Вторичные метаболиты растений: распространение, история изучения, практическое применение

Особенность образования в растениях соединений вторичного обмена, имеющих высокую биологическую активность. Взаимосвязь между первичным и вторичным метаболизмом растений. Проведение исследования распространения в них этих биологически активных веществ.

Рубрика Биология и естествознание
Вид статья
Язык русский
Дата добавления 15.06.2021
Размер файла 1015,0 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Вторичные метаболиты растений: распространение, история изучения, практическое применение

Н.В. Загоскина,

Л.В. Назаренко

Аннотация

В статье говорится об одной из особенностей растений -- образовании в них соединений вторичного обмена, имеющих высокую биологическую активность. Это стало основой применения многих лекарственных растений уже с давних времен. В настоящее время многие из этих веществ являются экономически значимыми продуктами и используются в пищевой, фармакологической и косметической промышленности. Также в статье рассказывается о взаимосвязи между первичным и вторичным метаболизмом растений, распространении в них этих биологически активных веществ, истории их изучения и практическом применении.

Ключевые слова: первичные, вторичные метаболиты растений; распространение; применение.

Annotation

N.V. Zagoskina,

L.V. Nazarenko

Secondary Plant Metabolites: Distribution, History of Study, Practical Application

The article considers one of the features of plants -- the formation in them of compounds of secondary metabolism that have high biological activity. It became the basis for the use of many medicinal plants since ancient times. Currently, many of these substances are economically important products and are used in the food, pharmacological, cosmetic industry. The article also describes the relationship between primary and secondary metabolism of plants, the distribution in them of these biologically active substances, the history of their study and practical application.

Keywords: primary; secondary metabolites of plants; distribution; application.

Уникальной чертой растений, отличающих их от животных, является способность не только к фотосинтезу, но и к биосинтезу различных веществ так называемого вторичного, или специализированного обмена [1, 7]. К ним относятся терпены, фенольные соединения, алкалоиды и другие, предшественниками которых являются различные вещества первичного обмена (рис. 1). Вторичные вещества обычно присутствуют в клетках и тканях в меньших количествах, чем вещества первичного (основного) обмена [3, 5].

Немецкий биолог Альбрехт Коссель в 1891 г. впервые предложил ввести понятие первичных и вторичных веществ [7]. Он прочел лекцию «О химическом составе клеток» для Берлинского общества физиологов, в которой говорил: «Я предлагаю называть соединения, имеющие важность для каждой клетки, первичными, а соединения, не присутствующие в любой растительной клетке -- вторичными». В связи с этим долгие годы их считали «необязательными» для растений, относили к продуктам экскреции и сравнивали с выделениями животных.

CO2 + H2O

Рис. 1. Взаимосвязь между соединениями первичного (углеводы, белки, аминокислоты, жирные кислоты) и вторичного (сапонины, терпены, алкалоиды и другие) обмена

Длительное время ученые-биологи не уделяли должного внимания образованию и функциональной роли вторичных соединений в жизни растений. Фармацевты и криминалисты располагали большими сведениями об этих веществах, так как лекарственные, ядовитые и ароматические свойства растений в большинстве своем определялись именно наличием этих веществ [1].

Известно, что вторичные метаболиты могут продуцироваться и скапливаться почти во всех органах растений [7]. В плодах (кориандр, анис), лепестках цветков (лаванда, роза), листьях (шалфей, мята), корнях (девясил, валериана) были выявлены эфирные масла. Сердечные гликозиды имелись в коре (обвойник), листьях (олеандр, наперстянка), цветках (ландыш), семенах (строфант) растений.

Нередко вторичные метаболиты экскретируются растением в окружающую среду с помощью различных механизмов и морфологических структур. Трихомы (железистые волоски) и железки являются самой простой системой для их выделения. Они могут осуществлять синтез и выделение эфирных масел, а также фенольных соединений, дитерпеноидов и других вторичных метаболитов и таким образом служить универсальными выделительными структурами в растительных тканях [10, 16]. Все это свидетельствует о том, что локализация вторичных метаболитов в растениях зависит от их вида, класса вторичного метаболита, его функции и действия внешних факторов [2, 9].

