содержания хлорофиллов к каротиноидам изменялось в пределах от 0,10 до 0,32. При этом минимальное отношение хлорофиллов к каротиноидам наблюдалось в пластинках листьев березы, максимальное - у ивы. Данная закономерность сохраняется до периода окончательного обесцвечивания листьев, но для ивы показатель соотношения возрастает до 1,13.

Для каждого из представителей изучаемой древесной флоры были отмечены определенные различия в реакции на действие уменьшения естественного светового периода, проявляемые в содержании каротиноидов относительно хлорофиллов, содержании хлорофиллов а и b и отношении между ними. Так, содержание хлорофилла а к общему содержанию пигментов специфично для каждого из листьев исследуемых видов и варьирует в пределах от 5,5 до 15,7 %.

Содержание хлорофилла b изменяется от 3,1 до 8,7 % от суммарного содержания пигментов фотосинтеза и также специфично для листовой пластинки каждого из листьев. Для листовых пластинок ивы характерна наиболее выраженная реакция по содержанию хлорофилла a и хлорофилла b. Сравнительно одинаковая реакция отмечалась в отношении березы и осины: концентрация хлорофилла а снижалась в 1,24 и 1,27 раза, хлорофилла b - в 1,23 и 1,26 раза, соответственно. Содержание каротиноидов относительно суммарного содержания пигментов у растений составляло от 75,7 до 90,2 %, при этом максимальное относительное содержание каротиноидов было обнаружено в листовых пластинках березы и осины.

Таким образом, полученные в ходе эксперимента данные по абсолютному и относительному содержанию пигментов фотосинтеза и отношению между ними свидетельствуют о наличии определенной видоспецифичности растений на уменьшение продолжительности светового периода. В связи с тем, что продолжительность жизни интактных листьев, сроки их пожелтения и содержание хлорофилла имеют различный характер изменений, можно сделать предположение об отсутствии прямой связи между указанными величинами.

Список использованных источников

обесцвечивание лист пигментный клетка

1. Алиев М.Г. Старение интактных листьев растений как эколого-ритмическое явление // Юг России: экология, развитие. - 2009, №2. - С. 34-38.

2. Белова Т.А., Краснопивцева А.Н. Физиологические основы адаптации пигментной системы древесных растений к условиям светового климата городской среды // Auditorium. - 2016, №4 (12). - С. 10-13.

3. Александрова М.С., Булыгин Н.Е., Ворошилов В.Н., Фролова Л.А. Фенологические наблюдения в ботанических садах // Бюл. ГБС. - М.: Наука. - 1979, вып. 113. - 114 с.

4. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. - М.: Высшая школа. - 1975. - 392 с.

5. Demmig-Adams B., Gilmore A.M., Adams W.W., III. In vivo function of carotenoids in higher plants // FASEB J. - 1996, v. 10. - P. 403-412.

6. Головко Т.К., Табаленкова Г.Н., Дымова О.В. Пигментный комплекс растений Приполярного Урала // Ботан. журн. - 2007, т. 92. - С. 17321741.

7. Иванов Л.А., Иванова Л.А., Ронжина Д.А., Юдина П.К. Изменение содержания хлорофиллов и каротиноидов в листьях степных растений вдоль широтного градиента на Южном Урале // Физиология растений. - 2013, №6. - С. 856-864. 

8. Попова И.А., Маслова Т.Г., Попова О.Ф. Особенности пигментного аппарата растений различных ботанико-географических зон // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений / Под ред. СемихатовойО.А. - Ленинград: Наука. - 1989. - С. 115139.

9. Белова Т.А., Бабкина Л.А. Изменение содержания хлорофиллов и каротиноидов в листьях древесных растений средней полосы России // Auditorium. - 2017, №2 (14).

Цитирование

Белова Т.А., Протасова М.В., Нагорная О.В. Особенности пигментной системы древесных растений умеренного климата в периоды обесцвечивания листьев // АгроЭкоИнфо. - 2019, №3. - http://agroecoinfo.narod.ru/journal/STATYI/2019/3/st_310.doc.

Размещено на Allbest.ru