Природные и культивируемые тополя Иркутской области и Бурятии

Размещено на http://www.allbest.ru/

Московский педагогический государственный университет

Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН,

Государственное природоохранное бюджетное учреждение г. Москвы «Мосприрода»

Природные и культивируемые тополя Иркутской области и Бурятии

М.В. Костина, Н.В. Васильева, Ю.А. Насимович

г. Москва

Аннотация

гибридизация озеленение populus laurifolia

Цель данного исследования состояла в изучении зоны предполагаемого контакта ареалов Populus laurifolia и P. suaveolens на предмет выявления гибридизации этих видов в природе, а также в описании культиваров, используемых в озеленении и защитном лесоразведении и их возможной гибридизации с природными видами. Идентификацию видов, культиваров и гибридов проводили по морфологическим признакам, традиционно используемых в систематике тополей. Показано, что на изученной территории P. laurifolia не произрастает. С Востока на Запад наблюдается клинальная изменчивость признаков P. suaveolens в сторону P. laurifolia. Среди культивируемых тополей преобладают гибриды с участием трех сибирских видов: Populus laurifolia, P. suaveolens и P. nigra. Массовая гибридизация культиваров с природными видами на обследованной территории не наблюдается.

Ключевые слова: Populus, морфологические признаки, гибридизация, кли- нальная изменчивость, культивары, Восточная Сибирь.

Annotation

M.V. Kostina, N.V. Vasilieva, Yu.A. Nasimovich

Moscow Pedagogical State University,

Tsytsin Main Moscow Botanical Garden, Russian Academy of Sciences,

State environmental protection budgetary institution of Moscow «Mospriroda», Moscow, 119192, Russian Federation

Natural and cultivated poplars of Irkutsk Province and Buryat Republic

The study aimed at supposed area contact zone of Populus laurifolia and P. suaveolens. We looked for evidence of natural hybridization of the two species, along with the description of local ornamental cultivars which may be involved in these hybridizations, too. Species, cultivars and hybrids we identified by morphological characters traditionally used in poplar taxonomy. We found out that Populus laurifolia did not grow in the studied area. Instead, we revealed a westward clinal variability of P. suaveolens characters towards P. laurifolia. Hybrids of three Siberian poplars, P. laurifolia, P. suaveolens and P. nigra dominate among cultivars. We found no evidence of numerous hybridization events between these Tj cultivars and natural species in the area studied.

Key words: Populus, morphological characters, hybridization, clinal variability, cultivars, Central Siberia.

Основная часть

Черные и бальзамические тополя, произрастающие на территории России, как пойменные растения выполняют исключительно важные водоохранные, водорегулирующие и берегозащитные функции. Тополя легко гибридизируют как в природе, так в культуре [Бакулин, 2004, 2007; Адвентивная флора.., 2010; Костина и др., 2016; Климов, Прошкин, 2017, 2018]. Природные виды и созданные на их основе культи- вары широко используются в озеленении городов России и в создании лесозащитных насаждениях [Бакулин, 1990, 2004, 2007, 2010; Адвентивная флора.., 2010]. Изучение вопросов, связанных с систематикой и гибридизацией тополей, с происхождением культиваров и их отношений с природными видами, имеет теоретическое и практическое значение.

Согласно последней систематической обработке тополей А.К. Скворцова (2010) в Восточной Европе, а также в Северной и Средней Азии секция Aigeiros Duby представлена двумя видами - Populus nigra L., P. usbekistanica Kom., а секция Tacamahaca Spach тремя видами - P. laurifolia Ledeb., Р. suaveolens Fisch. и Р. macrocarpa (Schrenk.) N. Pavl. et Lipsch. В Сибири встречаются Р. nigra, Р. laurifolia и Р. suaveolens. Остальные виды произрастают в Средней Азии. Для Иркутской области и Бурятии указываются два природных вида - Р. laurifolia и Р. suaveolens [Коропачинский, 1983; Бакулин, 2004, 2010].