Вторичные метаболиты растительного происхождения проявляют биологическую активность и могут воздействовать на микроорганизмы, животных и человека [5, 13]. Их использовали в пищу как пряные культуры, при лечении различных заболеваний, а в дальнейшем стали применять и для создания лекарственных препаратов. Нет сомнений, что молекулы вторичных метаболитов растительного происхождения еще длительное время будут использоваться как «модели» для синтеза необходимых для человека веществ. Так, выделенная из коры ивы салициловая кислота явилась основой для создания такого ныне известного лекарства, как аспирин (ацетилсалициловая кислота). В настоящее время из растений получают большое число разнообразных лекарственных препаратов (винбластин, хинин, резерпин и др.), что обусловлено достаточно сложной молекулярной структурой данных соединений и, соответственно, трудностью проведения их химических синтезов [2, 4, 8].

Рис. 2. Клинописная табличка из Ниппура (сейчас находится в Музее археологии и антропологии Пенсильванского университета, США)

Рис. 3. Бюст Гиппократа (460-370 гг. до н.э.). Музей изобразительных искусств им. А.С. Пушкина (Москва).

Автор бюста неизвестен

История изучения. Об использовании целебных растений сообщалось уже в древних письменах. Самым ранним из известных медицинских трактатов была клинописная табличка, обнаруженная в 1889 г. при раскопках шумерского города Ниппура (в 160 км от современного Багдада), которая датируется 3000 г до н. э. (рис. 2). На ней на шумерском языке в 145 строках даны прописи 15 рецептов из лекарственных растений. Ее считают древнейшей фармакопеей в истории человечества.

Научные обоснования применения более чем 230 видов лекарственных растений предоставил выдающийся врач Древней Греции -- Гиппократ (460-370 гг. до н. э.) (рис. 3). Он дал их описание в своих сочинениях [1].

Основателем фармакогнозии -- науки о лекарственных растениях и лекарственном сырье -- считают древнеримского врача Педания Диоскорида (40-90 гг. н. э.) (рис. 4). Его работа «О лекарственных веществах» (De Materia Medica) представляет собой один из самых полных и значительных собраний рецептов лекарственных препаратов, дошедших до наших дней. В ней сообщается о более 600 видах лекарственных растений с подробным указанием к применению.

Основателем фармакологии -- медико-биологической науки о лекарственных веществах и их действии на организм -- считается римский врач Гален (129-200 гг. н. э.), который в своих сочинениях упоминал о 304 растениях (рис. 5). До сих пор настойки и мази, т е. приготовленные определенными способами сложные экстракционные препараты, называют галеновыми препаратами [1].

Необходимо отметить и автора классического трактата «Канон врачебной науки» -- Ибн Сина, известного на Западе как Авиценна (980-1037) (см. рис. 6). В этом сочинении энциклопедического характера предписания античных медиков переосмыслены в соответствии с достижениями арабской медицины того времени. Существует множество переводов «Канона врачебной науки» на латинский язык. Из 2600 лекарственных средств, описанных в «Каноне», 1400 -- растительного происхождения.

На Руси в старину составляли рукописные травники -- «вертограды», что означает «сад, цветник, огород». Первый дошедший до нас письменный источник -- это «Изборник Великого князя Святослава Ярославовича» (1076), в котором приводится описание многих лекарственных трав. Сохранился также травник, составленный внучкой Владимира Мономаха [1].

Рис. 4. Педаний Диоскорид (40-90 гг. н. э.).

Автор гравюры Питер ван дер Борхт (Pieter van der Borcht). 16032

Рис. 5. Гален (129-200 гг. н. э.).

