Общая характеристика водорослей

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Общая характеристика водорослей

Водоросли представляют собой сборную группу преимущественно водных организмов. Характерной особенностью всех водорослей является то, что их тело не расчленено на вегетативные органы (корень, стебель, лист), а представлено талломом, или слоевищем. По этой причине их называют талломными, или слоевищными организмами. В отличие от растений у них обычно отсутствуют ткани, а органы полового размножения практически у всех водорослей одноклеточные. Общим для водорослей является их способность к автотрофному способу питания благодаря наличию фотосинтезирующего аппарата. Вместе с тем у некоторых водорослей наряду с автотрофным питанием существует и гетеротрофное.

Известно более 55 000 видов водорослей, которые объединяются в 13 отделов. По данным известного белорусского альголога Т. М. Михеевой (2014) в Беларуси установлено около 3 000 видов, разновидностей и форм водорослей. Обнаруженные виды принадлежат к 370 родам из 10 отделов. При этом 21 вид водорослей занесен в Красную книгу Республики Беларусь.

Водоросли всех отделов в процессе эволюции развивались в основном независимо друг от друга; от них, вероятно, происходят наземные растения.

Структура водорослей. Водоросли отличаются исключительным морфологическим разнообразием. Их тело может быть одноклеточным, колониальным, многоклеточным, а размеры в пределах каждой из этих форм отличаются огромным диапазоном - от микроскопических (1мкм) до гигантских (есть виды, достигающие нескольких десятков метров). С учетом большого морфологического разнообразия вегетативного тела водоросли по структуре можно разделить на несколько категорий, образующих главнейшие ступени морфологической эволюции.

Монадная (жгутиковая) структура свойственна одноклеточным и колониальным организмам и характеризуется наличием у них клеток одного, двух или нескольких жгутиков, обусловливающих активное движение в воде. Монадное строение имеют также клетки, служащие для бесполого (зооспоры) или полового (гаметы) размножения.

Амебоидная (ризоподиальная) структура характеризуется отсутствием постоянной формы клетки, плотной оболочки и жгутиков. Передвигаются эти водоросли, как и амебы, с помощью псевдоподий, которые сохранились у желтозеленых водорослей. амебоидный планктон микроскопический клетка

Пальмеллоидная (гемимонадная, или капсальная) структура представляет собой соединение множества неподвижных клеток, погруженных в общую слизь, но не имеющих плазматических связей. Возникновение такого типа структуры было важным этапом на пути морфологической эволюции водорослей в направлении от подвижных монадных к типично растительным неподвижным формам.

Коккоидная структура характеризуется неподвижными клетками различной формы и размеров, с плотной клеточной оболочкой, одиночными или соединенными в колонии (ценобии). Такая структура встречается почти во всех отделах водорослей, а у диатомовых она является единственной; у других представителей наблюдается в циклах развития (апланоспоры, акинеты, тетраспоры и др.).

Нитчатая (трихальная) структура в мире водорослей является простейшей формой многоклеточного слоевища и представляет собой соединение неподвижных клеток в нити, между которыми осуществляется физиологическое взаимодействие с помощью плазмодесм. Нити могут быть простыми и ветвящимися, свободноживущими, прикрепленными и объединенными чаще всего в слизистые колонии.

Разнонитчатая (гетеротрихальная) структура является более сложным вариантом нитчатого строения, для которого характерны две системы нитей: стелющиеся по субстрату и отходящие от них вертикально.

Псевдопаренхиматозная (ложнотканевая) структура характеризуется образованием крупных объемных слоевищ в результате срастания нитей разнонитчатого слоевища, иногда сопровождаемого дифференциацией «тканей». Поскольку последние по способу образования отличаются от настоящих их называют ложными тканями. Имеется у бурых и красных водорослей.

Паренхиматозная (тканевая) структура характеризуется многоклеточными слоевищами в форме пластинок, состоящих из одного и более слоев клеток. При делении клеток первичных нитей в разных плоскостях могут возникать паренхиматозные слоевища с тканями, выполняющими ассимиляционную, проводящую, запасающую функции. Тканевая структура представлена у бурых, красных и зеленых водорослей.

