Сравнение по морфологическим признакам разных видов тополей (Populus, Salicaceae) на примере российских и среднеазиатских представителей подрода Tacamahaca (Spach) Penjkovsky

Размещено на http://www.allbest.ru/

[Введите текст]

Статья по теме:

Сравнение по морфологическим признакам разных видов тополей (Populus, Salicaceae) на примере российских и среднеазиатских представителей подрода Tacamahaca (Spach) Penjkovsky

Насимович Юрий Андреевич - экскурсовод эколого-просветительского центра «Конный двор», Государственное природоохранное бюджетное учреждение г. Москвы «Мосприрода»

Васильева Наталия Владимировна - младший научный сотрудник лаборатории молекулярной систематики растений, Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, г. Москва



Статистически проанализированы 10 количественных и 9 качественных диагностических признаков листьев и побегов у трех российских (Populus laurifolia Ledeb., P. nigraL., P. suaveolensFisch.) и двух среднеазиатских (P. usbekistanica Komarov, P. macrocarpa (Schrenk) Pavlov et Lipsch.) видов тополей из подрода Tacamahaca(Spach) Penjkovsky. Показано, что P. nigra(секция Aigeiros Duby) и P. suaveolens(секция TacamahacaSpach) занимают противоположные «полюса» по изученным количественным признакам. Это, вероятнее всего, обусловлено тем, что первый вид является наиболее равнинным тополем в этой группе, а второй - наиболее горным и приуроченным к наиболее суровым климатическим условиям. Ареалы этих двух видов также максимально разнесены один от другого географически. Остальные три вида занимают промежуточное положение и по своим признакам, и по условиям произрастания, и в географическом плане. Кроме того, все они гибридизируют в природе с P. nigra, а P. laurifolia- также с P. suaveolens, что тоже объясняет промежуточность их признаков. Показано, что наиболее часто используемые в морфометрии признаки (длина и ширина листа, соотношение его длины и ширины и т.п.) несколько хуже отражают специфику исследованных видов, чем местоположение максимальной ширины листа, высота зубцов и радиус кривизны бокового края, длина и ширина вершины листа.

Ключевые слова: Populus,подрод Tacamahaca,морфометрия листа



Annotation

Yuri A. Nasimovich - guide at the ecological-educational center, State Environmental Protection Budgetary Institution of Moscow “Mospriroda”

Natalia V. Vasilieva - junior researcher at the Laboratory of Molecular Systematics of Plants, Tsytsin Main Moscow Botanical Garden, Russian Academy of Sciences

Comparison of morphological characters of different poplar species (Populus, Salicaceae) using the example of Russian and Central Asian Tacamahaca (Spach) Penjkovsky subgenus representatives Statistical analysis of 10 quantitative and 9 qualitative diagnostic characters of leaves and shoots of three Russian (Populuslaurifolia Ledeb., P. nigra L., P. suaveolens Fisch.) and two Central Asian (P. usbekistanica Komarov, P. macrocarpa (Schrenk.) N. Pavl. et Lipsch.) poplar species of the Tacamahaca (Spach) Penjkovsky subgenus was performed.

It was shown that according to studied quantitative characters P. nigra (Aegirus section) and P. suaveolens (Tacamahaca section) belong to opposite "poles”.

This could be possibly due to the fact that the first species is the most common for lowlands poplar in said group, and the second species is the most mountainous and confined to the most severe climatic conditions.

The natural areas of these two species are also geographically extremely far from one another.

The other three species occupy an intermediate position both in their characters, in terms of growth, and geographically. In addition, they all hybridize in nature with Populus nigra, and Populus laurifolia also with P. suaveolens, which can also explain the intermediate nature of their characters.

It was shown that the leaf characters, such as leaf length and width, leaf length and width ratio etc., reflect the specificity of the studied species somewhat worse than a number of specific characters (leaf maximum width position, leaf teeth height and lateral edge radius of curvature, leaf top length and width).

Key words: Populus, subgenus Tacamahaca, taxonomy, morphometry leaves Acknowledgments. This work was supported by the Russian Federal Property Fund, project No. 16-04-01542 "Urban poplars of the European part of Russia: diversity and origin”.



Введение

Алексей Константинович Скворцов (2006, 2009), известный российский исследователь рода Populus L., обращал внимание, что у тополей в пределах секций генеративные органы устроены очень однообразно, а вегетативные, особенно листья, чрезвычайно изменчивы даже в пределах одного дерева. Тем не менее, специалисты различают разные виды тополей, прежде всего, по форме листовой пластинки и признакам черешка, но такое различение, с учетом изменчивости этих признаков, осуществляется в значительной степени интуитивно.