Автор литоргафии Пьер Рош Виньерон (Pierre Roche Vigneron).

Paris: Lithograph by Gregoire

et Deneux, ca. 18653

Рис. 6. Условный современный портрет Ибн Сины (Авиценны) (980-1037) на серебряной вазе, Мавзолей Авиценны (Хамадан, Иран) Автор: Адам Джонс (Adam Jones)

Первая на Руси Государева (или царева) аптека была основана для Ивана Грозного и членов царской семьи в 1581 г в Москве (рис. 7). Она располагалась в Кремле и в течение почти столетия была единственной аптекой в Московском государстве.

В то же время была организована Аптекарская изба, одной из задач которой являлся сбор лекарственных трав. Позднее царь Алексей Михайлович преобразовал ее в Аптекарский приказ (1620), который сформировал достаточно гармоничную по тем временам систему сбора лекарственных растений при участии податных сословий в качестве обязательной повинности.

Наряду с этим были организованы аптекарские сады для выращивания лечебных трав. В Москве они располагались в Немецкой слободе, за Мясниц- кими воротами, у Каменного моста.

Первый аптекарский сад был заложен в 1666 г. в Измайлове царем Алексеем Михайловичем для выращивания лекарственных, пищевых и декоративных растений.

В 1706 г. по указу Петра I за Сухаревой башней, на окраине Москвы, был основан аптекарский огород для выращивания лекарственных растений, который относился к Аптекарскому приказу (рис. 8). Выращиваемые здесь растения применяли не только для изготовления лекарств, но и для обучения ботанике студентов-медиков, будущих российских врачей.

Сейчас Аптекарский огород -- старейший ботанический сад России и старейшее подразделение Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова. растение биологический метаболизм

Возвратившись к традициям петровских времен, в нем была создана коллекция лекарственных растений. Сад лекарственных трав (рис. 9) заложен по правилам первых средневековых монастырских садов Италии.

На четырех квадратах этого сада были высажены наиболее известные лекарственные растения, которые используются как в народе, так и в официальной медицине. Особенным получился квадрат с эфиромасличными культурами, на котором растения семейства губоцветные (Lamiaceae): различные виды шалфеев, чабрецов, лаванд, мят, а также розмарин и множество других ароматных трав, которые нашли широкое применение как в медицине, так и на кухне в качестве приправ. Сердцем этого садика стал каменный колодец, расположенный в центре экспозиции, который был специально привезен из Флоренции. Он придает особую оригинальность саду лекарственных трав, как бы перенося этот уголок вглубь веков, туда, где возникло аптекарское искусство [1].

Рис. 7. Здание (годы существования -- 1620-1714) на территории Московского Кремля напротив Чудова монастыря (ныне несуществующее), где располагались Государева аптека, Аптекарский приказ (1620), Лекарская школа (1654). Автор гравюры неизвестен

Рис. 8. Субтропическая оранжерея Аптекарского огорода.

Слева -- один из самых ранних ее снимков (конец XIX - начало XX века); справа -- снимок 2018 г. (в 1920-х гг. фасад был сильно упрощен)

Рис. 9. Сад лекарственных трав в Аптекарском огороде МГУ

Близ Санкт-Петербурга на острове Вороньем (впоследствии -- Аптекарском) в 1713 г. Петр I своим указом заложил другой, не менее известный Аптекарский огород. Он был основан для получения лекарственных средств, в основном для войсковых нужд. Здесь выращивались не только лекарственные, но и полезные или просто интересные растения, поскольку сказалось пристрастие царя к различным «куриозам». В 1728 г. в Аптекарском огороде уже выращивали опунцию, алоэ и многие другие теплолюбивые чужеземные виды, и тогда его назвали Ботаническим садом. В 1736 г. каталог Ботанического сада уже включал 1275 видов, из которых 200 видов причисляли к тропическим.