Сифональная (сифоновая) структура - слоевище, часто крупных размеров и сложной морфологической дифференцировки, без клеточных перегородок и обычно с множеством ядер. Сифональный тип организации представлен у некоторых зеленых и желтозеленых водорослей.

Сифонокладальная структура встречается у некоторых нитчатых зеленых водорослей, для которых свойственно сегрегационное деление многоядерных клеток: протопласт распадается на окруженные мембраной округлые части, дающие начало новым сегментам таллома.

Строение клетки. Организация клетки подавляющего большинства водорослей мало отличается от организации типичных клеток растений, однако имеет и свои особенности.

Клетка большинства водорослей одета постоянной клеточной оболочкой, имеет двухфазную систему, состоит из аморфного матрикса, гемицеллюлозы или пектиновых веществ, в которые погружены волокнистые скелетные элементы -- микрофибриллы. У многих водорослей откладываются добавочные компоненты: карбонат кальция, альгиновая кислота, железо. У некоторых видов зеленых, красных и бурых водорослей имеется кутикула в виде наружного слоя, одевающего нити.

В жизни клетки водорослей важную роль играет наличие в оболочке сначала пектиновой, а затем целлюлозной фракций, обеспечивающих опорную и защитную функции, а также способность к проницаемости и росту. Под оболочкой находится протопласт, включающий цитоплазму и ядро.

У большинства водорослей имеется центральную вакуоль с клеточным соком. Вакуоль отсутствует в клетках монадных форм.

В клетках водорослей из органоидов особенно заметны хроматофоры (хлоропласты), которые в отличие от хлоропластов растений разнообразны по форме, окраске, числу, строению и местоположению в клетке. Они могут быть чашевидными, спиральными, пластинчатыми, цилиндрическими. Хроматофоры окружены оболочкой, состоят из стромы, пластинчатых структур, которые напоминают уплощенные мешочки и называются тилакоидами. В них сосредоточены пигменты. Кроме того, в матриксе хроматофора находятся рибосомы, ДНК, РНК, липидные гранулы и особые включения -- пиреноиды. Пиреноид является специфическим образованием, присущим всем водорослям и небольшой группе мхов. Он имеет белковую природу, в основном состоит из фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы, который катализирует одну из ключевых реакцийтемновой фазы фотосинтеза.

Установлено, что пиреноиды -- не только место скопления запасных веществ, но и зона, в которой или при участии которой наиболее активно осуществляется их синтез.

Хроматофоры водорослей имеют четкие различия, что и позволяет использовать их наряду с набором пигментов, продуктами запаса и строением жгутикового аппарата в качестве таксономических признаков больших групп -- отделов водорослей. Так, у зеленых, харовых и красных водорослей оболочка хроматофора образована только двумя параллельными мембранами. Желтозеленые, диатомовые и бурые водоросли, одеты четырехмембранной оболочкой.

Есть различие также и по расположению тилакоидов в матриксе хроматофора. Наиболее простое их расположение наблюдается у красных водорослей, у которых тилакоиды лежат в матриксе поодиночке. У остальных водорослей тилакоиды группируются, образуя ламеллы, причем число тилакоидов, входящих в состав одной ламеллы, в пределах больших групп, объединяющих родственные водоросли, постоянно. У желтозеленых, диатомовых и бурых водорослей они располагаются преимущественно по три. У зеленых и харовых число тилакоидов может достигать 20; в таких случаях стопки тилакоидов столь тесно прижаты друг к другу, что пространство между соседними тилакоидами исчезает, и тогда эти стопки называют гранами.

У монадных форм имеется красный глазок, или стигма и жгутики, с помощью которых водоросли передвигаются.

Размножение водорослей. Бесполое размножениеу одноклеточных водорослей осуществляется путем деления клетки, у колониальных и нитчатых -- в результате распада колоний или нитей на отдельные фрагменты; у немногих водорослей образуются специальные органы размножения, например, клубеньки у харовых, акинеты (особые клетки с большим количеством запасных веществ и пигментов) -- у зеленых и др.

