Биономические особенности Ozirhincus tanaceti (Cecidomyiidae, Diptera) в стации пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Костромская государственная сельскохозяйственная академия

Биономические особенности Ozirhincus tanaceti (Cecidomyiidae, Diptera) в стации пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.)

Бородий С.А.

Бородий П.С.

Аннотация

Предмет исследования - Ozirhincus tanaceti (Cecidomyiidae, Diptera) в стациях пижмы обыкновенной. Цель исследований - обоснование целесообразности защиты культурных плантаций пижмы обыкновенной от галлицы Ozirhincus tanaceti в условиях Костромской области. Исследования проводили в 2012…2016 гг. в Костромской, Кировской областях, Пермском крае, Республике Удмуртия. Установлено, что галлица Ozirhincus tanaceti обитает на всей обследованной территории. Заселение личинками цветков пижмы обыкновенной и формирование галлов начиналось в третьей декаде июля, продолжалось до сентября и зависело от продолжительности цветения пижмы. Максимальное количество галлов наблюдалось в начале второй декады августа. Личинки, отродившиеся в конце вегетационного периода, зимовали в состоянии диапаузы до третьей декады апреля следующего года в галлах непосредственно в соцветиях или на поверхности почвы под снегом. Заселенность соцветий зависела от возраста биотопа, обилия трофического ресурса и пространственной изоляции плантации от старовозрастных ценопопуляций пижмы. На антропогенно нарушенной территории с единичными растениями заселенность была ниже сравнительно с обочиной автодороги и антропогенно преобразованным лугом на 9,20 и 10,53%, соответственно. В первые два года после закладки культурной плантации заселенность была ниже в среднем на 14,54% сравнительно с удаленной на 3 км дикорастущей ценопопуляцией. Корреляция между заселенностью и плотностью заселения соцветий была на уровне 81,2% в дикорастущих ценопопуляциях и 78,12% в культурной плантации. Средняя поврежденность плодов в соцветии составляла 5,9%, что свидетельствует о нецелесообразности проведения специальных защитных мероприятий по снижению вредоносности галлицы в культурных плантациях.

Ключевые слова: Ozirhincus tanaceti, пижма обыкновенная, Tanacetum Vulgare L., вредоносность Ozirhincus tanaceti

Введение

Одним из видов растений, используемых в качестве сырья для фармацевтической промышленности, является пижма обыкновенная, широко распространенная в средней полосе России на участках, подверженных антропогенному воздействию. Сбор лекарственного сырья на такого рода территориях запрещен. Кроме того, заготовка лекарственного сырья в естественных условиях произрастания для промышленного использования нецелесообразна по экономическим причинам: высокая себестоимость продукции.

Выращивание пижмы в культуре позволяет снизить финансовые затраты, но сопряжено с некоторыми проблемами, одной из которых является необходимость защиты растений от вредителей. В экологии общепризнано, что с увеличением трофических ресурсов, обеспечиваемых выращиванием пижмы в монокультуре, численность популяции фитофага возрастает до уровня, когда он становится вредителем.

Одним из фитофагов пижмы является галлица Ozirhincus tanaceti (Kieffer, 1889). Этот вид отмечен на территории России, Западной Европы [1] (в том числе Италии [2], Франции, Нидерландов, Дании, Великобритании, Сербии, Латвии [3], Германии [4]). В Германии Ozirhincus tanaceti является многочисленным, доминирующим видом, повреждающим плоды пижмы обыкновенной [4], что послужило предпосылкой отнести этот вид галлицы к одному из потенциальных агентов биологического контроля пижмы на территории США (A. Gassmann и др. [5]).

Основываясь на вышеизложенном, в культурных плантациях пижмы плотность популяции галлицы может возрасти до пределов, когда она станет вредителем, что повлечет за собой снижение качества лекарственного сырья и урожая плодов.

Большинство опубликованных работ посвящены морфологии и ареалам распространения Ozirhincus tanaceti в природных условиях. Исследований по вредоносности этого вида недостаточно, а относительно Костромской области, где целесообразно выращивать пижму в культуре, исследования ранее не проводились.