На Алтае и в Западных Саянах Р. laurifolia и Р. nigra имеют сходные ареалы. В Иркутской области и в Бурятии находится зона контакта ареалов Р. laurifolia и Р. suaveolens [Коропачинский, 1983; Бакулин, 2010]. В Джангарском Алатау, Сауре и Тарбагатае существует перекрытие ареалов Р. laurifolia и Р. macrocarpa. В Средней Азии перекрываются также и ареалы Р. macrocarpa и Р. usbekistanica [Скворцов, 2006]. Не соприкасаются природные ареалы Populus nigra с Р. suaveolens и с Р. usbekistanica, а также Р. suaveolens с P. macrocarpa [Скворцов, 2006, 2010; Бакулин, 2010].

В природе, в местах совместного произрастания Р. laurifolia и Р. nigra, происходит процесс их естественной гибридизации [Лиховид, 1984, 1994; Бакулин, 2004, 2007; Прошкин и Климов, 2017; Климов, Прошкин, 2017, 2018]. Есть данные о гибридизации Populus macrocarpa с P. laurifolia и P. usbekistanica [Скворцов, 2006].

Сведения о естественной гибридизации Р. laurifolia и Р. suaveolens в зоне контакта их ареалов отсутствуют [Бакулин, 2010]. В литературных источниках указывается, что ареалы этих видов пересекаются в западной и южной Бурятии, а также в южной части Иркутской области [Коропачинский, 1983; Бакулин, 2004, 2010] (рис. 1).

В озеленении городов и в защитном лесоразведении Южной Сибири широко использовали природные виды и культивары тополей [Бакулин, 1990]. Наиболее массово высаживали культивар, известный под названием тополь сибирский бальзамический [Бакулин, 1990; Скворцов, 2007]. В отношении происхождения этого культивара существуют весьма противоречивые мнения. Г.В. Крылов (1961) принимал тополь сибирский за самостоятельный вид (P. sibirica G. Kryl. et Grig.) местного алтая-саянского происхождения. В.Т. Бакулин (1990, 2010) считал, что этот культивар близок к тополю бальзамическому (P. balsamifera L.). А.К. Скворцов (2007) описал тополь сибирский бальзамический как культивар гибридного происхождения - P. х sibirica G. Krylov et Grig. ex Skvortsov, полагая родительскими видами P. balsamifera и P. nigra. Ю.А. Насимович предположил, что в образовании этого гибрида вместо P. balsamifera принимали участие азиатские виды - P. laurifolia и P. Suaveolens [Майоров и др., 2012]. А.В. Климов и Б.В. Прошкин (2018) согласились с мнением Ю.А. Насимовича о том, что P. ^х sibirica является гибридом трех видов, но заменили в этой комбинации P. suaveolens на P. balsamifera. Основным аргументом в пользу этого решения послужило представление об отсутствии у P. suaveolens желёзок в основании листовой пластинки, которые бывают у P. х sibirica и P. balsamifera.

В Новосибирске в пойме р. Оби происходит массовая гибридизация P. х sibirica с растущим там природным видом P. nigra [Костина и др., 2016]. В Новокузнецке P. х sibirica гибридизирует в пойме р. Томи как с P. laurifolia, так и с P. nigra [Климов, Прошкин, 2018; Прошкин, Климов, 2018].

Цель данного исследования состояла в изучении бальзамических тополей, произрастающих на территории Иркутской области и Бурятии, на предмет выявления их гибридизации в природе, а также в выяснении возможности гибридизации P. х sibirica с местными видами и другими культиварами.

Fig. 1. Area of P. laurifolia Ledeb. and P. suaveolens Fisch (after V.T. Bakulin): а - area of P. laurifolia Ledeb. [Bakulin, 2004]; б - area of P. suaveolens Fisch [Bakulin, 2007]

Материалы, методы и район проведения исследования

Рис. 2 Карта-схема Бурятии и Иркутской области. Черными кружками обозначены территории, на которых проводили изучение природных видов, белые кружки - городские и лесозащитные посадки

Fig. 2. A diagram map of Buryatia and Irkutsk Province. Black dots indicate studied localities of natural species, white dots indicate urban and rural forest planting zones

Изучены фонды гербария им. М.Г. Попова (IRK) Сибирского института физиологии и биохимии растений Сибирского отделения РАН (СИФИБР СО РАН) в Иркутске.

Гербарные сборы проводили в Иркутской области и в Бурятии.

В Иркутской области были обследованы следующие территории.