В нашей работе предпринята попытка математического анализа количественных (морфометрических) и качественных признаков листьев и побегов тополей. Кроме того, мы сравнили морфологическое «расстояние» между разными видами тополей и попытались понять и объяснить взаимоотношения между ними. Это особенно важно в связи с тем, что молекулярно-генетические методы и подходы не позволили до настоящего времени прояснить филогенетические взаимоотношения внутри рода Populus.Такая ситуация, возможно, является результатом влияний как межвидового потока генов, так древних полиморфизмов [Wang et alt., 2019]. Необходимо также напомнить, что исследование морфометрических признаков листа недавно было выполнено по отношению к Populus laurifolia, P. nigraи их природному гибриду P.х jrtyschensis Chang Y. Yang [Климов, Прошкин, 2016, 2017], но исследователи выполнили его на примере одного региона - низкогорий Алтае- Саянской горной страны, а в нашей работе проблема рассматривается на примере всей России и ближнего зарубежья.

Материал и методика

В нашей работе единообразным способом изучены все 5 местных видов тополей подрода Tacamahaca (Spach) Penjkovsky, произрастающих в России и Средней Азии. Они относятся к наиболее проблемным секциям Aigeiros Duby (черные тополя - Populus nigra L., P. usbekistanicaKomarov), а также TacamahacaSpach (бальзамические тополя - P. laurifolia Ledeb., P. macrocarpa (Schrenk) Pavlov et Lipsch., P. suaveolensFisch.). P. suaveolens,вслед за А.К. Скворцовым и Н.Б. Беляниной (2006, 2010), понимается нами широко: с включением в его состав P. baicalensis Komarov, P. komarovii J.J. Vassil. ex Vorosch. P. koreana Rehder, P. maximowiczii Henry и P. ussuriensis Komarov.

Всего нами проанализировано 292 образца, хранящихся в Гербарии Главного ботанического сада (MHA), из которых P. nigraпринадлежат 19, P. usbekistanica - 36, P. laurifolia - 61, P. suaveolens - 133, P. macrocarpa - 43.На каждый образец был заполнен бланк с перечнем более 30 количественных и качественных морфологических признаков, которые обычно являются диагностическими в роду Populus.

Из этих признаков для настоящей работы были выбраны те морфометрические признаки, которые считаются традиционными для подобных работ:

ширина листовой пластинки, см;

длина листовой пластинки, см;

отношение ширины и длины листовой пластинки;

длина черешка, см;

отношение длины черешка к длине листовой пластинки;

отношение расстояния между самой широкой частью листа и его основанием к длине листовой пластинки [Климов, Прошкин, 2016, 2017].

Последний признак показывает местоположение максимальной ширины листа, т.е. какая часть листа (по длине) расположена ниже максимального расширения. Кроме того, были рассмотрены признаки, которые на интуитивном уровне определяют облик листьев каждого из рассмотренных видов:

радиус кривизны бокового края листа от его максимального расширения до перегиба бокового края близ вершины листа, см;

высота выступов бокового края (зубцов, городок) близ максимального расширения листа, мм;

длина оттянутой вершины листа, см;

ширина оттянутой вершины листа, см.

На каждом гербарном образце описывался самый крупный лист с укороченных побегов из кроны взрослого дерева. Такой выбор обусловлен тем, что внутривидовая изменчивость листьев ростовых и порослевых

побегов молодых растений очень велика и практически не исследована. Наиболее изучена изменчивость листьев именно с укороченных побегов. Поэтому при определении тополей, прежде всего, принимают во внимание признаки листьев с этого типа побегов [Адвентивная флора Москвы..., 2012; Климов, Прошкин, 2017].

Кроме того, были использованы и другие не менее важные (качественные) диагностические признаки: наличие или отсутствие диско- бластов, цвет и форма сечения 1-2-годичных осей побега, опушение и форма сечения черешка, особенности основания листовой пластинки, наличие ресничек и прозрачной каймы по краю листа, цветовой контраст верхней и нижней поверхности листа.

Полученные данные были переведены в формат Excel и обработаны в статистической программе PAST 3.24. Для всех признаков были построены диаграммы «ящик с усами», а также проведен дискретный анализ всех количественных признаков.