Таким образом, цель исследований: обоснование целесообразности защиты плантаций пижмы обыкновенной от галлицы Ozirhincus tanaceti в условиях Костромской области.

Методика исследований

Исследования проводили в 2012…2016 гг. Маршрутные обследования выполнены в Костромской, Кировской областях, Пермском крае, Республике Удмуртия. Стационарные наблюдения и учеты проводили в Костромской области в дикорастущей ценопопуляции пижмы обыкновенной (юго-восточная граница г. Кострома) и культурной плантации на опытном поле ФГБОУ ВО Костромская ГСХА (рис. 1).

Рис. 1. Географическое расположение экспериментальных участков пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.): 1 - дикорастущая ценопопуляция; 2 - культурная плантация

Дикорастущая ценопопуляция пижмы располагалась на семилетней (в 2012 г.) залежи, где сформировался пижмово-злаково-разнотравный фитоценоз. Культурная плантация заложена семенами, рассадой и клонами пижмы обыкновенной, посадочный и посевной материал которой был взят из дикорастущей ценопопуляции для сохранения принципа единственного различия вариантов при постановке эксперимента.

Опыт по введению пижмы обыкновенной в культуру был заложен в 2013 году по следующей схеме.

1. Посадка рассадой 21 мая (далее - «рассада (весна)»).

2. Посадка рассадой 30 июля (далее - «рассада (осень)»).

3. Посев семенами 21 мая (далее - «семена (весна)»).

4. Посев семенами 21 октября (далее - «семена (осень)»).

5. Посадка однолетними клонами (побегами) 21 мая (далее - «клоны (весна)»).

6. Посадка однолетними клонами (побегами) 25 сентября (далее - «клоны (осень)»).

Размер делянки - 2,10х2,10 м. Общая площадь делянки 4,41 м². Учетная площадь - 4,41 м². Повторность 4-х кратная.

Для расчета вредоносности личинок галлицы вычисляли процент галлов от общего количества плодов в соцветии (корзинке). Выборка для единичного анализа включала 50 соцветий. Заселенность галлицей рассчитана как процент соцветий с галлами от общего числа соцветий в выборке (50 соцветий в четырехкратной повторности). Плотность заселения учитывалась одновременно с заселенностью как количество галлов в одном соцветии. Интервал между учетами в дикорастущей ценопопуляции пижмы обыкновенной и опыте составлял 7…8 суток от стадии «начало раскрытия соцветий» до стадии «отмирание стебля, рассеивание семян».

Статистическая обработка данных выполнена при помощи пакета анализа табличного процессора Excel.

Результаты исследований

Географическое распространение и биологические особенности Ozirhincus tanaceti.

Маршрутными обследованиями дикорастущих ценопопуляций пижмы обыкновенной галлица обнаружена в Кировской области, Пермском крае, Республике Удмуртия, Костромской области (Костромской, Макарьевский, Судиславский, Красносельский и Галичский районы) (рис. 2). Однако, судя по исследованиям З.А. Федотовой [6], вид может обитать во всех регионах, где растет пижма обыкновенная, поскольку галлицы обладают высокой видоспецифичностью к кормовым растениям. Места обитания - незатопленные луга, поля, полевые дороги [4]. Насекомое относится к скрытнопитающимся фитофагам [2, 4].

Личинка образует галл внутри завязи цветка. Завязь увеличивается в размерах, приобретает овальную форму, коронка зубцов плода увеличивается в размерах (рис. 3). Венчик повреждённого цветка несколько выступает относительно неповреждённых цветков соцветия.

Рис. 2. Географические точки распространения Ozirhincus tanaceti на пижме обыкновенной (Tanacetum vulgare L.) в Костромской области, 2012…2014 гг. (ориг.)

Рис. 3. Галлы личинок Ozirhincus tanaceti на пижме обыкновенной (Tanacetum vulgare L.) (ориг.).

