Генетика кукурузы

Биологические особенности культуры, ботаническое описание кукурузы. Химический состав зерна, специфика цветения мужских и женских цветков. Классификация генов кукурузы, генетические карты хромосом кукурузы и мутация. Устойчивость растений к антибиотикам.

Рубрика Биология и естествознание
Вид реферат
Язык русский
Дата добавления 30.05.2021
Размер файла 51,3 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«Чувашская государственная сельскохозяйственная академия»

Кафедра земледелия и растениеводства

РЕФЕРАТ

Тема : «Генетика кукурузы»

По дисциплине: «Генетика растений и животных»

Выполнила студентка 1 курса

Волкова Диана Владимировна

Проверил : Мефодьев Геннадий Анатольевич

Чебоксары

2020

1. ОПИСАНИЕ КУЛЬТУРЫ

1.1 ПРОИСХОЖДЕНИЕ И СИСТЕМАТИКА

Кукуруза, Zea mays - однолетнее растение семейства Мятликовые (Poaceae), зерновая и кормовая культура. Родина - Центральная и Южная Америка.

Одно из древнейших культурных растений Земли, не способное к самосеву и одичанию. На основании большого количества археологических находок (пыльцевых зерен дикой кукурузы, метелок, зерен и початков примитивных форм), а также генетических и цитоэмбриологических исследований можно сделать вывод, что родиной кукурузы является Мексика. Здесь найдены первые образцы примитивной кукурузы (вероятным предком культурной кукурузы считают распространенное в Мексике сорное растение Теосинте мексиканскую (Euchlaena mexicana), внешне похожую на кукурузу), и здесь впервые это растение было введено в культуру (около 5200 до н.э.). Впоследствии возделывание кукурузы было основным занятием ацтеков в Мексике, инков в Перу, майя и других народов в Центральной и Южной Америке. На территории Америки в результате естественной гибридизации и систематических отборов сформировались основные подвиды кукурузы.

В Европу кукуруза была завезена Колумбом в конце 15 века. В 1494 г. собранные им образцы кремнистых форм были высеяны в Испании. Кремнистая кукуруза быстро распространилась в различных районах Испании, Португалии, Италии и других странах Южной Европы.

В Азию кукуруза попала вскоре после открытия Америки. Португальские мореплаватели завезли ее к южным районам Индии и в Японию. Под влиянием климата Юго-Восточной Азии из южноамериканских форм возникли расы азиатской кукурузы, имеющие оранжевую окраску эндосперма, кремнистый тип зерновки, приземистые, сильно облиственные стебли.

В России кукуруза возделывается с 17 века, но распространенной стала во второй половине 19 века. Использовалась в качестве кормовой культуры (для силосования).

В настоящее время посевные площади под кукурузой составляют более 125 млн. га, из которых почти половина приходится на долю государств Американского континента. Ареал кукурузы от 58°с.ш. до 40°ю.ш..

Первое ботаническое описание кукурузы сделал Линней в 1753 г. и дал ему название Zea mays L., которое сохранилось до настоящего времени. Вид Zea mays L. является единственным представителем рода Zea L.

1.2 КЛАССИФИКАЦИЯ

Классификация кукурузы основана на орфологических особенностях эндосперма зерновки и степени развития колосовых чешуй в женском колоске. Таким образом вид Zea mays L. подразделяется на семь основных подвидов: лопающаяся, крахмалистая, кремнистая, зубовидная, восковидная, сахарная, пленчатая. Каждый подвид объединяет от 5 до 25 разновидностей по окраске зерновки и цветковых чешуй.

Кукуруза лопающаяся, Z. mays subsp. everta.

Одна из древнейших. По строению зерновки делится на рисовую (имеет клювовидную форму верхушки зерновки) и перловую (имеет округлую форму верхушки зерновки). Характеризуется большим удельным весом стекловидного эндосперма. Мучнистая часть эндосперма имеется только вблизи зародыша. В связи с такой структурой запасного крахмала в клетках эндосперма у сухого зерна при нагревании под давлением паров воды в крахмальных сферокристаллах и между ними прорывается околоплодник и кожура семени. При этом эндосперм выворачивается в виде рыхлой белой мучнистой массы, и зерно сильно увеличивается в объеме. Отсюда - название подвида. Зерновка отличается высоким содержанием белка (16%), что позволяет использовать этот подвид при производстве крупы, хлопьев и других подобных изделий. Лопающаяся кукуруза образует большое число початков, обладает хорошей кустистостью и облиственностью. Початки небольшие с мелким зерном.

Подвид представлен разновидностями с белой, желтой, красной, темно-синей, полосатой зерновкой; белыми или красными цветковыми чешуями. В каждую разновидность входит разное количество сортов.

Кукуруза крахмалистая, Z. mays subsp. amylacea.

Одна из древнейших. Наиболее широко распространена в странах Южной Америки и на юге Северной Америки. Большинство сортов имеет поздние сроки созревания. Растения среднерослые, хорошо облиственны, сильно и средне кустистые. Характеризуется большим удельным весом мучнистого эндосперма. Стекловидный эндосперм в виде тонкого роговидного слоя расположен по периферии зерновки. Рыхлый мучнистый эндосперм быстро впитывает влагу, поэтому растения менее устойчивы к болезням по сравнению с другими подвидами и обычно возделываются в засушливых районах. Зерновка крупная, содержит около 12% белка, 5% жира и более 82% крахмала. Зерно служит сырьем в крахмало-паточной, спирто-водочной и маслобойной отраслях промышленности. Крахмалистая кукуруза является самым полиморфным подвидом.

Кукуруза кремнистая, Z. mays subsp. indurate.

Имеет самый широкий ареал на Земле. Первой была завезена в Европу. Имеет довольно твердый стекловидный эндосперм, занимающий большую часть зерновки. Мучнистый эндосперм в небольшом количестве сосредоточен в центре зерновки. Подвид отличается высокой холодостойкостью и менее требователен к условиям произрастания, включает много раннеспелых сортов. Зерновка содержит до 18% белка, 5% жира и 65-83% крахмала. Зерно используют для производства муки. Различают разновидности с белыми, желтыми, оранжевыми, красными, фиолетовыми и черными зерновками; с белыми и красными цветковыми чешуями.

Кукуруза зубовидная, Z. mays subsp. indentata.