Ботанический сад Петра Великого Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (Ботанический сад БИН РАН; бывший Императорский Ботанический сад) также один из старейших ботанических садов России. К началу 20-го столетия коллекции оранжерей Ботанического сада БИН РАН насчитывали 26 000 видов (рис. 10).

Рис. 10. Оранжерея Ботанического сада БИН РАН.

Фото 1917 г. (слева) и 2018 г. (справа)

При Петре I в Летнем саду Санкт-Петербурга существовал и другой Аптекарский огород, в котором для царского семейства выращивали оранжерейные и огородные культуры, а также лекарственные и пряные травы. Согласно легенде, как раз здесь был получен первый в России урожай картофеля из привезенного царем голландского семенного материала (рис. 11).

После наводнения 1777 г. огород был полностью заброшен, и это место возродили в его первозданном виде лишь в 2012 г. За Малой оранжереей при реконструкции воссоздан участок петровского Аптекарского огорода, названного Красным садом. Для растений оборудованы грядки правильной формы, как это было в прежние времена по традиции русских монастырей. В обновленном Аптекарском огороде растут апельсиновые и лимонные деревья, брусника, артишоки, а также некоторые лекарственные травы. Украшением этого места служит отреставрированный фонтан, который выглядит точно так же, как во времена Петра I. Аптекарский огород -- это небольшой регулярный парк в Санкт-Петербурге, входящий в состав знаменитого Летнего сада.

Рис. 11. Фрагмент Аптекарского огорода Петра I с пряными и лекарственными растениями. Летний сад, Санкт-Петербург

Важность и необходимость сохранения различных видов растений в коллекциях ботанических садов актуальна и в настоящее время [14]. Это связано с изменениями в экологии нашей планеты и, как следствие, возможностями исчезновения некоторых представителей растительного царства. В настоящее время все большее внимание уделяется использованию различных методов биотехнологии при сохранении редких и исчезающих видов растений, обладающих уникальными свойствами и содержащими вторичные метаболиты с высокой биологической активностью [8, 9, 15].

Необходимо отметить, что в любом растении синтезируются одновременно множество разнообразных биологически активных веществ, к которым причисляют и соединения вторичного метаболизма. Этим можно объяснить эффект их множественного и часто разнообразного действия на отдельные органы и системы органов человека, зачастую проявляющиеся в процессе лечения. Дополнительные исследования достаточно изученных и давно используемых лекарственных растений временами позволяют обнаружить новый аспект их биологической активности или уточнить действующие вещества, обнаруживающие более выраженную физиологическую активность [7]. Именно России, где к медицинскому использованию разрешено более 200 видов растительного сырья, присущ широкий масштаб производства фитопрепаратов, которые составляют приблизительно 40 % номенклатуры лекарственных средств [12].

Практическое применение. Большой интерес к лекарственным препаратам, полученным из растительного сырья, обусловлен тем, что они оказывают мягкое воздействие, приводят к стойкому эффекту, редко вызывают побочные реакции, быстро выводятся из организма.

Важнейшее место среди лекарственных препаратов занимают вещества вторичного метаболизма, которые чрезвычайно разнообразны по своей структуре и свойствам, а также проявляют высокую биологическую активность. Это направление активно развивается в последние десятилетия, привлекая особое внимание ученых и практиков для поиска, выделения и оценки активности данных веществ [11]. Внимание к здоровой пище и фитомедицине -- важная составляющая нашей современной жизни.

Многие вторичные вещества растений обладают лекарственными свойствами, и их применяют для лечения различных заболеваний, а также в косметологии. К ним относятся, например, тритерпеновые гликозиды (аралии, солодки, женьшеня); изопреноиды тиса (противоопухолевые таксолы); сердечные гликозиды (ландыша, наперстянки, строфанта); алкалоиды -- гиосциамин, атропин, колхицин, скополамин, кокаин, морфин, кодеин, хинин, папаверин, резерпин (мака снотворного, красавки, барвинка, безвременника, хинного дерева, раувольфии, табака); ароматические масла [1, 4, 8].

