Онтогенетический цикл Serratula coronata L. в условиях культуры в Нечерноземной зоне России

Размещено на http://www.allbest.ru/

Онтогенетический цикл Serratula coronata L. в условиях культуры в Нечерноземной зоне России

Ханумиди Е.И., Коротких И.Н.

ВНИИ лекарственных и ароматических растений

Аннотация

В статье дано описание онтогенетического цикла серпухи венценосной (Serratula coronata L.) на примере трех популяций разного географического происхождения, акклиматизированных и культивируемых в Московской области. Серпуха венценосная в условиях культуры в онтогенезе развивается как многолетник (периоды латентный, прегенеративный, генеративный). Приводятся качественные и количественные признаки, характеризующие морфогенез в соответствующих периодах и возрастных состояниях онтогенетического цикла. Установлена продолжительность периодов и возрастных состояний онтогенеза в условиях культуры. Латентный период: семена. У семян S. coronata наблюдается неглубокий физиологический покой, который длится более 7 месяцев, при этом всхожесть свежесобранных семян не превышает 5-8 %. Прегенеративный период: проростки в полевых условиях при подзимнем посеве появляются на 12-22 сутки после прогревания поверхности почвы (0-2 см) до температуры +10+12 °С; высота проростков не превышает 2-2,5 см, длина корешка - 0,9-1,5 см. Ювенильное состояние от появления первого настоящего листа до отмирания семядольных листьев продолжается 30-40 суток; высота растений - 7-9 см, корни проникают до глубины 5-7 см; имматурное состояние от образования укороченного розеточного побега и розетки прикорневых листьев до формирования дочерних розеток с придаточными корнями и появления зачатков цветоносов продолжается 65-70 суток. К концу 1-го года вегетации растения имеют развитую розетку высотой 50-60 см из 12-18 прикорневых листьев, укороченный розеточный побег толщиной 3,5-4 см с 2-3 дочерними розетками и заложенными в пазухах листьев вегетативными почками. Генеративные растения, начиная со 2 года жизни, в зависимости от возраста, имеют от 3 до 18 осевых хорошо облиственных цветоносов и развитую корневую систему, залегающую до глубины 19-22 см. Представленные результаты имеют научную новизну и практическую ценность для разработки агротехнических приемов возделывания серпухи венценосной в условиях Нечерноземной зоны.

Ключевые слова: ЛЕКАРСТВЕННЫЕ РАСТЕНИЯ, Serratula coronata L., ФИТОЭКДИСТЕРОИДЫ, БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, ОНТОГЕНЕЗ, ВОЗРАСТНОЕ СОСТОЯНИЕ, ГЕНЕРАТИВНЫЙ ПЕРИОД

Серпуха венценосная (Serratula coronata L.) семейства Asteraceae - многолетнее травянистое растение. Исследования, проведенные в России и за рубежом, показали, что серпуха венценосная является фармакологически перспективным и промышленно значимым источником лекарственного растительного сырья для выделения адаптогенов из класса фитоэкдистероидов (ФЭС). Сырьем серпухи является надземная масса в фазе массовой бутонизации и начала цветения. В надземной части серпухи содержится ряд ФЭС, но в качестве основного компонента чаще встречается 20-гидроксиэкдизон (20Е, экдистерон) [1, 2]. По величине тонизирующего эффекта экдистероидная фракция S. coronata во многом схожа с экдистероидной фракцией левзеи сафлоровидной (R. сarthamoides), а также имеет выраженное актопротекторное, стресс-протекторное, противоишемическое, противодиабетическое, противолучевое, нейротропное и иммуномодулирующее действие [3, 4]. В настоящее время лекарственные растения, содержащие ФЭС, не возделывают в количествах, достаточных для потребностей фармацевтической промышленности, и для расширения сырьевой базы наиболее перспективна интродукция S. coronata [3, 5]. В России и за рубежом ведутся исследования по введению S. coronata в культуру [1, 2, 5]. С 2006 года в ВИЛАР проходят акклиматизацию три популяции серпухи венценосной разного географического происхождения: из Самарской и Белгородской области (Средне-Волжский и Белгородский филиалы ВИЛАР) и республики Коми.