Сравнительно новый подвид в культуре, но сейчас широко возделывается во многих странах. Характеризуется довольно крупной зерновкой, эндосперм которой только на боковых частях стекловидный. Верхняя и частично средняя, примыкающая к зародышу, части эндосперма являются мучнистыми и рыхлыми. Вследствие этого при созревании мучнистый эндосперм сильно сокращается в размере, а верхушка зерновки спадает, образуя вмятину в виде зубовидной ямки, и тогда вызревшая зерновка кукурузы приобретает форму, напоминающую коренной зуб. Зубовидная кукуруза выделяется высокой урожайностью, высоким качеством початков и зерна, отсутствием кустистости. Зерновка содержит до15% белка, 5% жира и 70-75% крахмала. Белка довольно много, но его биологическая ценность сравнительно низка - в белке преобладает спирторастворимый малоценный зеин, а незаменимые аминокислоты содержатся в незначительном количестве и только в зародыше. Разновидности представлены белозерными, желтозерными и промежуточными формами, с белыми и красными цветковыми чешуями.

Кукуруза восковидная, Z. mays subsp. ceratina.

Является мутантом зубовидных североамериканских сортов, которые в результате проявления гена wx в связи необычными условиями выращивания могут появляться в различных районах Земли. Характеризуется двухслойностью эндосперма. Наружная часть его непрозрачна и по виду напоминает воск, но по твердости не уступает стекловидному эндосперму лопающейся кукурузы. Внутренний слой эндосперма - мучнистый. Эндосперм в целом содержит почти 100% амилопектина, обладающего сильной клейкостью. Восковидная кукуруза имеет довольно узкий ареал и весьма ограниченное сортовое разнообразие, причем сорта близки между собой по многим хозяйственным и некоторым морфологическим признакам.

Кукуруза сахарная, Z. mays subsp. saccharata.

Подвид возник как мутант зубовидных и кремнистых сортов в результате проявления рецессивных генов su1 и su2. Оба гена контролируют состав крахмала в эндосперме кукурузы, повышая в нем содержания декстринов. Эндосперм зерновки содержит сравнительно мало крахмала и очень много водорастворимых сахаров. При созревании и подсыхании зерновка по всей поверхности сильно сморщивается во всех направлениях, приобретая неправильную форму и неровную поверхность. Вызревшие зерновки сравнительно прозрачны. Кроме того, зерновка содержит большое количество водорастворимых белков - 18-20% и жиры - 8-9% . Содержание углеводов 64%, из них половина приходится на долю декстринов. Это овощная культура, ее используют в консервной промышленности. Подвид имеет некоторые нежелательные признаки: многостебельность, полегаемость, слабая устойчивость к некоторым вредителям и болезням. Разновидности представлены формами с белыми и красными чешуями и самым разнообразным окрашиванием зерновки.

Кукуруза пленчатая, Z. mays subsp. tunicata.

Подвид мутантного происхождения. Возникает в результате фенотипического проявления гена Tu. Этот ген вызывает развитие двух типов цветков и заключение зерновки в пленки. В культуре не встречается и хозяйственного значения не имеет. Характерный признак подвида - сильное разрастание колосковых чешуй, которые плотно прикрывают вызревшую зерновку.

2. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КУЛЬТУРЫ

2.1 БОТАНИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ

Кукуруза - однолетнее растение, однодомное, раздельнополое, перекрестноопыляемое. В дикорастущем состоянии не встречается.

Корневая система мочковатая, мощная, многоярусная, сильноразветвленная. В глубину может достигать 3 м, распространяется в радиусе более 1м. Особенность строения корневой системы - наличие воздушных полостей, свидетельствующих о повышенной чувствительности корней к наличию кислорода. Кроме того, растения формируют опорные (воздушные) корни. Основную массу корневой системы составляют главные узловые корни. Число боковых зародышевых корней у различных сортов кукурузы варьирует от 0 до 13. Придаточные корни формируются ярусами снизу вверх. Последними формируются воздушные корни. Рост корневой системы продолжается вплоть до зернообразования.

Стебель толщиной 2-7 см, хорошо облиственный, прямостоячий, округлый, гладкий. В молодом возрасте стебли травянистые, мягкие и сочные, а к концу вегетационного периода становятся грубыми и почти деревянистыми. Высота стеблей составляет 0,6 - 5 м и более. Стебель состоит из заполненных сердцевиной междоузлий, разделенных утолщенными стеблевыми узлами. Число надземных узлов 5-30, подземных - 4-9. Длина междоузлий возрастает снизу вверх, самое длинное заканчивается метелкой. Из нижних узлов образуются боковые побеги. Мощный рост стебля и высокая прочность строения обусловливается кольцом склеренхимы, расположенным под эпидермисом, и участками склеренхимы вокруг каждого сосудисто-волокнистого пучка.

Листья крупные, линейные, цельнокрайние, сверху опушенные, в чередующемся порядке расположены по двум противоположным сторонам стебля. Состоят из пластинки, влагалища и язычка. Влагалище плотно охватывает междоузлие стебля над узлом, к которому прикрепляется лист. Оно служит защитой для стебля и соцветия. Между листовой пластинкой и влагалищем расположен язычок, который охватывает стебель и закрывает щель между ним и влагалищем, препятствуя испарению воды и защищая растущее междоузлие от заражения спорами грибов. Число листьев колеблется от 8 до 45.

Соцветие. На каждом растении имеются соцветия двух типов: мужское - метелка и женское - початок.

Метелка состоит из центрального стержня и боковых веточек, на которых попарно расположены тычиночные колоски. Один колосок - сидячий, другой - на ножке. На стержне колоски расположены вокруг оси, на веточках - только на верхней стороне. Каждый колосок - двухцветковый; состоит из двух цветковых и двух колосковых чешуй, двух пленчатых цветковых чешуй и двух маленьких цветковых пленок. Мужские цветки состоят из трех тычинок, рудиментарного пестика и двух лодикул. Метелка формируется и достигает окончательного размера, будучи скрытой в неразвернувшихся верхних листьях. Верхние междоузлия выносят метелки из влагалища последнего листа.