Эвгенол, который входит в состав эфирного масла гвоздичного и лаврового дерева, служит сильным антисептиком, подобным действием обладает и тимол чабреца. Производные флороглюцина, полученные из папоротника, проявляют противоглистное действие, а апиол из плодов петрушки оказывает спазмолитическое свойство. Арбутин, содержащийся в толокнянке, бруснике и груше, имеет диуретические свойства и предотвращает ряд заболеваний почек. Флавоноиды родиолы розовой (золотого корня) имеют иммуностимулирующие и адаптогенные свойства.

Пиретрины, содержащиеся в цветках растений пижмы, хризантем, пиретрумов, и ротенон из корней бобовых используют в качестве экологически безвредных инсектицидов. Вторичные вещества растений придают исключительный вкус и аромат различным приправам и пряностям, а также таким напиткам, как чай, кофе и какао.

Биологически активные вещества в течение многих десятилетий получали преимущественно из дикорастущих растений или из растений, культивируемых на плантациях. Однако такой подход со временем приводит к исчерпанию их природных популяций и ставит отдельные виды лекарственных растений на грань исчезновения. Нельзя забывать и о том, что многие лекарственные растения относятся к исчезающим видам, имеющим узкий ареал распространения. Это относится к такому растению, как Taxus brevifolia (тисс тихоокеанский), кора которого служит источником таксола -- противоопухолевого препарата [1, 6, 8, 9].

Выращивание растений на плантациях -- прекрасная альтернатива сбору дикорастущих растений, хотя это и требует больших экономических затрат. Появляются проблемы и с качеством сырья, поскольку возникает необходимость использования инсектицидов, гербицидов и других поллютантов [8]. Кроме того, подмечена модификация свойств растений при их плантационном выращивании. Например, корневища Arnica montana (арника горная) в этих условиях утрачивали свойственный им запах и вкус. Выращивание Panax ginseng (женьшень) на плантациях также может сказываться на составе синтезируемых в нем гинзенозидов.

Новым и перспективным подходом для получения вторичных метаболитов растительного происхождения является использование биотехнологических методов. К ним относятся культуры клеток и тканей, «бородатые корни» и трансгенные растения [1, 7, 8, 9]. Данные направления успешно используются как в фундаментальных исследованиях по изучению биосинтеза и регуляции вторичного метаболизма, так и в практическом плане -- для получения важных биологически активных растительных метаболитов.

Литература

1. Бахтенко Е.Ю., Курапов П.Б. Многообразие вторичных метаболитов высших растений: учеб. пособие. Вологда, 2008. 266 с.

2. Борисова Г.Г., Ермошин А.А., Малева М.Г., Чукина Н.В. Биохимия растений: вторичный обмен: учеб. пособие для вузов / под общ. ред. Г.Г. Борисовой. М.: Юрайт, 2018. 128 с.

3. Гудвин Т, Мерсер Э. Введение в биохимию растений: в 2 т. Т 2. М.: Мир, 1986. 312 с.

4. Запрометов М.Н. Фенольные соединения. Распространение, метаболизм и функции в растениях. М.: Наука, 1993. 272 с.

5. Лукнер М. Вторичный метаболизм у микроорганизмов, растений и животных. М.: Мир, 1979. 548 с.

6. Назаренко Л.В., Долгих Ю.И., Загоскина Н.В., Ралдугина Г.Н. Биотехнология растений: учебник. М.: Юрайт, 2018. 161 с.

7. Носов А.М. Вторичные метаболиты. Физиология растений: учебник / под ред. И.П. Ермакова. М.: Академия, 2005. 640 с.

8. Носов А.М. Использование клеточных технологий для промышленного получения биологически активных веществ растительного происхождения // Биотехнология. 2010. № 5. С. 8-28.