Целью нашего исследования являлось: описать онтогенетический цикл серпухи венценосной в условиях культуры в Нечерноземной зоне РФ для разработки обоснованных агротехнических приемов возделывания, приуроченных к определенным фазам развития растений.

Объекты и методы исследования

Экспериментальная часть работы была выполнена на Опытном поле ФГБНУ ВИЛАР (Московская область) в период 2014-2016 годов. Территория севооборота представлена дерново-подзолистыми суглинистыми почвами средней степени окультуренности (глубина пахотного горизонта - 22 см). Экспериментальная часть работы выполнена путем постановки полевых и лабораторных опытов. Исследовались 3 популяции серпухи венценосной из разных географических мест произрастания, прошедшие предварительную акклиматизацию в условиях Московской области. Серпуха венценосная выращивалась как пропашная культура (с междурядьями 60 см) в многолетнем севообороте (не менее 6 лет) по черному пару в качестве предшественника. Исходный материал - семена, полученные из ботанического сада института биологии республики Коми НЦ УрО РАН, из Самарской и Белгородской области (Средне-Волжский и Белгородский филиалы ВИЛАР). Периодизация возрастных состояний дана согласно классификации Т.А Работнова и А.А. Уранова [6, 7]. Биоморфологические наблюдения проводились на индивидуальных растениях (45 растений или органов растений) с использованием стандартной методики [8]. Статистическая обработка результатов выполнена по методике Б.А. Доспехова с использованием Word Excel [9].

Результаты и обсуждение

Согласно классификации И.Г. Серебрякова, серпуха венценосная кистекорневое, короткокорневищное многолетнее поликарпическое травянистое растение с зимующими в верхнем почвенном слое вегетативными почками в состоянии покоя [10]. Нами были изучены особенности прохождения возрастных фаз от проростка до зрелого генеративного растения в популяциях разного географического происхождения: из Коми, Самары и Белгорода. В онтогенезе серпухи венценосной были отмечены латентный, прегенеративный и генеративный периоды (рис. 1). серпуха онтогенетический цикл морфогенез

Латентный (эмбриональный) период - это период от оплодотворения семяпочки до созревания семени и приобретения им всхожести (sm). Плод серпухи венценосной - семянка (в дальнейшем «семена»). Семянка имеет продолговатую форму, несколько сжатая с боков, гладкая, поверхность голая, тонкобороздчатая, с хохолком 8-10 мм длиной. Эндосперм у семянок не развит, зародыш представляет собой две семядоли, почечку и зародышевый корешок. По данным наших исследований, длина семянок составляет 4,8-6,5 мм, ширина - 1,5-1,7 мм. Масса 1000 семян - 4,1-5,1 г. Семена серпухи венценосной характеризуются неглубоким физиологическим покоем. По нашим данным, всхожесть свежесобранных семян не превышает 5-8 %. Ежемесячное определение всхожести сухих семян в процессе хранения показало всхожесть не выше 9-11 % на протяжении 5 месяцев хранения. Эта биологическая особенность является основанием для проведения подзимнего посева, в процессе которого семена серпухи проходят естественную стратификацию, и их полевая всхожесть повышается до 55-65 %.

Рис. 1. Жизненный цикл серпухи венценосной

Верхний ряд: латентный период (1); прегенеративный период, проростки (2); ювенильное растение (3); имматурное растение (4).

Нижний ряд: генеративные растения серпухи венценосной 2-6 года вегетации (2-6)

С прорастания семян начинается прегенеративный (виргинильный) период онтогенеза. Этот период включает в себя фазу проростка, ювенильное и имматурное возрастное состояние растений.

Проростки (pl). Семена серпухи имеют надземный тип прорастания. При подзимнем посеве в Московской области всходы появляются весной: в конце апреля-начале мая, в зависимости от погодных условий, на 12-22 день после устойчивого прогревания слоя почвы 0-2 см до +10+12 °С. При прорастании семян кожура семени обычно остается в почве. Первым трогается в рост и выходит из оболочки семени зародышевый корешок, затем гипокотиль, выносящий на поверхность семядоли. Рост семядолей заканчивается к моменту появления первого настоящего листа. По данным наших наблюдений, у проростков на 7 день в фазе двух семядольных листьев отмечена длина корешка 19-26 мм, длина гипокотиля - 4-6 мм, длина семядолей - 11-13 мм. Из межпопуляционных различий стоит отметить, что у проростков популяции из Коми гипокотиль всегда имеет антоциановую окраску, у проростков популяции из Белгорода антоциановая окраска встречается иногда, а у проростков популяции из Самары гипокотиль не имеет антоциановой окраски. К этому возрастному состоянию приурочена первая междурядная обработка, которую проводят культиватором на глубину 3-4 см с использованием рабочих органов «бритва».