1. Юго-Западный берег Байкала, дельта р. Голоустной, окрестности села Большое Голоустное. Реликтовая роща тополей представлена старогенеративными и сенильными растений. Высота деревьев не превышает 12-15 м. Возраст деревьев - более 300 лет. Окружность самого большого дерева - 390 см [Рябцев, 2013].

2. Сильно антропогенно нарушенная пойма р. Китой на окраине Ангарска. Популяция тополей представлена, в основном, среднегенеративными растениями высотой до 12 м. В непосредственной близости от природной популяции тополей находятся посадки Populus х sibirica.

3. Юго-восточное побережье Байкала, пойма нижнего течения рек Снежная (окрестности турбазы «Теплые озера») и Большой Мамай, вдоль автотрассы Иркутск - Улан-Удэ (между Слюдянкой и Байкальском).

В Бурятии тополя собирали вблизи поселка Таежный в пойме р. Темник, протекающей по междугорной котловине Большого и Малого Хамар- Дабана, вблизи границ Байкальского государственного заповедника.

Гербарные сборы P. х sibirica и других культиваров тополей проводили в Иркутске, Ангарске, Листвянке. В Бурятии гербарий культиваров собирали в Улан-Удэ, а также в степных лесопосадках в Иволгинском и Селенгинском районах (рис. 2).

Результаты

Результаты изучения гербария Сибирского института физиологии и биохимии растений Сибирского отделения РАН

Изучения гербарных материалов показало, что в Иркутской области большая часть гербарных образцов, определенных как P. laurifolia, собраны в долинах рек, текущих с Восточных Саян и являющихся притоками Ангары (реки Ия, Китой, Ока, Малая Белая), а в Бурятии - по долинам рек Восточных Саян, Хамар-Дабана и Баргузинского хребта.

За P. laurifolia обычно принимают сборы, представленные порослевыми побегами или мощными ростовыми побегами, взятыми с молодых растений. Форма листовой пластинки таких побегов в целом соответствует форме листовой пластинки P. suaveolens. Однако стебель может быть ребристым, как у P. laurifolia. Гербарные сборы из кроны взрослых деревьев определяют как P. suaveolens, хотя стебель таких побегов нередко бывает не цилиндрическим, как у РорЫт suaveolens, а имеет некоторую угловатость.

Результаты изучения листьев Р. suaveolens на предмет наличия или отсутствия желёзок в основании листовой пластинки показали, что 1/3 гербарных сборов имеют хотя бы по одному листу с желёзками. Чаще желёзки небольшие, но встречаются гербарные образцы, у которых практически на всех листьях присутствуют довольно крупные желёзки.

Наличие желёзок у Р. suaveolens является весомым аргументом в пользу гипотезы Ю.А. Насимовича (2010) о родительских видах Р. х sibirica.

Результаты обследования зон гибридизации Populus laurifolia и P. suaveolens

На юго-восточном побережье Байкала, в нижней части пойм рек Снежная и Большой Мамай, сбегающих с хребта Хамар-Дабан, а также в Бурятии в пойме р. Темник, протекающей по другую сторону хребта

Хамар-Дабан, произрастают тополя, многие из которых полностью соответствуют описанию Populus suaveolens. Однако у некоторых деревьев побеги в кроне несколько угловаты. У многих молодых растений, произрастающих на отмели, на мощных ростовых побегах хорошо выражена ребристость стебля, иногда переходящая на прошлогодние приросты. По остальным признакам, в том числе и по форме листовой пластинки, эти деревья не отличаются от P. suaveolens. Деревья, которые полностью подходили под описание P. laurifolia, на данной территории найдены не были. В гербарии IRK есть сборы с р. Темник, определенные как тополь P. laurifolia. Отнесение данных образцов к P. laurifolia, по всей видимости, было продиктовано некоторой угловатостью побегов.

Обследование популяции тополей вблизи пос. Большое Голоустное показало, что только некоторые деревья этой популяции полностью соответствуют облику P. suaveolens. Деревья, подходящие под описание P. laurifolia, отсутствуют.