9. Пасешниченко В.А. Растения -- продуценты биологически активных веществ // Соросовский образовательный журнал. 2001. Т 7. № 8. С. 13-19.

10. Разаренова К.Н., Бабушкина Е.В., Смирнов П.Д., Костина О.В., Муравник Л.Е. Гистохимия трихом официальных представителей семейства Asteraceae // Фармацевтический журнал. 2017. № 3(20). С. 130-133.

11. Самылина И.А., Яковлев Г.П. Фармакогнозия: учебник. М.: ГЭОТАР-Медиа, 2013. 976 с.

12. Тюкавкина Н.А. Биофлавоноиды: химия, пища, лекарства, здоровье. М.: Русский врач, 2002. 56 с.

13. Gulcin I. Antioxidant activity of food constituents: anoverview // Arch Toxicol. V. 86. P. 345-391.

14. Lubbe A., Verpoorte R. Cultivation of medicinal and aromatic plants for specialty industrial materials // Ind. Crops Prod. 2011. V. 34. P. 785-801.

15. MoyoM., Amoo S.O., Aremu A.O., Gruz J., SubrtovaM., DolezalK., Van Staden J. Plant regeneration and biochemical accumulation of hydroxybenzoic and hydroxycinnamic acid derivatives in Hypoxis hemerocallidea organ and callus cultures // Plant Sci. 2014. V. 227. P. 157-164.

16. Tschiggerl C., Bucar F. Guaianolides and volatile compounds in chamomile tea // Plant Foods for Human Nutrition. 2012. V. 67. Is. 2. P. 129-135.

Literatura

1. Baxtenko E.Yu., Kurapov P.B. Mnogoobrazie vtorichny'x metabolitov vy'sshix rastenij: ucheb. posobie. Vologda, 2008. 266 s.

2. Borisova G.G., Ermoshin A.A., Maleva M.G., Chukina N.V Bioximiya rastenij: vtorichny'j obmen: ucheb. posobie dlya vuzov / pod obshh. red. G.G. Borisovoj. M.: Yurajt, 2018. 128 s.

3. Gudvin T, Merser E'. Vvedenie v bioximiyu rastenij: v 2 t. T. 2. M.: Mir, 1986. 312 s.

4. Zaprometov M.N. Fenol'ny'e soedineniya. Rasprostranenie, metabolizm i funkcii v rasteniyax. M.: Nauka, 1993. 272 s.

5. Lukner M. Vtorichny'j metabolizm u mikroorganizmov, rastenij i zhivotny'x. M.: Mir, 1979. 548 s.

6. Nazarenko L.V., Dolgix Yu.I., Zagoskina N.V, Raldugina G.N. Biotexnologiya rastenij: uchebnik. M.: YUrajt, 2018. 161 s.

7. Nosov A.M. Vtorichny'e metabolity'. Fiziologiya rastenij: uchebnik / pod red. I.P Ermakova. M.: Akademiya, 2005. 640 s.

8. NosovA.M. Ispol'zovanie kletochny'x texnologij dlya promy'shlennogo polucheniya biologicheski aktivny'x veshhestv rastitel'nogo proiskxozhdeniya // Biotexnologiya. 2010. № 5. S. 8-28.

9. Paseshnichenko V.A. Rasteniya -- producenty' biologicheski aktivny'x veshhestv // Sorosovskij obrazovatel'ny'j zhurnal. 2001. T. 7. № 8. S. 13-19.

10. Razarenova K.N., Babushkina E.V., Smirnov P.D., Kostina O.V, Muravnik L.E. Gistoximiya trixom oficial'ny'x predstavitelej semejstva Asteraceae // Farmacevticheskij zhurnal. 2017. № 3 (20). S. 130-133.