По данным предыдущих исследователей, имаго и личинки обнаруживаются на пижме с мая по сентябрь [4]. Период яйцекладки растянут, поскольку имаго, откладывающие яйца, отмечались нами даже в первой декаде августа, а личинки обнаруживались в соцветиях в третьей декаде июля, когда начиналось цветение пижмы. Максимальное количество галлов с личинками наблюдалось ко второй декаде августа. В конце сентября личинки переходили в состояние диапаузы, которая продолжалась до третьей декады апреля следующего года, и находились в галлах непосредственно в зимующих на побеге соцветиях или на поверхности почвы под снегом.

Таблица 1. Динамика повреждения плодов в соцветии дикорастущей ценопопуляции пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.) личинками Ozirhincus tanaceti (Костромская область, 2012 г.)

Вредоносность в дикорастущих ценопопуляциях пижмы была незначительна, поскольку, по нашим наблюдениям, в соцветии повреждалось до 5,9% плодов (табл. 1). Процент повреждённых плодов линейно возрастал от третьей декады июля до конца вегетации. Это связано с растянутостью периода цветения пижмы, что обеспечивает возможность самкам откладывать яйца длительный период.

Маршрутными учётами в дикорастущих ценопопуляциях было установлено, что откладка яиц в Костромской области начиналась, когда у соцветий некоторых побегов раскрывались отдельные наружные цветки (табл. 2). К середине цветения количество заселенных соцветий возрастало, а к созреванию плодов достигало максимума. При этом количество личинок составляло в среднем 3,35, а максимально - до 17,2 экземпляров на одно соцветие.

Таблица 2. Заселенность и плотность заселения личинками Ozirhincus tanaceti соцветий дикорастущих ценопопуляций пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.) (маршрутные наблюдения 2012…2014 гг.).

Примечание: * - нет данных

Плотность и процент заселения соцветий личинками различался в зависимости от биотопа (табл. 3). На антропогенно нарушенной территории интенсивность заселения была ниже, чем на обочине автодороги и антропогенно преобразованном лугу, что можно объяснить различным количеством пищевого ресурса. На антропогенно нарушенной территории еще не полностью сформировался фитоценоз, а количество куртин пижмы было значительно меньше, чем в других обследованных биотопах.

Таблица 3. Заселенность и плотность заселения личинками галлицы Ozirhincus tanaceti соцветий пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.) биотопов (маршрутные наблюдения 2012…2014 гг.).

Примечание: * - нет данных

Более детальное изучение динамики заселения соцветий и численности личинок проводилось в дикорастущей ценопопуляции пижмы, располагавшейся на лугу антропогенного происхождения (юго-восточная граница г. Кострома) поскольку, в отличие от маршрутных наблюдений, проводилось на стационарном участке. Здесь были получены аналогичные маршрутным учетам результаты, то есть количество заселённых личинками соцветий увеличивалось в зависимости от стадии развития побега и достигало максимума к стадии созревания плодов (рис. 4).

Аналогичная заселенности зависимость наблюдалась и по плотности заселения соцветий личинками. Визуально формирование галлов отмечалось в середине цветения, количество их возрастало к стадиям «конец цветения - созревание плодов» (рис. 5). Максимальное количество галлов в соцветии варьировало по годам. Так, в 2012 году в одном соцветии насчитывалось до 19, а в 2013 году - до 10 экземпляров личинок, каждая из которых формировала индивидуальный галл (рис. 6).

Корреляционный анализ между процентом заселения соцветий и плотностью личинок в отдельном соцветии показал близкую к функциональной зависимость, то есть активность миграции и интенсивность откладки яиц самками галлицы в цветки пижмы взаимосвязаны на 81,2% (табл. 4).

Рис. 4. Динамика заселённости соцветий дикорастущей ценопопуляции пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.) личинками Ozirhincus tanaceti (ориг.)

Рис. 5. Динамика плотности заселения личинками Ozirhincus tanaceti соцветий дикорастущей ценопопуляции пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.) (ориг.)

Рис. 6. Динамика максимального количества личинок Ozirhincus tanaceti в соцветиях дикорастущей ценопопуляции пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.) (ориг.)