Для тополей этой популяции характерен высокий полиморфизм по ряду признаков. У многих деревьев в кроне наблюдается некоторая угловатость побегов, а порослевые побеги могут быть и вовсе ребристыми. Наряду с почти голыми побегами, встречаются растения с сильно опушенными побегами. Кроме того, у многих деревьев листья имеют более длинные и тонкие черешки, чем черешки типичных P. laurifolia и P. suaveolens.

Для большей части деревьев этой популяции характерны листья, по общему очертанию напоминающие обратнояйцевидные листья P. suaveolens. Однако верхушка таких листьев не внезапнозаострененная, как у P. suaveolens, а более оттянутая. Встречаются экземпляры, у которых яйцевидная форма листовой пластинки сочетается с внезапнозаостренной верхушкой и отчетливо выраженным выемчатым основанием.

Среди женских экземпляров преобладают деревья с 3- и 4-створчатыми коробочками. Однако у некоторых тополей коробочки вскрываются четырьмя и даже пятью створками. Наличие последних вообще не указывается для видов этого рода. У нескольких деревьев наряду с трехстворчатыми образуются и двухстворчатые коробочки, причем примерно в равном соотношении.

Популяция тополей на р. Китой также в основном состоит из экземпляров промежуточного облика, но с более выраженными по сравнению с популяцией на реке Голоустной признаками P. laurifolia: с яйцевидными листьями, угловатыми побегами из кроны, но с постепенно (не резко) заостренной верхушкой (без носика), округлым или ширококлиновидным основанием. Среди деревьев этой популяции оригинальны деревья, у которых на побегах из кроны развиваются ланцетные темнозеленые листья.

Populus х sibirica и другие культивары Иркутской области и Бурятии

В городском озеленении Иркутска преобладают старовозрастные посадки Populus х sibirica. Также в городе можно встретить Р. nigra со следами гибридизации с P. suaveolens или с P. х sibirica: опушенные черешки, более закругленные контуры листа, прерывистый, чуть заметный желобок. В парковой зоне на острове Юность и в лесопарковой зоне Академгородка были обнаружены культивары, соответствующие описанию P. suaveolens и P. suaveolens c некоторыми признаками P. laurifolia. Изредка встречается полуплакучая форма P. simonii Carriиre `Subpendula' (тополь китайский, Симона). В парке Юность высажены несколько деревьев с крупными листьями и c желёзками в их основании, которые можно отнести к гибридам между североамериканским P. deltoides Marshall и P. suaveolens. В Ангарске и Листвянке помимо P. х sibirica встречается гибрид P. nigra L. и P. suaveolens, который, возможно, является возвратным к P. suaveolens гибридом тех же двух тополей. На экспериментальном питомнике СИФИБР СО РАН выращивают P. nigra и культивар, соответствующий облику P. х jrtyschensis.

В Улан-Удэ, как и в Иркутске, P. х sibirica является самым распространенным культиваром. Однако в городе высаживают и P. х jrtyschensis Ch.Y. Yang (природный гибрид P. nigra и P. laurifolia).

В Бурятии в зоне сухих степей в Ивлинском и Селенгинском районе нередко встречаются полезащитные лесные полосы из старовозрастных деревьев P. х sibirica, P. х jrtyschensis или культивары промежуточного облика. Посадки тополей низкорослые, самосев не наблюдается.

Массовой гибридизации P. х sibirica с природными видами на обследованной территории практически не наблюдали. Несколько гибридов P. х sibirica с P. suaveolens были обнаружены в пойме р. Китой вблизи Ангарска.

Обсуждение результатов

Полученные результаты свидетельствуют об отсутствии на обследованной территории P. laurifolia и клинальной изменчивости признаков P. suaveolens в сторону P. laurifolia с Востока на Запад. Такая ситуация не соответствует типичной, наблюдаемой при гибридизации двух видов, когда наряду с гибридами присутствуют оба родительских вида.

Несколько сходная ситуация складывается в зоне контактов Populus laurifolia с P. macrocarpa [Скворцов, 2006]. Эти близкие между собой виды секции Tacamahaca при гибридизации дают фертильное потомство, и в результате образуется популяция с рядом переходных форм и определенная трансгрессия признаков от одного вида к другому. Однако в случае с P. laurifolia и P. macrocarpa в зонах гибридизации (горы Саур, Тарбагатай, Джунгарский Алатау) присутствуют оба родительских вида, но в разных соотношениях: в северных районах преобладают особи P. laurifolia, в южных - P. macrocarpa.