Початки - это видоизмененные боковые побеги; развиваются из почек, расположенных в пазухах листьев. Початок представляет собой сильно утолщенную ось - стержень, на котором параллельными рядами сидят пары женских колосков. Видоизмененные листья початка образуют обертку. В каждом колоске закладывается по два цветка, из которых развивается только верхний. Этот цветок состоит из пестика, трех рудиментарных тычинок и двух крупных нефункционирующих лодикул. Пестик сидячий и гладкий, состоит из округлой завязи и длинного нитевидного слабоопушенного столбика, заканчивающегося раздвоенным рыльцем. В женском колоске, кроме того, три короткие зеленоватые колосковые чешуи, короткая тонкая наружная и нечеткая внутренняя цветковые чешуи (охватывают цветок только частично). Число полноценных початков на растении может быть различным. Кремнистая и зубовидная кукуруза имеют, в основном по два, реже - по одному початку. У других подвидов - большее количество початков на растении.

Кукуруза - ветроопыляемая культура. Перекрестное опыление обеспечивается несовпадением периодов цветения метелки и початков на одном растении. Метелка, как правило, зацветает на 3-8 дней раньше початка.

Плод кукурузы - зерновка, состоит из эндосперма, щитка, зародыша и оболочки, имеет различную консистенцию. Зерновки кукурузы разных групп и сортов имеют различную окраску - белую, желтую, оранжевую, красную. В початке, в зависимости от сорта и условий, образуется 200-1000 зерен. В эндосперме зерновки различают мучнистую и стекловидную части. Соотношение и местоположение этих двух частей - основной критерий, по которому вид Zea mays разделяют на подвиды.

Химический состав зерна.

В зерне кукурузы содержатся углеводы, белки, жиры, минеральные соли и витамины. Причем содержание углеводов, белков и жиров составляет до 95% сухого вещества зерна и зависит от сорта.

Белок (6-12%) представлен двумя группами: белок протоплазмы и запасной белок. Белок протоплазмы гетерогенен, хорошо сбалансирован по всем аминокислотам. Запасной белок представлен сравнительно небольшим числом компонентов и обычно имеет специфический аминокислотный состав. Он преобладает над протоплазменным и оказывает существенное влияние на аминокислотный состав суммарного белка.

Жиры (4-8%) представлены смесью триглицеридов и некоторым количеством свободных жирных кислот. Из них 34-60% (большая часть) приходится на линолевую кислоту - одна из необходимых в питании человека. В меньшем количестве содержатся олеиновая, пальмитиновая, стеариновая, арахисовая кислоты. Кукурузное масло содержит вещества, придающие ему хороший вкус и ароматичность.

Углеводы (65-70%): крахмал, сахара, гемицеллюлоза и клетчатка. Крахмал состоит из амилопектина и амилозы; крахмал восковидной кукурузы - исключительно из амилопектина. Зерно кукурузы различных подвидов существенно различается по соотношению крахмала и сахаров и их химическому составу.

Витамины. Наибольшее содержание витаминов наблюдается в периоды молочной и восковой спелости зерна: каротиноиды, витамины группы B (тиамин, рибофлавин, пантотеновая кислота, пиридоксин), никотиновая кислота и ее амид.

3. БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ

Цветение мужских и женских цветков начинается после полного их созревания.

Зрелость цветков мужского соцветия проявляется в увеличении размера пыльников и пыльцевых зерен и образовании длинных и упругих тычиночных нитей. Лодикулы в течение очень небольшого времени набухают, отгибают в сторону наружную цветковую чешую, облегчая вынос пыльника из цветка. Цветение метелки начинается с центральной оси, а позднее всех раскрываются цветки на нижних ответвлениях метелки, расположенных в пазухах боковых веточек. Интенсивность цветения зависит от температуры и освещения.

Зрелость цветков женского соцветия проявляется в росте и выступлении столбиков пестиков из листьев обертки початка. У растений с большим числом початков прежде всего зацветают верхние початки.

Пыльца с помощью ветра переносится на расстояние до 3000 метров. В основном происходит перекрестное опыление, но нельзя исключить и некоторую долю самоопыления. Это связано с тем, что периоды конца цветения метелки и начала цветения початков на одном растении всегда перекрываются, и может произойти опыление собственной пыльцой.

Пыльцевые зерна, попавшие на рыльца или волоски рыльцев, прилипают к их поверхности. Пыльцевая трубка прорастает через пору пыльцевого зерна и постепенно достигает основания столбика. Наилучшее оплодотворение наблюдается в случаях, когда пыльца наносится на среднюю и нижнюю части столбиков, так как путь пыльцевых трубок сокращается. На рыльце обычно прорастает большое количество пыльцевых зерен, но их трубки в большинстве расплываются в тканях столбика раньше, чем проникают к зародышевому мешку.

Когда пыльцевая трубка достигает основания столбика, она продвигается далее вдоль внутреннего эпидермиса стенки завязи и достигает микропиле. Через микропиле трубка проникает к зародышевому мешку, прорастает через его стенку внутрь, где сначала увеличивается, заполняя до одной трети зародышевого мешка. Затем стенки трубки разрушаются, и содержимое выливается между клетками яйцевого аппарата или в одну из них. Как правило, излияние происходит в синергиду. Оболочка другой синергиды в это время разрушается, и ее содержимое изливается в полость зародышевого мешка. Первый спермий сливается с ядром яйцеклетки. После оплодотворения яйцеклетки или параллельно с ним происходит слияние второго спермия с одним из полярных ядер, и через короткий промежуток времени слияние оплодотворенного ядра с другим полярным ядром - образуется первичное ядро эндосперма.

Оплодотворенная яйцеклетка - зигота - имеет двойное число хромосом 2n=20. Из оплодотворенного ядра зиготы развивается зародыш. Первичное ядро эндосперма триплоидное (3n=30). Сразу после своего образования оно начинает делиться.

Оплодотворение у кукурузы происходит через 17-28 часов после опыления. Это зависит от погодных условий, длины столбика, возраста пыльцы и пестика.

4. ГЕНЕТИКА КУКУРУЗЫ

На сегодняшний день кукуруза является одним из наиболее изученных генетических объектов. Выявлено и изучено довольно большое количество мутаций (около 600), затрагивающих как структуру растения целиком, так и строение его отдельных органов. Кроме того, изучены многие гены, контролирующие физиологические и биохимические процессы синтеза, а, следовательно, и биохимический состав семян и растения в целом, а также механизм наследования этих генов.