11. Samy'lina I.A., Yakovlev G.P Farmakognoziya: uchebnik. M.: GE'OTAR-Media, 976 s.

12. Tyukavkina N.A. Bioflavonoidy': ximiya, pishha, lekarstva, zdorov'e. M.: Russkij vrach, 2002. 56 s.

13. Gulcin I. Antioxidant activity of food constituents: anoverview // Arch Toxicol. 2012. V. 86. P 345-391.

14. Lubbe A., Verpoorte R. Cultivation of medicinal and aromatic plants for specialty industrial materials // Ind. Crops Prod. 2011. V. 34. P. 785-801.

15. MoyoM., Amoo S.O., Aremu A.O., Gruz J., SubrtovaM., DolezalK., Van Staden J. Plant regeneration and biochemical accumulation of hydroxybenzoic and hydroxycinnamic acid derivatives in Hypoxis hemerocallidea organ and callus cultures // Plant Sci. 2014. V. 227. P 157-164.

16. Tschiggerl C., Bucar F Guaianolides and volatile compounds in chamomile tea // Plant Foods for Human Nutrition. 2012. V. 67. Is. 2. P. 129-135.

Размещено на Allbest.ru


Подобные документы

  • Исследование особенностей вторичного обмена растений, основных методов культивирования клеток. Изучение воздействия биологически активных растительных соединений на микроорганизмы, животных и человека. Описания целебного действия лекарственных растений.

    курсовая работа [119,9 K], добавлен 07.11.2011

  • Пищевая ценность дикорастущих растений. Характеристика биогологически активных веществ лекарственных растений. Распределение дикорастущих пищевых, лекарственных и ядовитых растений по природным зонам. Правила сбора и употребления пищевых растений.

    реферат [24,3 K], добавлен 22.03.2010

  • Классификация и ценность пищевых растений. Взаимодействие их с лекарственными веществами. Фармакологические и лекарственные свойства пищевых растений. Применение их современной медицине, пищевой, парфюмерно-косметической и ликеро-водочной промышленности.

    курсовая работа [1,8 M], добавлен 15.10.2014

  • Понятие биологически активных веществ, определение их основных источников. Оценка роли и значения данных соединений в питании человека, характер их влияния на организм. Классификация и типы биологически активных веществ, их отличительные свойства.

    презентация [2,0 M], добавлен 06.02.2016

  • Приспособление к автохории в процессе эволюции цветковых растений. Приспособление растений к зоохории и гидрохории. Распространение семян с помощью птиц. Основные агенты активного растаскивания диаспор. Распространение семян через несколько звеньев.

    курсовая работа [3,6 M], добавлен 20.05.2013

  • Создания и совершенствования сортов культурных растений и пород домашних животных, применение этих методов в растениеводстве (селекция растений) и животноводстве (селекция животных). Сорта растений и породы животных с нужными биологическими свойствами.

    презентация [598,9 K], добавлен 25.10.2011

  • Исследование лекарственной флоры Белоруссии. Обзор пищевых компонентов и биологически-активных веществ, входящих в состав растений. Анализ видового состава лекарственных растений, оказывающих воздействие на органы пищеварения и мочевыделительную систему.

    дипломная работа [4,9 M], добавлен 28.01.2016

  • Антиоксидантная активность растительных материалов. Описание растений, обладающих антиоксидантной активностью. Определение содержания витамина С в калине обыкновенной в период созревания, содержания полифенольных соединений в различных сортах чая.

    дипломная работа [309,8 K], добавлен 02.04.2009

  • Роль кремния и кремнийорганических соединений для живых организмов. Особенности функционирования кремнийсодержащих препаратов. Инсектицидное и инсекторепеллентное действие. Регулирование роста растений. Фунгистатическая и бактериостатическая активность.

    курсовая работа [272,4 K], добавлен 13.12.2014

  • Проблема сохранности полезных свойств масел при длительном хранении. Роль антиоксидантов как биологически активных веществ, предотвращающих прогоркание масел. выбор оптимального антиоксиданта для определенных веществ.

    статья [252,5 K], добавлен 26.06.2007

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.