Проведенное А.В. Климовым и Б.В. Прошкиным (2017, 2018) комплексное исследование по морфологическим признакам гибридов между P. nigra и P. laurifolia в пойме р. Томи (Кемеровская область) выявило иной характер взаимоотношений тополей в зоне их контакта. В этом районе встречаются в основном единичные гибриды F1. Однако по данным Н.И. Лиховид (1994), в Хакасии гибридизация P. nigra и P. laurifolia носит массовый характер и в зоне совместного произрастания чистых, не гибридного происхождения, особей, вероятно, нет. При этом абсолютное большинство деревьев смешанного насаждения внешне не отличаются от P. nigra или P. laurifolia. В Китае гибриды между этими видами часто доминируют по Черному Иртышу и его притокам [Jiang et al., 1992, 2016].

В городских посадках и полезащитных лесных полосах преобладают гибриды с участием трех сибирских видов. Эти гибриды демонстрируют высокую зимостойкость и засухоустойчивость. В степных районах Бурятии тополя являются практически единственной лесной породой, выдерживающей суровые условия этого края и способные длительно выполнять свои функции защитных лесонасаждений.

Обширной гибридизации культиваров тополей с природными видами на обследованной территории обнаружено не было. Это, по всей видимости, связано с тем, что природные виды тополей редко непосредственно контактируют с массовыми посадками культиваров, как в Новосибирске или Новокузнецке, где цепочки природных территорий в виде долин больших равнинных рек пересекают город [Костина и др., 2016; Прошкин, Климов, 2017; Климов, Прошкин, 2018].

Библиографический список / References

1. Адвентивная флора Москвы и Московской области / Майоров С.Р., Бочкин В.Д., Насимович Ю.А., Щербаков А.В. М., 2012. [Mayorov S.R., Bochkin V.D., Nasimovich Yu.A., Shcherbakov A.V. Adventivnaya flora Moskvy i Moskovskoy oblasti [Adventive flora of Moscow and the Moscow region]. Moscow, 2012.]

2. Бакулин В.Т. Интродукция и селекция тополей в Сибири. Новосибирск, 1990. [Bakulin V.T. Introduktsiya i selektsiya topolya v Sibiri [Introduction and selection of poplars in Siberia]. Novosibirsk, 1990.]

3. Бакулин В.Т. Тополь лавролистный. Новосибирск, 2004. [Bakulin V.T. Topol lavrolistnyy [Populus laurifolia]. Novosibirsk, 2004.]

4. Бакулин В.Т. Тополь черный в Западной Сибири. Новосибирск, 2007. [Bakulin V.T. Topol' chernyi v Zapadnoi Sibiri [Black poplar in Western Siberia]. Novosibirsk, 2007.].

5. Бакулин В.Т. Тополь душистый в Сибири. Новосибирск, 2010. [Bakulin V.T. Topol dushistyi v Sibiri [Populus suaveolens in Siberia]. Novosibirsk, 2010.]

6. Климов А.В., Прошкин Б.В. Фенетический анализ Populus nigra, P. laurifolia и P. x jrtyschensis в зоне гибридизации // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2018. № 4. С. 468-475. [Klimov A.V., Proshkin B.V. Phenetic analysis of Populus nigra, P. laurifolia and P. x jrtyschensis in natural hybridization zone. Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Selektsii = Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2018. № 22 (4). Рр. 468-475.]

7. Климов А.В., Прошкин Б.В. P. x sibirica: проблемы и перспективы исследования // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Сб. научных ст. по материалам XVII Международной научно-практической конференции (Барнаул, 24-27 мая 2018 г.). Барнаул, 2018. С. 204-207. [Klimov A.V., Proshkin B.V. Populus x sibirica: Problems and research prospects. Problems of Botany of South Siberia and Mongolia. Proceedings of the 17h International Scientife and Practical Conference. Barnaul, 2018. Pp. 204-207.]

8. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири. Новосибирск, 1983. [Koropachinskii I.Yu. Drevesnye rasteniya Sibiri [Siberian woody plants]. Novosibirsk, 1983.]