Гаплоидный набор кукурузы составляют десять хромосом (десять групп сцепления), что очень удобно для изучения расщепления, независимого и сцепленного наследования, кроссинговера, взаимодействия генов. Поэтому дальнейшие цитогенетические исследования кукурузы привели к установлению групп сцепления, локализации генов и соответствия между группами сцепления и определенными хромосомами.

4.1 Классификация генов кукурузы

Были предложены различные классификации генов кукурузы. Наиболее удачной считается классификация E.H.Coe и M.G.Neuffer. Данная классификация выделяет одиннадцать групп генов по характеру фенотипического проявления и признакам, на которых проявляется действие гена:

1. По форме и консистенции зерна

2. По наличию антоциана и родственных пигментов

3. По содержанию хлорофилла и каротиноидов

4. По форме растений

5. По форме и строению сосудов кутикулы листа

6. По содержанию и качеству липидов в зерне

7. По наличию флуоресценции проростков и пыльников

13

8. По вариации энзимов в электрофорезе

9. По реакции на болезни и неблагоприятные условия среды

10. По образованию и развитию гаметофита

11. По функционированию регуляторных систем, контролирующих мутабильность и экспрессивность генов

В отдельные группы выделены парамутации и нехромосомная наследственность.

Гены (и их мутации) контролирующие структуру эндосперма чаще всего используются в селекционных целях для улучшения качества зерна. В этой группе известно около 40 генов, причем это лишь небольшая часть из существующих генетических факторов, контролирующих структуру эндосперма.

Гены, влияющие на образование хлорофилла и других пигментов (каротиноидов), составляют наиболее многочисленную группу. Описано и частично изучено около 130 таких генов. Проведена огромная работа по генетической идентификации многочисленных хлорофильных мутантов. Определены группы сцепления для 103, а локусы для 54 генов этой группы.

Гены окраски используются преимущественно в качестве маркеров для облегчения и упрощения отдельных селекционных и генетических процедур. Например, растения с антоциановой окраской сильнее нагреваются и интенсивнее растут, чем нормальные, при низких температурах.

Особенности структуры органов контролируются многими генетическими факторами. Многие гены оказывают влияние на развитие всех вегетативных систем растения, однако основное действие большинства из них прослеживается в первую очередь на каком-то определенном органе растения. В соответствии с этим они условно делятся на гены, контролирующие: 1) структуру листьев, 2) структуру стеблей, 3) структуру корней.

Развитие женского и мужского гаметофитов, цветение и оплодотворение, которые могут быть разделены на несколько групп: 1) цветение и оплодотворение, 2) мужская стерильность и восстановление фертильности, 3) женская стерильность, 4) обоеполая стерильность, 5) озерненность метелок, 6) структура цветков и соцветий. Многие из этих генов играют важную роль в эволюции и селекции. Например, в селекции это система ЦМС и генов Rf, которая обеспечила широкое внедрение гибридов в производство.

Мутации

Наличие большого числа генных и хромосомных мутаций с четким фенотипическим проявлением делает кукурузу наиболее удобным объектом для генетических исследований.

Особенно широко распространены хромосомные мутации: делеции, дупликации, инверсии, транслокации. Часто они используются для определения локализации генов.

Наряду с генными мутациями у кукурузы выявлены спонтанные и получены искусственно геномные мутации. Эуплоидная серия включает гаплоиды, диплоиды, триплоиды, тетраплоиды, гексаплоиды и октаплоиды. Разработаны различные методы удвоения хромосом. Получены и изучены линии и гибриды тетраплоидной кукурузы. Встречаются также и анеуплоиды. Получены первичные трисомики всех десяти хромосом, которые могут быть использованы для определения групп сцепления новых генов.

Посредством различных спонтанных мутаций вид Zea mays эволюционировал от гермафродитизма к способам размножения, препятствующим инбридингу. У кукурузы сформировалось несколько механизмов, исключающих самоопыление: двудомность, несовместимость пыльцы и рыльца пестика у одного растения, различное время цветения женских и мужских соцветий, генная и цитоплазматическая мужская стерильности.

Генетические карты хромосом кукурузы

Кукуруза - одно из первых растений, для которых составлены наиболее полные карты хромосом. Однако самые последние генетические карты включают только половину (313) описанных генов, что свидетельствует о сложности идентификации большого числа генов. Генетические карты хромосом представлены на рисунках 1 и 2.

ГЕН

Хромо-сома

Локус

ФЕНОТИП

символ

название

a

anthocyaninless

3

111

Бесцветный алейрон; зеленое или коричневое растение, коричневый перикарпий

a2

anthocyanenless

5

15

То же, но перикарпий красный

ad

adherent

1

108

Веточки метелки и верхние листья как бы слипаются

ae

amilose extender

5

37

Высокое содержание амилозы в зерне

ag

grasshopper resistant

1

14

Устойчивость к саранче

al

albescent

2

4

Нарушение формирования хлорофилла; бледно-желтый эндосперм

am

ameiotic

5

0

Неспособность к мейозу; спорогенные скани дегенерируют; цветки стерильны

an

anther ear

1

104

Карлики; пыльники в цветках початка; метелки не ветвистые; листья широкие

ar

argentia

9

65

Проростки бледные, быстро зеленеют

as

asynaptic

1

56

Неспособность хромосом к синапсису в профазе мейоза

B

Booster

2

49

Повышенное содержание пигмента антоциана в растении

ba

barren stalk

3

72

Початки отсутствуют, цветки метелок не развиваются

bd

branched silkless

7

109

Початки и метелки ветвистые, нити отсутствуют

Bf

Blue fluorescent

9

134

Голубая флуоресценция проростков в ультрафиолетовом свете; присутствует антраниловая кислота