Бесполое размножение происходит также посредством неподвижных спор (апланоспор) или зооспор (спор со жгутиками), образующихся путем деления протопласта обычных или особых клеток, называемых спорангиями. У ряда представителей зеленых водорослей апланоспоры уже в материнской клетке иногда приобретают все отличительные черты этой клетки. В таких случаях говорят об автоспорах.

Половое размножение характеризуется наличием полового процесса, одним из важнейших этапов которого является оплодотворение, т.е. слияние ядер гаплоидных половых клеток - гамет. В результате оплодотворения образуется зигота с новой комбинацией наследственных признаков, которая и становится родоначальницей нового организма.

У водорослей различают следующие формы полового процесса: хологамию - слияние двух одноклеточных особей, не имеющих клеточной оболочки; изогамию -- слияние одинаковых по строению и величине гамет; гетерогамию -- слияние подвижных гамет разных размеров (более крупную считают женской); оогамию -- слияние крупной неподвижной яйцеклетки с мелкой подвижной мужской гаметой -- сперматозоидом или неподвижным, лишенным оболочки спермацием (у красных водорослей); конъюгацию -- слияние протопластов двух безжгутиковых клеток через специально образующийся канал.

Гаметы образуются в клетках, не отличающихся от вегетативных, или в особых клетках, получивших название гаметангии. Гаметангии, содержащие яйцеклетку (редко несколько), называются оогониями,а те, в которых формируются сперматозоиды или спермации-- антеридиями. У примитивных водорослей каждая особь способна формировать и споры, и гаметы в зависимости от времени года и внешних условий; у других функции бесполого и полового размножения выполняют разные особи -- спорофиты(образуют споры) и гаметофиты (образуют гаметы). В жизненном цикле ряда водорослей происходит строгое чередование поколений -- гаметофита и спорофита.

Основные типы жизненных циклов водорослей. Циклы развития водорослей весьма многообразны, отличаются большой пластичностью и предопределяются многими экологическими факторами.

Гаплофазный тип характеризуется отсутствием чередования поколений. Жизнь таких водорослей проходит в гаплоидном состоянии, т. е. они являются гаплонтами. Диплоидна лишь зигота, прорастание которой сопровождается редукционным делением ядра (зиготическая редукция). Развивающиеся при этом водоросли оказываются гаплоидным.

Диплофазный тип отличается тем, что вся вегетативная жизнь у таких водорослей осуществляется в диплоидном состоянии, а гаплоидная фаза представлена только гаметами. Перед их образованием происходит редукционное деление ядра (гаметическая редукция). Зигота без деления ядра прорастает в диплоидный таллом. Эти водоросли являются диплонтами.

Диплогаплофазный тип характеризуется тем, что в клетках диплоидных талломов (спорофитов) многих водорослей редукционное деление ядра предшествует образованию зоо- или апланоспор (спорическая редукция). Споры развиваются в гаплоидные организмы (гаметофиты), размножающиеся только половым путем. Оплодотворенная яйцеклетка -- зигота -- прорастает в диплоидное поколение, несущее органы бесполого размножения. Таким образом, у этих водорослей имеет место чередование форм развития (генераций): диплоидного бесполого спорофита и гаплоидного полового гаметофита. Оба поколения по внешнему виду могут не различаться и занимать одинаковое место в цикле развития (изоморфная смена генераций) или же резко различаться по морфологическим признакам (гетероморфная смена генераций).

Подробнее жизненные циклы будут рассматриваться при описании соответствующих групп водорослей.