9. Костина М.В., Чиндяева Л.Н., Васильева Н.В. Гибридизация Populus x sibirica G. Krylov et Grig. ex Skvortsov и P. nigra L. в Новосибирске // Социально-экологические технологии. 2016. № 4. С. 20-31. [Kostina M.V., Chindyaeva L.N., Vasilieva N.V. Hybridization between Populusx.sibirica G. Krylov et Grig. ex Skvortsov and P. nigra L. in Novosibirsk. Socialno- ecologicheskie technologii. 2016. № 4. Рр. 20-31.]

10. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири. М., 1961. [Krylov G.V. Lesa Zapadnoi Sibiri [Forests of Western Siberia]. Moscow, 1961.]

11. Лиховид Н.И. Интродукция деревьев и кустарников в Хакасии. Красноярск, 1984. [Likhovid N.I. Introduktsiya derev'ev i kustarnikov v Khakasii [Introduction of trees and shrubs in Khakassia]. Krasnoyarsk, 1984.]

12. Лиховид Н.И. Интродукция деревьев и кустарников в Хакасии. Новосибирск, 1994. [Likhovid N.I. Introduktsiya derev'ev i kustarnikov v Khakasii [Introduction of trees and shrubs in Khakassia]. Krasnoyarsk, 1994.]

13. Прошкин Б.В., Климов А.В. Гибридизация Populus nigra L. и P. laurifolia Ledeb. (Salicaceae) в пойме реки Томи // Сибирский лесной журнал. 2017. № 4. С. 38-51. [Proshkin B.V., Klimov A.V. Hybridization of Populus nigra L. and P. laurifolia Ledeb. (Salicaceae) in the floodplain of the Tom river. Sibirskij Lesnoj Zurnal (Siberian Journal of Forest Science). 2017. № 4. Рр. 38-51.]

14. Рябцев В. Реликтовая роща, ровесница поселка Б. Голоустное // Иркутское отделение Российского Социально-экологического союза. URL: http:// irk-pal.ru/reliktovaya-roshha-rovesnica-poselka-b-goloustnoe-4/ (дата обращения: 12.03.2018). [Ryabtsev V. Reliktovaya roshcha, rovesnitsa poselka B. Goloustnoe [Relic grove, the same age as the village Bol'shoe Goloustnoe]. URL: http://irk-pal. ru/reliktovaya-roshha-rovesnica-poselka-b-goloustnoe-4/]

15. Скворцов А.К. Заметка о двух среднеазиатских тополях // Бюллетень Главного ботанического сада РАН. 2006. Вып. 195. С. 32-37. [Skvortsov A.K. A note on two types of Central Asian poplars. Byulleten' Glavnogo botanicheskogo sada. 2006. Vol. 195. Рр. 32-37.]

16. Скворцов А.К., Белянина Н.С. О бальзамических тополях (Populus section Tacamahaca, Salicaceae) на востоке Азиатской России // Ботанический журнал. 2006. Т. 91. № 8. С. 1244-1252. [Skvortsov A.K., Belyanina N.S. About balsamic poplars (Populus section Tacamahaca, Salicaceae) in the east of Asian Russia. Botanicheskii Zhurnal. 2006. Vol. 91. № 8. Рр. 1244-1252.]

17. Скворцов А.К. О сибирском «бальзамическом» тополе // Бюллетень Главного ботанического сада РАН. 2007. Вып. 193. С. 41-45. [Skvortsov A.K. About the Siberian Balsamic Poplar. Byulleten' Glavnogo botanicheskogo sada. 2007. Vol. 193. Рр. 41-45.]

18. Скворцов А.К. Систематический конспект рода Populus в восточной Европе, Северной и Средней Азии // Бюллетень Главного ботанического сада РАН. 2010. Вып. 196. С. 62-73. [Skvortsov A.K. A systematic outline of the genus Populus in Eastern Europe, North and Central Asia. Byulleten' Glavnogo botanicheskogo sada. 2010. Vol. 196. Рр. 62-73.]

19. Jiang D., Feng J., Dong M. et al. Genetic origin and composition of a natural hybrid poplar Populus x jrtyschensis from two distantly related species. Plant Biol. 2016. Vol. 16. № 1. Рр. 88-99.

Размещено на Allbest.ru