Bh

Blotched aleuron

6

49

Цветные пятна на бесцветном алейроне

bk2

brittle stalk

9

79

Стебель, листья ломкие

bm

brown midrib

5

21

Коричневый пигмент по сосудистым пучкам листового влагалища и пластинки листа, по средней жилке

bm2

brown midrib

1

161

То же

bm4

brown midrib

9

138

То же

Bn

Brown aleurone

7

71

Желтовато-коричневая окраска алейрона

bp

brown pericarp

9

44

Изменяет красную окраску перикапия у растений генотипа P-rrна коричневую

br

brachytic

1

81

Короткие междоузлия, жесткие прямые листья

bt

brittle endosperm

5

22

Зрелое зерно сморщенное, часто полупрозрачное и ломкое

bv

brevis

5

27

Укороченные междоузлия

bz

bronze

9

31

Изменяет пурпурный цвет алейрона и растения до бледного или красновато-коричневого

bz2

bronze

1

106

То же

C

Aleurone color

9

26

Окрашенный алейрон

c2

colorless aleurone

4

123

Почти бесцветный алейрон; окраска растения редуцирована

Cg

Corngrass

3

31

Листья узкие; много побегов

ГЕН

Хромо-сома

Локус

ФЕНОТИП

символ

название

Ch

Chocolate pericarp

2

155

Темно-коричневый

перикарпий

cl

chlorophyll

3

38

Проростки маленькие; окраска - от белой до бледной желто-зеленой в зависимости от наличия Clm; бледно-желтый эндосперм

cr

crinkly leaf

3

0

Растение короткое; листья широкие, морщинистые

Cx

Catechol oxidase

10

33

Электрофоретическая подвижность катехолоксидазы

d

dwarf

3

18

Растение очень короткое, компактное; листья широкие, толстые; реагирует на гиббереллин

d3

dwarf

9

62

To же

d5

dwarf

2

34

» »

de

defective endosperm

4

0

Зерна маленькие, деформированные;эндосперм недоразвит

de16

defective endosperm

4

74

То же, но растение полукарликовое

de(=di)

distal pale

4

143

У проростков верхушка листа бледножелтая

Dt

Dotted

9

0

Регулирует контролирующий элементв локусе а; окрашенные точки на бесцветных зернах, пурпурные секторы на коричневых растениях генотипа а

Dt2

Dotted

6

43

То же

du

dull endosperm

10

33

Тусклый эндосперм; в присутствииwxэндосперм сморщенный

eg

expanded glumes

5L

При выбрасывании пыльников цветковые чешуи располагаются подпрямым углом друг к другу

Ej

Extension of japonica

10

57

Крайняя выраженность генов j, sr2и др.

et

Etched endosperm

3

122

Зерна с бороздками; проростки бледно-желтые

f

fine stripe

1

86

Проростки бледно-желтые; тонкие белые полоски у основания и по краямстарых листьев

fl

floury endosperm

2

68

Эндосперм непрозрачный, мягкий

fl2

floury endosperm

4

63

То же

g

golden plant

10

43

Проростки и растения имеют заметный желтый оттенок

Ga

Gametophyte factor

4

35

Лишь пыльца генотипа Gaпроизводит опло- дотворение при попадании на рыльце GaGa

ga2

gametophyte factor

5

35

Влияет на прорастание пыльцы

ga6

gametophyte factor

1

15

Пыльца ga6 не производит оплодотворения при попадании на рыльце Ga6

ga7

gametophyte factor

3

128

Пыльца ga7, происходящая от гетеро зигот, производит оплодотворениев 10 -- 15% случаев независимо oт генотипа рылец

ГЕН

Хромо-сома

Локус

ФЕНОТИП

символ

название

ga8

gametophyte factor

9

44-59

Влияет на прорастание пыльцы

gl

glossy leaf

7

36

Воск кутикулы изменен; поверхностьлиста несмачиваемая, лоснящаяся

gl2

glossy leaf

2

30

То же

gl3

glossy leaf

4

118

» »

gl4

glossy leaf

4

86

То же, но слабая выраженность

gl6

glossy leaf

3

50

То же

gl15

glossy leaf

9

69

То же, но проявляется после развития 3-го листа

gl17

glossy leaf

5

14

То же, но полукарлик с некротическими поперечными полосами на листьях

gs

green stripe

1

135

Серовато-зеленые полосы между сосудистыми пучками на листьях; ткани вялые

gs2

green stripe

2

54

То же, но полосы светло-зеленые;вялости нет

hm

susceptibility to Helminthosporium carbonum

1

64

Восприимчивость к Helminthosporiumcarbonum, болезненные поражения листьев; черные массы плодоносящих тел гриба на початках

Hs

Hairy sheath

7

0

Листовые обертки избыточно опушенные

Ht

Resistance to Helminthosporium turcicum

9

121

Устойчивость к Helminthosporium turctcum

ij

iojap

7

52

Множество белых полос на листьях; дефекты хлоропластов, которые наследуются цитоплазматически

in

intensifier

7

20

Усиление антоциановой пигментации;

j

japonica

8

28

Белые полосы на листьях и обертках

j2

japonica

4

112

Резкие белые полосы на листьях

K-10

Abnormal chromosome

10

99

Гетерохроматический придаток надлинном плече хромосомы 10; нарушение сегрегации сцепленных генов

Kn

Knotted leaf

1

127

Распространяющееся разрастание сосудистых пучков на листьях

l2

luteus

10

99

Леталь; проростки желтые

l8

luteus

10

38

То же

la

lazy

4

60

Полегающие растения

Lc

Red leaf stripe

10

61

Красная окраска листовой поверхности

lg

liguleless

2

11

Отсутствие лигул и ушек; листьяподнятые, окруженные оберткой

lg2

liguleless

3

83

То же, но фенотип менее выражен

Lg3

Liguleless

3

46

Лигул нет; листья широкие, плоскиеи поднятые

li

lineate

10

28

Тонкие белые полосы на базальнойполовине зрелых листьев

ГЕН

Хромо-сома

Локус

ФЕНОТИП

символ

название

lo2

letale ovule

9

53

Семяпочки, содержащие lo-гаметофиты, остаются бесплодными

lu

lutescent seedling

5

9

Бледные желто-зеленые листья

1w

lemon white

1

128

Проростки белые; бледно-желтый эндосперм

Iw2

lemon white

5

46

То же

ms

male sterile

6

17

Пыльники сморщенные, пыльца недоразвита

ms2

male sterile

9

67

То же

ms8

male sterile

8

14

» »

ms17

male sterile

1

23

» »