Экологические группировки водорослей. Способность водорослей адаптироваться к разнообразным внешним условиям, неприхотливость и высокая физиологическая пластичность способствовали расселению их по всему земному шару. Водоросли встречаются в реках и морях, на поверхности почвы и в ее толще, на деревьях, различных постройках, скалах, в снегу и горячих источниках

Различают следующие экологические группировки водорослей:

Планктон - совокупность преимущественно микроскопических, свободно плавающих в толще воды растительных (фитопланктон) и животных (зоопланктон) организмов. Для облегчения переноса водой организмы планктона имеют различные приспособления, которые уменьшают удельную массу тела (газовые вакуоли, включения жиров и липоидов, насыщенность водой и студенистость тканей) и увеличивают его удельную поверхность (разветвленные выросты, приплюснутая форма тела и др.).

Нейстон -- совокупность мелких организмов, обитающих у поверхностной пленки воды (сверху -- эпинейстон, снизу -- гипонейстон). Это сообщество организмов чаще встречается в мелких, защищенных от ветра водоемах (лужи, канавы, пруды).

Фитобентос представлен водорослями, которые живут на дне водоемов или обрастающие различные водные предметы, а также плавающие на поверхности воды зеленые ватообразные скопления, называемые тиной. В составе пресноводных бентосных водорослей представлены все отделы, кроме бурых.

Наземные,или аэрофитные, водоросли образуют различно окрашенные налеты и пленки на деревьях, скалах, сырой земле, крышах и стенах домов, на заборах и т. д. Особенно много наземных водорослей в районах с теплым и влажным климатом.

Для перенесения аэрофитами неблагоприятных условий жизни на суше (резкая смена температуры днем и ночью, летом и зимой, кратковременное увлажнение и т. д.) строение их клеток отличается рядом особенностей: они имеют слоистые, сильно утолщенные оболочки, слизистые обертки, чехлы, удерживающие воду, накапливающиеся в больших количествах масла и более вязкую цитоплазму.

Общее количество наземных водорослей составляет несколько сотен видов, принадлежащих в основном к двум отделам: зеленым и диатомовым.

Почвенные водоросли обитают на поверхности почвы или в ее самых верхних горизонтах. Некоторые представители проникают на глубину 1--2 м и более. Высказывается предположение, что глубоко в почве они переходят на сапротрофное питание. При полном же выключении видимой части спектра для фотосинтеза они способны использовать невидимую лучистую энергию.

Особенности строения и жизнедеятельности водорослей в связи с преимущественно водным образом жизни. Для водорослей, обитающих в океанах, морях и пресноводных водоемах, вода не только необходимый экологический фактор, но и среда обитания, для которой характерны: ослабление освещенности и изменение спектрального состава света с глубиной и, соответственно, снижение доли фотосинтетически активной радиации (ФАР), а также продолжительности светового дня; меньшее количество воздуха, растворенного в воде, иной его состав (содержание кислорода, например, в воде на единицу объема в 30-35раз меньше, чем в воздухе) и большая, чем в атмосфере, его изменчивость, возможность накапливания в воде СО2 (0,2-0,5 мл/л), N2, aв анаэробных условиях - NH4, H2S; отсутствие резких перепадов температуры в течение года и суток; широкий диапазон солености -- от тысячных долей грамма до 350 г/л и больше; движение воды, особенно в прибрежной (приливно-отливной) зоне, где водоросли подвергаются воздействию таких мощных факторов, как прибой и удары волн, отливы и приливы и др.

Чтобы обеспечить свое существование в жестких условиях водной среды обитания, водоросли обладают рядом морфологических и физиологических особенностей:

Клетки большинства водорослей имеют оболочку, внутренний слой которой целлюлозный, а наружный -- пектиновый. Оболочка удачно сочетает защитную и опорную функции с возможностью ростовых процессов и проницаемостью. Оболочки значительно утолщаются при дефиците влаги, иногда интенсивно пропитываются (инкрустируются) карбонатом кальция (у харовых), покрываются органическими соединениями (например, кутином), секретируемыми протопластом клетки. Кутин, помимо опорной, выполняет и защитную функцию, поскольку задерживает губительные ультрафиолетовые лучи и предохраняет клетки от излишней потери воды в период отлива.

Слоевище морских бентосных водорослей прочно прикреплено к грунту ризоидами или базалънымдиcком, поэтому водоросли сравнительно редко отрываются от субстрата в случаях прибоев и ударов волн.