Таблица 4. Корреляция заселенности и плотности заселения личинками Ozirhincus tanaceti соцветий дикорастущей ценопопуляции пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.), 2012-2014 гг.

Срок появления галлов

В процессе развития личинок происходит деформация плода пижмы, то есть формируется галл. В дикорастущей ценопопуляции галлы визуально можно было идентифицировать в третьей декаде июля (табл. 5). Для прогноза срока появления галлов в других природно-климатических регионах России целесообразнее пользоваться критерием суммарной энтальпии воздуха (СЭВ) от даты весеннего перехода среднесуточной температуры воздуха через +5°С [7]. Для Ozirhincus tanaceti СЭВ составляла в среднем за годы исследования 3545 КДж/кг воздуха.

Таблица 5. Срок появления галлов Ozirhincus tanaceti в соцветии пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.)

Примечание: ** - цветение отсутствовало

В культурных плантациях срок появления галлов варьировал в зависимости от биологического возраста растений. Соцветия пижмы первого года жизни, высаженной рассадой или выросшей из семян, заселялись личинками позднее, чем соцветия однолетних клонов весенней посадки, что объясняется более ранним началом цветения последних. В вариантах «рассада (весна)» и «семена (осень)» галлы на однолетних растениях (2014 г.) появлялись позднее, в первой декаде августа, в то время как растения второго года жизни зацветали и заселялись практически одновременно.

Заселенность соцветий в стадии цветения пижмы варьировала в зависимости от года наблюдений и географического расположения участка (табл. 6). Известно, что динамика численности насекомых в экологических системах подчиняется синусоидальной зависимости. В результате в естественных условиях заселенность соцветий дикорастущей популяции в 2014 году возросла по сравнению с 2013 годом в 2,57 раза. На введенных в культуру растениях отмечалась аналогичная тенденция: на плантации этот показатель возрос также в 2,55 раза. Однако соцветия растений культурной плантации были заселены на 8,10% (2013 г.) и 20,97% (2014 г.) менее, чем дикорастущих. Следовательно, здесь играла роль пространственная изоляция естественного и культурного экспериментальных участков, составлявшая около трех километров.

В последующие годы заселенность соцветий растений в культуре, по сравнению с предыдущим годом, возрастала на 6,55 (2015 г.) и 5,59 (2016 г.) процентов. В 2015 и 2016 годах учеты в дикорастущей ценопопуляции не проводились, но, если основываться на идентичной с культурной плантацией тенденции, отмеченной в предыдущие годы, можно предположить, что вероятная заселенность в 2015 году составляла 54,55%, а в 2016 году - 60,14%, то есть находилась в пределах диапазона, наблюдавшегося в маршрутных обследованиях.

Таблица 6. Динамика заселенности и плотности заселения личинками Ozirhincus tanaceti соцветий пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.) в стадии цветения

Примечание: * - расчетное значение заселенности соцветий, %; ** - цветение отсутствовало; числитель - заселенность соцветий, %; знаменатель - плотность заселения экз./соцветие

Схема опыта предусматривала размещение делянок единым массивом, поэтому пространственная изоляция между ними отсутствовала. Это обеспечило возможность миграции самок галлицы по участку. В результате статистически значимой разницы по заселенности растений разных сроков и способов посадки не наблюдалось. Исключением был вариант «семена (осень)», где снижение заселенности в 2014 году статистически значимо, что можно объяснить возрастом растений этого варианта. Семена были посеяны осенью 2013 г., и в 2014 г. зацвели только единичные растения первого года жизни, причем на 14 суток позднее растений второго года жизни (см. табл. 5).

Тенденция динамики плотности заселения личинками соцветия пижмы культурной плантации в 2013 и 2014 годах совпадала с дикорастущей ценопопуляцией и возрастала с возрастанием заселенности до 2015 года включительно (см. табл. 6). Тем не менее статистически значимой разницы между сроками и способами закладки плантации не установлено.