ms-si

male sterile-silky

6

19

Избыток нитей на початках, нитив цветках метелки

Mst

Modifier of R-st

10

63

Влияет на выраженность гена R-st

na

nana

3

86

Короткий, прямой карлик; не реагирует на гиббереллин

nl

narrow leaf

10

24

Листовая пластинка узкая, с несколькими белыми полосами

o2

opaque endosperm

7

16

Эндосперм непрозрачный; высокое содержание лизина

Og

Old gold

10

16

Ярко-желтые полосы на листовой пластинке

oy

oil yellow

10

12

Проростки имеют маслянистый серовато-желтый оттенок

P

Pericarp color

1

26

Красная пигментация стержня початкаи перикарпия

pa

pollen abortion

1

58

Недоразвитие пыльцы

pb

piebald

6

17

Светло-зеленые, беспорядочно распо-

ложенные пятна на листьях

Pg11

pale green

6

37

Проростки светлые, желтовато-зеленые

pg12

pale green

9

64

То же

Pl

Purple plant

6

48

Не зависящая от солнечного освещения пурпурная пигментация растения

Pn

Papyrescent glumes

7

112

Длинные тонкие цветковые чешуи напочатке и метелке

po

polymitotic

6

4

Деление микроспоры без деления хромосом; стерильность

pr

red aleurone

5

46

Пурпурная окраска алейрона меняетсяна красную

ps(=vp 7)

pink scutellum

5

19

Преждевременное прорастание; колеоптиле и щиток розовые, проростки белые с розовым оттенком

Pt

Polytipic

6

59

Разрастание пестичной ткани до развития бесформенного новообразования на початке

py

pigmy

6

68

Листья короткие, крапчатые, с тонкими белыми полосами; растениемаленькое

ГЕН

Хромо-сома

Локус

ФЕНОТИП

символ

название

pyd

pale yellow deficiency

9S

Проростки бледно-желтые

R

Colored aleurone andplant

10

57

Красная или пурпурная окраска алейрона и/или пыльников, верхушкилиста и т.д.

R2

Colored aleurone

2

49

То же, для развития окраски алейрона необходимы либо R, либо R2

та

ramosa

7

32

Початок ветвистый, метелка коническая, в форме елочки

rа2

ramosa

3

26

Беспорядочное размещение зерен; метелки очень ветвистые

Rf

Restorer of fertility

3

45

Восстанавливает фертильность растений с цитоплазматической мужскойстерильностью (cms Т)

Rg

Ragged

3

48

Хлорозная ткань между жилками старых листьев, что вызывает появление отверстий и разрывов

rgd

ragged seedling

6

0

Листья проростков узкие, нитевидные,появляются затрудненно

Rp

Rust resistant

10

0

Устойчивость к Pucctniaspp.

Rp3

Rust resistant

3

49

Устойчивость к Puccinia sorghi

Rp4

Rust resistant

4

27

То же

rt

rootless

3

40

Отсутствие вторичных корней или ихслабое развитие

sh

shrunken endosperm

9

29

Эндосперм сморщен; на зернах вдавленности

sh2

shrunken endosperm

3

111.2

Широкие, прозрачные зерна; повышенное количество cахаров

si(=ms-si)

silky

6

19

Избыток нитей на початках, стерильные метелки с нитями

sk

silkless

2

56

Пестики недоразвиты, нитей нет

sl

slashed leaf

7

50

Листья расщеплены продольно, с некротическими полосами

sm

salmon silk

6

58

Нити имеют оранжево-розовуюокраску в присутствии генов Р-rr,коричневую - P-ww

sp

small pollen

4

66

Пыльцевые зерна мелкие, не выдержива- ют конкуренции с нормальными

sp2

small pollen

10

36

То же

sr

striate leaf

1

0

Множество белых полос на листьях

sr2

striate leaf

10

92

То же

st

sticky chromosome

4

55

Мелкое растение; полосы на листьях;слипание хромосом

su

sugary endosperm

4

71

Эндосперм сморщенный, полупрозрачный в сухом состоянии, сладкийв молочной стадии

ГЕН

Хромо-сома

Локус

ФЕНОТИП

символ

название

su2

sugary endosperm

6

57

Эндосперм полупрозрачный, иногдасморщенный

tb

teosinte branched

1

124

Много побегов; узлы со слабыми веточками, оканчивающимися неветвистыми метелками; початки не образуются

Tp

Теороd

7

46

Много побегов; листья узкие; многомелких, закрытых прицветникамипочатков метелки простые

Тр2

Teopod

10

41

To же

ts

tassel seed

2

74

Цветки в метелке пестичные; приудалении метелок развиваются мелкие початки с беспорядочно размещенными зернами

ts2

tassel seed

1

24

То же

Ts3

Tassel seed

1

119

Развитие семян в метелке, содержащейи пестичные и тычиночные цветки

ts4

tassel seed

3

55

Метелка компактная с пестичнымии тычиночными цветками

Ts5

Tassel seed

4

56

То же, что у Тs3

Ts6

Tassel seed

1

158

Метелка полностью пестичная, компактная

Tu

Tunicate

4

107

Зерна заключены в длинные чешуи;метелки широкие, крупные

V

virescent seedling

9

66

Проростки желтовато-белые, быстрозеленеющие

v2

virescent seedling

5

87

То же, но зеленеют медленно

v3

virescent seedling

5

25

Проростки светло-желтые, быстро зеленеющие

v4

virescent seedling

2

83

То же

v5

virescent seedling

7

24

То же, что у v; более старые листьяимеют белые полосы

v16

virescent seedling

8

0

То же, что у v2

Vg

Vestigial glumes

1

85

Цветковые чешуи очень мелкие,стержень початка голый, пыльникиоткрыты

vp

viviparous

3

128

Преждевременное прорастание; в эндосперме антоциан подавлен

vp2

viviparous

5

18

Преждевременное прорастание; белыйэндосперм, белые проростки

vp5

viviparous

1

1

То же, что у vp2

vp8

viviparous

1

154

То же, что у vp, но не влияет наокраску семян; мелкие с крапчатыми листьями проростки

vp9

viviparous

7

25

То же, что у vp2

ГЕН

Хромо-сома

Локус

ФЕНОТИП

символ

название

w2

white seedling

10

73

Проростки белые

w3

white seedling

2

111

То же

w-7748

white seedling

3

75

» »

Wc

White cap

9

104

Зерно с белой верхушкой

wd

white deficiency

9S

Проростки белые

w-mut

white mutable

6

17

Белый эндосперм и белые проросткис желтым и зеленым секторами; температурные изменения вызываютпоявление бледно-зеленых и белыхполос на листьях проростков

ws3

white sheath

2

0

Белые листовые влагалища, стебли

wt

white tip

2

60

Белые верхушки листьев проростков

wx

waxy endosperm

9

59

Амилопектин заменяет амилозу в эндосперме и пыльце, иодом окрашивается в красный цвет