Ювенильное возрастное состояние (j) серпухи венценосной характеризуется видимым ростом первого настоящего листа и завершается отмиранием семядольных листьев. По форме первый настоящий лист - черешковый, пластинка - цельная яйцевидная с пильчатым краем. Число листьев в среднем составляет 4,8-6 шт., длина листа составляет 6,3-7,1 см, ширина листа - 3,5-4,2 см. Корневая система имеет главный корень длиной 11-14 см, он разветвленный, также формируются придаточные корни, которые втягивают формирующуюся розетку в почву. Продолжительность ювенильного возрастного состояния в зависимости от погодных условий составляет 30-40 дней. В этой фазе межпопуляционных различий не наблюдалось. К данному возрастному состоянию приурочена вторая междурядная обработка на глубину 4-6 см с применением также лап-«бритв». По необходимости проводят ручную прополку рядков без прореживания культуры. При рассадном способе закладки плантации следует обратить внимание, что единственная точка роста розетки молодого растения после посадки должна находиться над поверхностью почвы, не должна быть засыпана почвой или замыта при поливе лунки.

Имматурная фаза (im) занимает период времени от начала роста укороченных розеточных пазушных побегов до начала формирования зачатков генеративных органов. У серпухи венценосной в розеточном побеге появляются листья с рассеченной пластинкой, имеющие малое количество сегментов и крупную конечную долю. Последующие листья крупнее и сложнее. Количество придаточных корней возрастает. Продолжительность имматурной фазы - 65-70 суток. Высота розетки составляет 29,9-34,2 см, количество листьев в розетке - 18-21,7 шт., длина листьев - 22,8-23,8 см, ширина листьев - 13,2-13,6 см. Глубина залегания корневой системы - 16-18 см, количество почек возобновления, расположенных в пазухах листьев, - 3-4 шт. Стоит отметить, что растения популяций из Коми и Белгорода отличались большими показателями по высоте розетки, числу листьев и количеству почек возобновления. Листья растений популяции из Самары отличались меньшим числом долей (1-2 пары) и более крупной верхушечной долей. В этот период проводят 1-2 междурядных обработки, используя рабочие органы культиватора «долота» и последовательно увеличивая глубину с 10 до 16 см.

Виргинильное возрастное состояние (v) характеризуется образованием одного-двух укороченных осевых побегов [1]. За период наблюдений в условиях Московской области нами не было отмечено даже единичных случаев появления осевых побегов у растений первого года жизни. Растения завершали свое развитие в имматурном возрастном состоянии. Главный корень на данном этапе уже не выделяется, корневая система состоит из придаточных корней.