В дикорастущей ценопопуляции нами отмечалась сильная корреляционная зависимость между заселенностью и плотностью заселения. Аналогичная тенденция в большинстве случаев отмечена и в культурной плантации (табл. 7). В среднем за годы исследования эти параметры были связаны на 78,12% (R²= 0,7812) и с точностью 70,33% (рис. 7) зависимость описывалась уравнением

P = 0,0071 Z^1,4303,

где P - заселенность соцветий, %; Z - плотность заселения, экз./соцветие.

Таблица 7. Корреляция заселенности и плотности заселения личинками Ozirhincus tanaceti соцветий культурной плантации пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.), 2012-2014 гг.

Примечание: З - заселенность соцветий, %; ПЗ - плотность заселения, экз./соцветие

галл культурный пижма плантация

Рис. 7. Зависимость плотности заселения от заселенности соцветий личинками Ozirhincus tanaceti в культурной плантации пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.), 2013-2016 гг. (ориг.)

Заключение

В результате исследований установлено, что галлица Ozirhincus tanaceti обитает в Пермском крае, Республике Удмуртия, Кировской и Костромской областях. Заселение личинками цветков пижмы обыкновенной и формирование галлов на обследованной территории начиналось в третьей декаде июля, продолжалось до сентября и зависело от продолжительности цветения пижмы. Максимальное количество галлов наблюдалось в начале второй декады августа. Личинки, отродившиеся в конце вегетационного периода, зимовали в состоянии диапаузы до третьей декады апреля следующего года в галлах непосредственно в соцветиях или на поверхности почвы под снегом.

Заселенность соцветий зависела от возраста биотопа, обилия трофического ресурса и пространственной изоляции плантации от старовозрастных ценопопуляций пижмы. На антропогенно нарушенной территории с единичными растениями заселенность была ниже, сравнительно с обочиной автодороги и антропогенно преобразованным лугом, на 9,20 и 10,53%, соответственно. В первые два года после закладки культурной плантации заселенность была ниже в среднем на 14,54% сравнительно с удаленной на 3 км дикорастущей ценопопуляцией.

Активность миграции и интенсивность откладки яиц самками галлицы в цветки пижмы взаимосвязаны, поскольку корреляция заселенности и плотности заселения соцветий была на уровне 81,2% в дикорастущих ценопопуляциях и 78,12% в культурной плантации.

Средняя поврежденность плодов в соцветии составляла 5,9%, что несущественно для семеноводства пижмы. Следовательно, применять специальные защитные мероприятия, направленные на снижение вредоносности галлицы, нецелесообразно.

Список использованных источников

1. Ozirhincus tanaceti. Invasive Species Compendium. - https://www.cabi.org/isc/datasheet/38264.

2. Skuhravб M., Skuhravэ V. Gall midges (Diptera: Cecidomyiidae) of South Tyrol (Italy) - summary of results and zoogeographical analysis // Gredleriana. Vol. 10 / 2010. - Pp. 275-324.

3. Spungis V. A checklist of Latvian Cecidomyiinae (Diptera, Cecidomyiidae) with notes on new records / Latv. Entomol. - 2003. 40: 5-11.

4. Cecidomyiidae. - http://www.sci.muni.cz/zoolecol/inverteb/palava/di-cecid.htm.

5. Gassmann A., Grosskopf G., Schaffner U., Schneider H., Wittenberg R. Biological control of common tansy, Tanacetum vulgare // Annual Report 2006, CABI Ref: VM10012, April 2007.

6. Федотова З.А. Формирование комплекса галлиц-фитофагов (Diptera, Cecidomyiidae) в соответствии с химизмом растений-хозяев // Труды Русского энтомологического общества. - СПб. - 2003, т. 74. - С. 81-94.

7. Бородий С.А., Бородий П.С. Прогноз фенологических стадий развития пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.) в дикорастущих ценопопуляциях // Труды Костромской государственной сельскохозяйственной академии. Выпуск 86. - Кострома: КГСХА. - 2017. - С. 5-11

Размещено на Allbest.ru