Y

Yellow endosperm

6

17

Эндосперм желтый

y8

yellow endosperm

7

18

Светло-желтый эндосперм

yg2

yellow green seedling

9

7

Желто-зеленые проростки и растения

ys

yellow stripe

5

55

Желтая ткань между жилками листа -- симптом нехватки железа

zb4

zebra striped

1

19

Равномерно размещенные желтоватыепоперечные полосы на первых лиcтьях

zb6

zebra striped

4

84

То же

zl

zygotic lethal

1

28

Спорофит не развивается

zn

zebra necrotic

10

35

Некротические поперечные полосы налистьях

5. ИНОСТРАННАЯ СТАТЬЯ, ПЕРЕВОД

по материалам Джона Фаган, профессора молекулярной биологии (Maharishi University of management Fairfield, Iowa, USA 52557-1078)

Генетически модифицированная кукуруза. Проблемы безопасности ее использования

Существует четыре научно обоснованных возражения против внедрения ГМ-кукурузы.

1. Существует уверенность в том, что в результате импорта этого продукта появится поколение патогенных бактерий, устойчивых к антибиотику ампициллину.

2. ГМ-кукуруза представляет опасность для здоровья потребителей, так как она не была подвергнута тщательному тестированию и поэтому нет уверенности в том, что она не содержит аллергенов и токсинов, а также в том, что питательная ценность ее не уменьшается по какой-либо причине.

3. Правительство и биотехнологическая индустрия США требуют, чтобы при импорте эта кукуруза не подвергалась специальной маркировке и могла смешиваться с обычной кукурузой. Тем самым потребителей лишают возможности самим решать, покупать им опасный для здоровья и недостаточно протестированный продукт или нет. Это также лишает потребителей фундаментального права иметь информацию о продуктах, которые им предлагают покупать.

12. Есть научные свидетельства о том, что выращивание ГМ-кукурузы повлечет за собой появление вредных насекомых, устойчивых к Bt-токсину. Такое нарушение экосистем будет непоправимо и окажет продолжительное влияние на сельское хозяйство. Это не только сделает Bt-кукурузу ненужной, но и лишит фермеров, практикующих органическое и биологическое земледелие, ценного инструмента для борьбы с насекомыми-вредителями. Bt-токсин получают из природных бактерий Bacillus thuringiensis.

Разрешение импорта Bt-кукурузы даст зеленый свет промышленности, не принимающей всерьез проблемы опасности для окружающей среды, сельского хозяйства и экологии, возникающие при внедрении и коммерциализации ГМ-продуктов. ген кукуруза антибиотик хромосома

Устойчивость к антибиотикам

Ген устойчивости к ампициллину, который был интегрирован в Bt-кукурузу, оказался к тому же связан с регуляторной функцией (промотором) этого гена у бактерий. Этот промотор делает данный ген у бактерий весьма активным. Хорошо известно, что многие виды бактерий с готовностью захватывают в свой геном гены из окружающей их среды и интегрируют их в свою ДНК. Благодаря наличию этого промотора в кукурузе, велика вероятность того, что любая бактерия, которая случайно захватит этот ген, станет устойчивой к ампициллину. Таким образом, не исключено, что использование Bt-кукурузы породит поколения устойчивых к ампициллину бактерий.

Пищеварительный тракт большинства людей и животных содержит множество полезных бактерий. Попадание гена устойчивости к ампициллину в геном любого штамма таких бактерий опосредованно может породить также устойчивые к ампициллину патогенные бактерии. Если люди или животные съедят Bt-кукурузу, устойчивые к ампициллину бактерии могут оказаться в их кишечнике. Этот ген, возможно, будет захвачен уже присутствовавшими там полезными бактериями и патогенными микроорганизмами. Уже сейчас известно, что неправильное или избыточное применение антибиотиков породило "сверхпаразитов", устойчивых к широкому спектру антибиотиков. Коммерциализация Bt-кукурузы значительно усугубит данную проблему.

Апологеты внедрения Bt-кукурузы не обсуждают возможность передачи гена устойчивости к ампициллину в патогенные микроорганизмы. Вместо этого они пытаются оправдаться, утверждая, что устойчивость микробов к антибиотикам появляется, в том числе, с помощью прочих механизмов, например, при неправильном использовании антибиотиков. Это, по их мнению, позволяет не принимать всерьез опасность, исходящую от Bt-кукурузы.

Опасность Bt-кукурузы для здоровья человека

На пути к внедрению Bt-кукурузы компания Novartis столкнулась с действующими сейчас положениями США и ЕС о тестировании продукции на безопасность. Однако в случае Bt-кукурузы такого тестирования недостаточно для получения полной уверенности в безопасности. В США тестирование ГМ-продукции не является обязательным. Производители по закону не обязаны подвергать тестированию свою продукцию перед тем, как продавать ее. В Европе же тестирование обязательно. Однако и эти тесты вовсе не обязательно выявляют все возможные опасности ГМ-продукции. Это вызывается двумя взаимосвязанными причинами.

Во-первых, процесс генной инженерии не вполне конторолируем. В организмах, из которых производят потом пищевые продукты, могут произойти непредсказуемые изменения, в результате в пищевых продуктах могут оказаться аллергены или токсины, или же продукты потеряют часть своей питательности.

Во-вторых, существующие положения о тестировании непригодны из-за того, что обычные и ГМ-продукты в этом случае считаются равнозначными. Тестирование ГМ-организмов, проводимое с применением такого принципа, обращает внимание либо на ранее известные факторы, по которым можно выявить потенциальные опасности, либо отдельно на свойства внедренных в ГМ-организм генов. При этом могут оказаться неучтенными новые свойства, проявляющиеся во взаимодействии вновь внедренных генов с исходными генами организма. При тестировании по такой программе, свойства ГМ-организмов сравниваются с таковыми у обычных организмов. Если эти характеристики у ГМ-продуктов и их обычных аналогов «равнозначны», то делается заключение, что поскольку обычные продукты в течение длительного времени были признаны безопасными по данному признаку, то и ГМ-продукция обладает теми же свойствами.