Результаты

Результаты исследования морфометрических признаков представлены на диаграммах «ящик с усами» (рис. 1-10).

Рис. 1 - Длина листовой пластинки, см. Здесь и далее (рис. 2-10): a- Populus nigraL.; b- P. usbekistanicaKomarov; c- P. macrocarpa(Schrenk) Pavlov et Lipsch.; d- P. laurifoliaLedeb.; e- P. suaveolensFisch

Fig. 1 - Leaf blade length, cm. Hereinafter in Figures 2-10: a- Populus nigraL.; b- P. usbekistanicaKomarov; c- P. macrocarpa(Schrenk) Pavlov et Lipsch.; d- P. laurifoliaLedeb.; e- P. suaveolensFisch

Рис. 2 - Ширина листовой пластинки, см

Fig. 2 - Leaf blade width, cm

Рис. 3 - Длина оттянутой вершины листа, см

Fig. 3 - Length of the drawn top of the leaf, cm

Рис. 4 - Ширина оттянутой вершины листа, см

Fig. 4 - The width of the drawn top of the leaf, cm



Рис. 5 - Местоположение максимального расширения (отношение расстояния между самой широкой частью листа и его основанием к длине листовой пластинки)

Fig. 5 - Ratio of the distance between the widest part of the leaf and its base to the length of the leaf blade

Рис. 6 - Радиус кривизны бокового края листа, см

Fig. 6 - The radius of curvature of the side edge of the leaf from its maximum expansion to the inflection of the side edge near the top of the leaf, cm



Рис. 7 - Длина черешка, см

Fig. 7 - Petiole length, cm

Рис. 8 - Отношение длины черешка к длине листа

Fig. 8 - Ratio of petiole length to leaf blade length

Рис. 9



Рис. 10 - Высота выступов бокового края, мм

Fig. 10 - The height of the protrusions of the lateral edge (teeth) near the maximum expansion of the leaf, mm

Анализируя результаты, полученные для каждого из десяти изученных признаков (рис. 1-10), в пяти случаях мы видим совершенно одинаковую картину:

Populus nigra и P. Suaveolens занимают противоположные «полюса» по количественному выражению того или иного признака;

P. usbekistanica, P. laurifoliaи P. Macrocarpa занимают промежуточное положение;

P. usbekistanicaв той или иной степени близок к P. nigra;

P. macrocarpa и P. Laurifolia в той или иной степени близки к P. suaveolens;

P. laurifolia особенно близок к P. suaveolens;

большого «разрыва» между P. Usbekistanica и P. macrocarpaнет, т.е. изученные виды демонстрируют плавные переходы параметров всех признаков от одного «полюса» к другому.

Эти положения верны для длины черешка, местоположения максимальной ширины листа, высоты выступов бокового края, длины вершины листа, ширины вершины листа.

В остальных пяти случаях имеются те или иные отклонения от обычного положения вещей: либо P. Usbekistanica занимает место P. nigra, выполняя роль «полюса» (ширина листа, длина листа, отношение ширины к длине листа, отношение длины черешка к длине листовой пластинки); либо P. Laurifolia занимает место P. Suaveolens (длина листа, отношение ширины к длине листа, радиус кривизны бокового края).

Тем не менее, и в этих случаях общая тенденция сохраняется: один «полюс» занимают черные тополя, а другой - бальзамические, причем среди бальзамических это не Роры тасгосагра, который всегда оказывается в середине; черные тополя всегда близки друг к другу, но большого «разрыва» между черными и бальзамическими тополями нет; тополь лавролистный особенно близок к тополю душистому и т.д.

Рис. 11 - Результаты дискриминантного анализа черных и бальзамических тополей по 10 количественным и 9 качественным признакам вегетативной сферы: 1 - Populus laurifolia; 2 - P. suaveolens; 3 - P. macrocarpa; 4 - P. nigra; 5 - P. usbekistanica

Fig. 11 - Results of discriminant analysis of black and balsamic poplars by 10 quantitative and 9 qualitative characters of vegetative sphere: 1 - Populus laurifolia; 2 - P. suaveolens; 3 - P. macrocarpa; 4 - P. nigra; 5 - P. usbekistanica



На диаграмме, отражающей взаимную близость образцов по дискриминантному анализу комплекса количественных и качественных признаков (рис. 11), тоже проявилась вполне логичная картина:

черные и бальзамические тополя практически не пересекаются;

Populus suaveolens по совокупности признаков особенно удален от черных тополей;