Генеративный период (g) - это период жизни растения с момента появления генеративных органов, разделяется на фазы молодых, средневозрастных и старогенеративных растений. У серпухи венценосной период молодых генеративных растений (g1) начинается со 2-го года жизни. Генеративные растения ежегодно проходят фенологический цикл развития, к фазам которого приурочены агротехнические мероприятия ухода, уборки сырья, уборки семян, скашивания пожнивных остатков. Междурядные обработки проводят трижды за сезон: в мае - до отрастания цветоносов, в июле - после скашивания надземной массы на сырье и в сентябре - после скашивания пожнивных остатков. Весной у растений 2 года жизни формируется от 2,3 до 4,8 генеративных побегов высотой 114-133 см, число листьев на генеративном побеге составляет 14,9-17,9 шт., число соцветий на 1 цветонос - 3,4-9,9 шт. Сложное соцветие молодого генеративного растения - метельчатое или щитковидное (в зависимости от характера роста боковых осей). Корневая система проникает в почву до 19 см, увеличивается число придаточных корней. Количество вегетативных почек возобновления - 7-11 шт. В генеративном периоде наблюдались значительные межпопуляционные различия: растения популяции из Самары отличались низкорослостью, число генеративных побегов было в 2 раза меньше, чем в других популяциях. Растения 3-5 года жизни относятся к средневозрастным особям (g2), для которых характерно формирование большего числа генеративных побегов (от 7 до 18 шт.). Высота растений составляет 138,0-163,7 см, число соцветий на одном побеге - 11-22 шт., они довольно крупные, образуют щитковидное сложное соцветие. Число листьев на генеративных побегах в фазе начала цветения составляет 14,0-17,8 шт., при длине 21,0-26,7 см и ширине 12,8-17,1 см, листья рассечены на доли (4-8 пар). Листья, расположенные в верхней части побега, - мелкие, редкие, сидячие, в средней части побега - короткочерешковые, крупные, в нижней части - черешковые, крупные. К концу вегетационного периода у растений 3-5 года жизни формируется от 17 до 51 вегетативных почек возобновления. Наблюдались межпопуляционные различия: растения популяций из Коми и Белгорода отличались большей высотой, большим числом генеративных побегов и соцветий на побеге. Глубина залегания корней доходила до 18-22 см. Диаметр корневищ 2 года жизни составлял 11-14 см, 3-6 года - 18-23 см. Растения 6-го года жизни достигали высоты 150,0-158,3 см, отмечено значительное снижение числа генеративных побегов до 10-14 шт., числа соцветий до 15-19 шт./побег, числа листьев - до 12,7-13,6 шт./побег. В корневище отмечены процессы отмирания. По данным Т.Г. Хариной, к старогенеративным растениям (g3) относятся особи, имеющие от 2 до 5 побегов, располагающихся по периферии корневища [1]. В наших опытах старогенеративных, субсенильных и сенильных особей обнаружено не было, т.к. период содержания опытных плантаций не превышал 6 лет.

Заключение

Результаты наблюдений онтогенеза серпухи венценосной в условиях культуры свидетельствуют о высокой адаптации вида в Нечерноземной зоне РФ. Серпуха венценосная развивается как многолетник, в онтогенетическом цикле выделяются латентный, прегенеративный, генеративный периоды, которые характеризуются определенными морфометрическими показателями по числу и размерам органов растений. Данные исследования онтогенетического цикла являются основанием для установления сроков и способов проведения агротехнических мероприятий.

Список используемых источников

1. Харина Т.Г. Эколого-биологические особенности серпухи венценосной в связи с интродукцией в Западной Сибири: автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.00.05 - Новосибирск. - 1990. - 16 с.

2. Bathori M., Kalasi H., Csikkelne S.A. e.a. Components of Serratula species; screening for ecdysteroid and inorganic constituents of some Serratula plants // Acta Pharm. Hung. - 1999. - 69(2) - Р. 72-76.

3. Постников Б.А. Видовой состав и ресурсные запасы стеринсодержащего сырья Сибири - нового компонента кормовых добавок, премиксов и лечебных препаратов // В сб. науч. тр.: Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты. - М. - 2003, № 9. - С. 87-103.

4. Тимофеев Н.П. Исследования по экдистероидам: Использование в медицине, интернет-ресурсы, источники и биологическая активность // Биомедицинская химия. - 2004, №50 (прил. 1). - С.133-152.

5. Kholodova Yu. D. Phytoecdysteroids: biological effects, application inagricultureand complementary medicine // Ukrainskii Biokhimicheskii Zhurnal. - 2001, № 73. - Р. 21-29.

6. Работнов Т.А. Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых растений // Полевая геоботаника. - М.; Л.: Изд-во АН СССР. - 1960, т.2. - С. 249-262.

7. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. - М.: Наука. - 1967. - С. 3-8.

8. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. - М.: Наука. - 1984. - 424 с.

9. Доспехов В.А. Методика полевого опыта, 3-е изд. перераб. и доп. - М.: Колос. - 1973. - 336 с.

10. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. - М. - 1962. - 391 с.

Цитирование:

Ханумиди Е.И., Коротких И.Н. Онтогенетический цикл Serratula coronata L. в условиях культуры в Нечерноземной зоне России // //АгроЭкоИнфо. - 2018, №1. - http://agroecoinfo.narod.ru/journal/STATYI/2018/1/st_107.doc.

Размещено на Allbest.ru