Такой подход подразумевает молчаливое признание того, что если обычный и аналогичный ему ГМ-продукт признаны безопасными по ряду известных признаков, то оба эти продукта признаются безопасными для здоровья потребителей. Такой подход не годится из-за того, что при генной инженерии организмы приобретают иногда совершенно новые свойства.

Маркировка ГМ-кукурузы

Американская биотехнологическая промышленность и правительство наращивают экспорт Bt-кукурузы, умалчивая о том, что она генетически измененная, тем самым нарушая права потребителей, не позволяя им сознательно выбирать между обычной и ГМ-пищей. Утверждается, что маркировка Bt-кукурузы как ГМ-продукта нереальна из-за того, что: во-первых, нет отличий такой кукурузы от обычной, во-вторых, все равно она была смешана с обычной в зернохранилищах США. Оба эти утверждения ошибочны.

С помощью серьезного тестирования обычная и ГМ-кукуруза хорошо различаются. Такой тест существует в США, он называется «Genetic ID» и используется в тестовой системе США. В Европе этот тест применяется вместе с европейскими тестами, разработанными Институтом питания и продуктов (TNO), организованным при поддержке парламента Нидерландов. Этот тест выявляет присутствие ГМ-кукурузы, даже если она представлена в соотношении 1 зерно на 10000. Несмотря на то, что этого не требует законодательство, на практике производители и дилеры в США все равно отдельно хранят обычную и ГМ-кукурузу. Они делают это, так как хорошо знают о негативном отношении к ГМ-кукурузе в Европе.

Вред для природной среды и сельского хозяйства, который принесут устойчивые к Bt-токсину поколения насекомых-вредителей, проявится очень скоро. Бабочки-вредители, например, европейская кукурузница, погибают при поедании ими ГМ-кукурузы, производящей Bt-токсин. Однако в популяциях всегда присутствует часть особей, устойчивая к этому токсину.

Такие бабочки получат преимущество при размножении, так как все остальные попросту погибнут, не выдержав условий навязанного им «естественно-искусственного отбора». Число таких бабочек в популяции будет расти бесконечно. В результате возникнет популяция, полностью устойчивая к токсину Bt. Через несколько поколений число таких популяций возрастет до количеств, опасных для нормального функционирования экосистемы.

Быстрое появление насекомых, устойчивых к токсину, сделает Bt-кукурузу ненужной. При этом фермеры, практикующие органическое земледелие, лишатся ценного инструмента для борьбы с насекомыми-вредителями.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Вавилов Н.И. Пять континентов. - М.: Изд-во АН СССР, 1957

2. Грушка Я. Монография о кукурузе. - М., 1965

3. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. - Л.: Колос, 1971

4. Кривченко В.И., Будин К.З., Витковский В.Л. и др. Генетика культурных растений. - Ленинград: “Агропромиздат”, 1990

5. Мику В.Е. Генетические исследования кукурузы. - Кишинев, 1981

6. Посыпанов Г.С., Долгодворов В.Е., Коренев Г.Е. и др. Растениеводство. - М.: ”Колос”, 1997

7. 7.Шмараев Г.Е., Арчук Т.А., Орел Л.И. и др. Культурная флора СССР. Кукуруза. - М.: “Колос”, 1982

Размещено на Allbest.ru


Подобные документы

  • Дефицит кислорода как стрессовый фактор для растений. Энергетическое состояние клетки в условиях гипоксии. Проведение полимеразной цепной реакции в реальном времени. Динамика активности фумаратгидротазы в зеленых листья кукурузы в условиях гипоксии.

    курсовая работа [325,9 K], добавлен 09.08.2016

  • Понятие о мембране клетки, ее строение и функция. Строение хлоропластов и митохондрий. Типы листьев по форме листовой пластинки, края и основания. Ветвление и кущение побегов. Строение сложных и простых соцветий, цветков ячменя, ржи, пшеницы, кукурузы.

    контрольная работа [24,2 K], добавлен 27.11.2011

  • Трансгенный организм: понятие, создание. История генетически модифицированных организмов. Соя как самое "трансгенное" растение в мире. Краткая история о "золотом рисе". Влияние ГМО на экологию. Последствия употребления генномодифицированной кукурузы.

    презентация [1,5 M], добавлен 07.05.2014

  • Описание комплементарного взаимодействия генов. Рассмотрение характерных особенностей модификационной и наследственной (комбинативной, мутационной) закономерностей изменчивости организма. Задачи и методы селекции растений, животных и микроорганизмов.

    реферат [20,8 K], добавлен 06.07.2010

  • Ген как последовательность ДНК, несущая информацию об определенном белке. Идентификация генов по кластеру (группе) мутаций. Элементарный фактор наследственности: доминантные и рецессивные признаки. Независимость генов, роль хромосом в наследственности.

    реферат [2,9 M], добавлен 26.09.2009

  • Эволюция представлений о гене. Основные методы идентификации генов растений. Позиционное клонирование (выделение) генов, маркированных мутациями. Выделение генов, маркированных делециями методом геномного вычитания и с помощью метода Delet-a-gen.

    контрольная работа [937,4 K], добавлен 25.03.2016

  • Хромосомная теория наследственности. Генетический механизм определения пола. Поведение хромосом в митозе и мейозе. Классификация хромосом, составление идиограммы. Методы дифференциальной окраски хромосом. Структура хромосом и хромосомные мутации.

    реферат [32,7 K], добавлен 23.07.2015

  • Разнообразие генов, регулирующих процесс цветения растений. Схематическое изображение генеративного побега арабидопсиса. Молекулярная характеристика генов, контролирующих идентичность цветковой меристемы. Экспрессия генов идентичности цветковых меристем.

    реферат [709,9 K], добавлен 06.01.2010

  • Происхождение родового названия лат. Punica. Ботаническое описание плодового кустарника, его географическое распространение. Возникновение культуры граната, его химический состав и хозяйственное значение. Агротехника культуры, размножение и болезни.

    курсовая работа [2,9 M], добавлен 09.12.2013

  • Наследственность и генетические рекомбинации у бактерий. Химический состав, размножение и особенности питания бактериальной клетки. Ферменты микроорганизмов. Мутация, молекулярные изменения в хромосоме. Деление стафилококка путем врастания перегородок.

    презентация [2,4 M], добавлен 23.02.2014

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.