P. macrocarpa и P. Laurifolia почти примыкают к разным видам черных тополей;

черные тополя не только пересекаются, но почти полностью накладываются один на другой, хотя разброс признаков у P. Nigra чуть больше, чем у P. usbekistanica;

разные виды бальзамических тополей в той или иной степени пересекаются;

P. macrocarpa и P. Laurifolia значительно пересекаются или почти совпадают, но P. Laurifolia по комплексу признаков все-таки чуть «сдвинут» в сторону P. suaveolens;

P. suaveolens по комплексу признаков несколько обособлен от двух других бальзамических тополей, но в небольшой степени.

Аналогичный анализ отдельно по качественным и отдельно по количественным признакам дал сходные результаты, и для краткости мы не приводим соответствующие диаграммы. Однако следует отметить, что одновременное использование как количественных, так и качественных признаков позволяет более четко очертить границы видов и секций.

Если сопоставить и объединить результаты, полученные по всем признакам в отдельности и по их совокупности, то получается следующая картина, примерно одинаковая для всех случаев:

P. nigra и P. suaveolens, как правило, занимают противоположные «полюса» единого ряда, т.е. максимально удалены друг от друга и по отдельным признакам, и по их совокупности;

P. usbekistanica очень близок к P. nigra, по совокупности признаков почти совпадает с ним, а по отдельным признакам даже замещает его в качестве крайнего вида в едином ряду;

три бальзамических тополя относительно близки друг к другу и во всех случаях расположены рядом в едином ряду из пяти видов, т.е., по сути, образуют единую группу;

из этой группы относительно обособленное положение (особенно по совокупности признаков) занимает P. suaveolens;

к P. Suaveolens более близок P. laurifolia, который по отдельным признакам даже замещает его в качестве крайнего вида в едином ряду;

P. laurifolia также близок к P.s macrocarpa и особенно по совокупности признаков (почти совпадает с ним), но даже по отдельным признакам не меняется с ним местом в едином ряду, всегда оказывается ближе к P. suaveolens;

Роры1ш тасгосагра по всем признакам занимает срединное положение в ряду из пяти видов тополей (хотя, конечно, более близок к бальзамическим тополям - см. выше);

все виды тополей по каждому из признаков образуют более или менее единый ряд с плавными переходами от вида к виду; если сравнивать виды по совокупности признаков, то данное положение проявляется на диаграмме как отсутствие значительного «разрыва» между черными и бальзамическими тополями: в каждой из этих двух групп имеются образцы, которые по совокупности признаков близки к отдельным образцам из другой группы.

Обсуждение

Изученные нами пять российских и среднеазиатских представителей подрода Tacamahaca образуют единый ряд не только в условном математическом пространстве, в котором рассмотрены их признаки, но также в пространстве географическом: их ареалы расположены в направлении с запада на восток примерно в той же последовательности. Ареал P. Nigra занимает огромное пространство, включая Западную Европу, Северную Африку, Малую Азию, Иран, Восточную Европу, Среднюю Азию, Западный Китай и Сибирь до Енисея [Деревья и кустарники СССР, 1966], причем середина ареала расположена примерно вблизи Каспия. Ареал P. Usbekistanica занимает Среднюю Азию (Киргизия. Узбекистан), т.е. расположен в первом приближении восточнее (MHA).Примерно то же можно сказать о P. macrocarpa (MHA). P. Laurifolia тоже заходит в Среднюю Азию, но основная часть ареала расположена в Сибири, где он распространяется на восток за Енисей, хотя и не достигает верховий Ангары [Там же, 1966]. Что же касается ареала P. Suaveolens в широком смысле, то он охватывает большие пространства Восточной Сибири и Дальнего Востока [Флора СССР, 1936; Деревья и кустарники СССР, 1966], причем наиболее типичным обликом обладает в центре Восточной Сибири (MHA). Наверное, сходство этих двух «рядов» не случайно, и в этом ключе нужно искать причину более или менее плавного изменения признаков изученных тополей от «полюса» к «полюсу».