Таллом водоросли, как правило, не сплошной, а рассеченный. Он дихотомически ветвится в одной плоскости, что позволяет свести к минимуму сопротивление толщи воды. К тому же он прочный и упругий.

У некоторых водорослей имеются специальные воздушные пузыри, которые удерживают слоевище у поверхности воды, где есть возможность максимального улавливания света для фотосинтеза.

Водорослям приходится адаптироваться не только к недостатку света на разных глубинах водоема, но и к изменению его спектрального состава путем выработки дополнительных фотосинтезирующих пигментов. В мелководных зонах, где растениям еще доступны красные лучи, в наибольшей степени поглощаемые хлорофиллом, преобладают зеленые водоросли. В более глубоких зонах, куда проникает синий свет, встречаются бурые водоросли, содержащие кроме хлорофилла бурый пигмент фукоксантин. Еще глубже (до 268 м) обитают красные водоросли, имеющие пигментные группы фикобилинов -- фикоэритрин, фикоцианин и аллофикоцианин. хорошо приспособленные к поглощению зеленых, фиолетовых и синих лучей.

Глубоководные виды водорослей имеют более крупные хроматофоры с высоким содержанием пигментов.

Таллом многих водорослей выделяет много слизи, которая заполняет их внутренние полости и выделяется наружу. Слизь помогает лучше удерживать воду и препятствует обезвоживанию.

Выход спор и гамет у морских водорослей совпадает с приливом. В этот период из репродуктивных органов освобождаются споры, мужские и женские гаметы. Развитие зиготы происходит сразу же после оплодотворения, чтобы не оказаться унесенной в океан.

Положение водорослей в современной системе органического мира

Для современной систематики водорослей характерно наличие множества систем, различающихся между собой в большей или меньшей степени не только на уровне небольших таксонов (родов, семейств, порядков, классов) но и на самых высоких таксономических уровнях (отделы, подцарства, царства). Например, харовые водоросли в одном и том же объеме рассматриваются различными авторами в качестве отдела, класса или даже порядка. Более того, в одной системе их относят к царству Растения, в другой - к царству Protista или Chromista.

Другой пример. Цианобактерии являются типичными прокариотными организмами (в их клетках отсутствуют ядро и клеточные органоиды, характерные для эукариотов; имеются только рибосомы) и совершенно справедливо относятся к надцарству Procaryota, которое всегда было предметом изучения микробиологии. Вместе с тем по ряду существенных признаков (наличие как у зеленых растений хлорофилла а, каротиноидов, а также фикобилинов как у красных водорослей, оксигенный тип фотосинтеза и др.) цианобактерии очень схожи с водорослями. В этой связи их часто называют синезелеными водорослями (или цианеями) и рассматривают в курсе альгологии.

Многообразие существующих систем органического мира допускает определенную степень свободы их выбора. Нами принята система органического мира, предложенная Т. Кавалье-Смитом (Cavalier-Smith, 1998). Она включает два надцарства (Прокариоты и Эукариоты) и шесть царств.

Прокариоты содержат одно царство (Bacteria), а эукариоты распределены между пятью царствами (Protozoa, Chromista, Fungi, Plantae, Animalia). Водоросли в этой системе рассматриваются в составе двух царств - Chromista и Plantae, которые включают шесть отделов водорослей. При этом три из них (Желтозеленые, Диатомовые и Бурые) относят к царству Хромисты, а отделы Красные, Зеленые и Харовые водоросли - к царству Растения.

По мнению специалистов данная система органического мира наиболее полно отражает обобщенные на сегодняшний день сведения о строении, биохимических особенностях и жизнедеятельности водорослей, грибов и растений.

Литература

1. Лемеза Н.А. Практикум по основам ботаники. Водоросли и грибы. - Минск: Вышэйшая школа, 2017. - 255 с.

2. Лемеза Н.А. Альгология и микология: Практикум. - Минск: Вышэйшая школа, 2008. - 319 с.

Размещено на Allbest.ru