Еще большее значение могут иметь условия произрастания. Дело в том, что на противоположных «морфологических полюсах» расположены самый равнинный тополь (P. nigra) и самый горный тополь (P. suaveolens): ареал P. Nigra охватывает более половины Русской равнины - самой большой равнины в мире; ареал же P. Suaveolens занимает более половины Восточной Сибири - одну из самых больших в мире

областей средневысотных гор, для которой, кроме того, характерен особенно суровый континентальный климат. Остальные виды изученных тополей занимают территории, где горы соседствуют с обширными равнинными участками, т.е. условия произрастания здесь промежуточные, если сравнивать их с условиями на рассмотренных нами «полюсах». Кроме того, здесь возможна гибридизация бальзамических тополей c Populus nigra, и потоки генов от P. Nigra тоже могли принять участие в формировании видов с «промежуточными» признаками. Это косвенно свидетельствует в пользу того, что секции в подроде Tacamahaca являются экологическими и связаны не с единством происхождения составляющих видов, а с общностью условий произрастания (равнинные и горные тополя).

Здесь уместно напомнить, что в природе в зоне контакта ареалов тополей часто встречаются как внутрисекционные, так и межсекционные гибриды [Лиховид, 1994; Бакулин, 2004; Скворцов, 2008; Климов, Прошкин, 2017]. В Иркутской области и на юге Бурятии соприкасаются ареалы P. Suaveolens и P. laurifolia. На Алтае, в Кузнецком Алатау, на юге Красноярского края, в Хакасии, в Туве, Восточном Казахстане совпадают ареалы P. Laurifolia и P. nigra, где эти виды нередко произрастают совместно. В Восточном Казахстане перекрываются ареалы P. Laurifolia и P. macrocarpa, а в Средней Азии - P. macrocarpa и P. usbekistanica.

Тем не менее, вряд ли можно объяснить все особенности среднеазиатских тополей (P. usbekistanica, P. macrocarpa, P. laurifolia) только промежуточными условиями произрастания (чередованием гор и равнин), а также гибридизацией бальзамических тополей c P. nigra. Если бы было так, то здесь сформировался бы лишь один вид с промежуточными признаками, а не сразу три. Наверное, имели значение и какие-либо другие факторы среды, в том числе аридный климат, который отличает Среднюю Азию как от Восточной Европы, так и от Восточной Сибири. В условиях такой многофакторности и сформировалось сразу несколько видов.



Выводы

тополь побег лист

P. nigra и P. Suaveolens среди российских и среднеазиатских тополей подрода Tacamahaca занимают противоположные «полюса» по количественному выражению большинства своих различительных признаков, и это обусловлено тем, что первый вид является наиболее равнинным тополем в этой группе, а второй - наиболее горным и приуроченным к наиболее суровым климатическим условиям.

Остальные российские и среднеазиатские тополя данного подрода (Populus usbekistanica, P. Laurifolia и P. macrocarpa) занимают промежуточное положение; и это может объясняться промежуточным географическим расположением их ареалов, промежуточными условиями произрастания (полугорные тополя или горные тополя при условии близости равнин), а также гибридизацией между P. Nigra и другими тополями, кроме P. suaveolens.

P. usbekistanica в той или иной степени близок к P. nigra, т.е. является представителем секции черных тополей (Aigeiros), но характеризуется некоторым «сдвигом» признаков в сторону бальзамических тополей, что объясняется перечисленными выше причинами.

P. macrocarpa и P. Laurifolia в той или иной степени близки к P. suaveolens, т.е. являются представителями секции бальзамических тополей (Tacamahaca), но характеризуются некоторым «сдвигом» признаков в сторону черных тополей, что тоже объясняется перечисленными выше причинами.

К P. Suaveolens особенно близок P. laurifolia, что связано с непосредственным контактом их ареалов, т.е. с возможными потоками генов между ними и близостью условий произрастания.

Большого «разрыва» в признаках между P. usbekistanica и P. macrocarpaне существует, т.е. все изученные виды, в том числе два названных представителя разных секций, демонстрируют плавные переходы параметров своих признаков от одного «полюса» к другому, и это косвенно свидетельствует в пользу того, что две секции подрода Tacamahaca являются экологическими.

Такие «традиционные» признаки листа, как его ширина, длина, отношение ширины к длине и отношение длины черешка к длине листовой пластинки, несколько меньше связаны с секционными признаками тополей и несколько хуже характеризуют морфологическую специфику пяти изученных видов тополей, чем некоторые специфические признаки, а именно: местоположение максимальной ширины листа, радиус кривизны бокового края листа, высота выступов (зубцов, городок) бокового края, длина вершины листа. Из «традиционных» признаков только длина черешка столь же тесно связана с секционным положением вида тополя.



Библиографический список

1. Адвентивная флора Москвы и Московской области / Майоров С.Р., Бочкин В.Д., Насимович Ю.А., Щербаков А.В. М., 2012.

2. Mayorov S.R., Bochkin V.D., Nasimovich Yu.A., Shcherbakov A.V. Adventivnaya flora Moskvy i Moskovskoy oblasti [Adventive flora of Moscow and the Moscow region]. Moscow, 2012. (In Russ.)]

3. Бакулин В.Т. Интродукция и селекция тополей в Сибири. Новосибирск, 1990.

4. Bakulin V.T. Introduktsiya i selektsiya topolya v Sibiri. Introduction and selection of poplars in Siberia. Novosibirsk, 1990. (In Russ.)

5. Бакулин В.Т. Тополь лавролистный. Новосибирск, 2004.

6. Bakulin V.T. Topol lavrolistnyy [Populus laurifolia]. Novosibirsk, 2004. (In Russ.)

7. Деревья и кустарники СССР / Бородина Н.А., Некрасов В.И., Некрасова Н.С. и др.; Отв. ред. П.И. Лапин. М., 1966.

8. Borodina N.A., Nekrasov V.I., Nekrasova N.S. et al. Derev'ya i kustarniki SSSR [Trees and shrubs of the USSR. P.I. Lapin (ed.). Moscow, 1966.(In Russ.)

9. Климов А.В., Прошкин Б.В. Морфологическая идентификация естественных гибридов Populus nigra х P. laurifolia в пойме р. Томи // Сибирский лесной журнал. 2016. № 5. С. 55-62.

10. Klimov A.V., Proshkin B.V Morphological identification of Populus Nigra x P. Laurifolia natural hybrids in the flood-plain of Tom' river.Sibirskij Lesnoj Zurnal. Siberian Journal of Forest Science. 2016. № 5. Pp. 55-62. (In Russ.)

11. Климов А.В., Прошкин Б.В. Морфотипическое разнообразие в популяциях Populus nigra L., P. laurifolia Ledeb.и P. x jrtyschensis Ch.Y. Yang в зоне естественной гибридизации // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2017.№ 39.С. 58-72.

12. Klimov A.V., Proshkin B.V Morphotypic diversity in populations of Populus nigra L., P. laurifolia Ledeb. and P. x jrtyschensis Ch.Y.Yang.in the zone of natural hybridization. Bulletin of Tomsk State University.Biology.2017. No. 39. Pp. 58-72. (In Russ.)

13. Комаров В.Л. Тополь - Populus L. // Флора СССР. М.; Л., 1936. Т. 5. С. 215-242.

14. Komarov V.L. Poplar - Populus L. Flora SSSR.Moscow; Leningrad, 1936. T. 5. Pp. 215-242. (In Russ.)

15. Лиховид Н.И. Интродукция деревьев и кустарников в Хакасии. Новосибирск, 1994.

16. Likhovid N.I. Introduktsiya derevev i kustarnikov v Khakasii [Introduction of trees and shrubs in Khakassia. Krasnoyarsk, 1994.(In Russ.)

17. Скворцов А.К. Заметка о двух среднеазиатских тополях // Бюл. Гл. бот. сада РАН. 2009. Вып. 195. С. 32-37. 14.

18. Skvortsov A.K. A note on two Central Asian poplars.Byulleten Glavnogo botanicheskogo sada RAN. 2006. Vol. 195. Pp. 32-37. (In Russ.)

19. Скворцов А.К. Систематический конспект рода Populus в Восточной Европе, Северной и Средней Азии // Бюл. Гл. бот. сада РАН. М., 2010. Вып. 196.ш С. 62-73.

20. Skvortsov A.K. A systematic outline of the genus Populus in Eastern Europe, North and Central Asia.Byulleten Glavnogo botanicheskogo sada RAN. Ј 2010.Vol. 196. Pf. 62-73. (In Russ.)

21. Скворцов А.К., Белянина Н.Б. О бальзамических тополях (Populus, section Tacamahaca, Salicaceae) на востоке азиатской России // Бот. журн. 2006. Т. 91. № 8.С. 1244-1252.

22. Skvortsov A.K. About the Siberian Balsamic Poplar.Botanical 1 Ј 'g Journal. 2007. Vol. 91. No. 8. Гр. 1244-1252. (In Russ.)

23. Wang M., Zhang Z., Zhang L., Mengmeng L. Phylogenomics of the genus Populus reveals extensive interspecific gene flow and balancing selection. New Phytologist. 2019. Pp. 1-13.