Сравнительно-анатомическое изучение ассимиляционной ткани у Crypsis aculeata (L.) Aiton и Juncellus pannonicus (Jacq.) Clarke с С4-фотосинтетическим метаболизмом

Размещено на http://www.allbest.ru/

Новосибирский государственный педагогический университет

Сравнительно-анатомическое изучение ассимиляционной ткани у Crypsis aculeata (L.) Aiton и Juncellus pannonicus (Jacq.) Clarke с С4-фотосинтетическим метаболизмом

Галина Кимовна Зверева,

доктор биологических наук



Анализировалась структура хлоренхимы листовых пластинок и стеблей у однолетних растений Crypsis aculeata (Poaceae) и Juncellus pannonicus (Cyperaceae), произрастающих на юго-западе Алтайского края. Crypsis aculeata имеет более широкое распространение по сравнению с Juncellus pannonicus. Для обоих видов растений характерно проявление С4-коронарного синдрома. Crypsis aculeata относится к аспартатной НАД-МЭ биохимической группе и отличается повышенной устойчивостью к засолению. У Juncellus pannonicus наблюдается проявление малатного варианта С4-синдрома (НАДФ-МЭ группа) и в условиях солевого стресса отмечается усиление сук- кулентности. В вегетативных органах Juncellus pannonicus содержится в 1,2-2,6 раза больше кранц-клеток по сравнению Crypsis aculeata из-за их меньших размеров и более частого расположения проводящих пучков. Показано, что в клеточной организации хлоренхимы имеются различия, обусловленные особенностями С3-строения мезофилла как более древнего признака. В структуре хлоренхимы вегетативных органов Crypsis aculeata сохраняются сложные ячеистые и полуячеистые формы клеток, радиально расположенных вокруг кранц-обкладки. Развитие шарнирной ткани сопровождается укрупнением размеров и упрощением клеточных конфигураций в межвенцовой зоне. Хлоренхима листьев и стеблей Juncellus pannonicus образована клетками простой формы.

Ключевые слова: Poaceaе, Cyperaceae, листовая пластинка, стебель, кранц-анатомия, хло- ренхима, ячеистые клетки

хлоренхима лист poaceae



Galina K. Zvereva,

Doctor of Biology, Novosibirsk State Pedagogical University (28 Viluiskaya st., Novosibirsk, 630126, Russia),

Comparative-anatomical Study of Assimilative Tissue at Crypsis aculeata (L.) Aiton and Juncellus pannonicus (Jacq.) Clarke with C4-Photosynthetic Metabolism

The article analyzes the chlorenchyma structure of leaf blades and stems in annual plants Crypsis aculeata (Poaceae) and Juncellus pannonicus (Cyperaceae) growing in the south-west of the Altai Krai. Crypsis aculeata is more widespread than Juncellus pannonicus. Both plant species are characterized by the manifestation of C4-coronary syndrome. Crypsis aculeata belongs to the NAD-malic enzyme (NAD-ME) biochemical type and is highly resistant to salinity. A malate variant of the C4-syndrome (NADP-ME subtype) is observed in Juncellus pannonicus and strengthening succulence is found in the conditions of salt stress. The vegetative organs of Juncellus pannonicus contain 1.2-2.6 times more Kranz-cells in comparison with Crypsis aculeata because of their smaller sizes and more frequent arrangement of conducting bunches. The article shows that in the cellular organization of chlorenchyma there are some differences due to the features of the C3-structure of the mesophyll, as a more ancient characteristic. In the structure of the chlorenchyma of the vegetative organs of Crypsis aculeate there are complex cellular and semi-cellular forms of cells that are radially located around the Kranz bundle sheath. The development of tissue from colorless cells is accompanied by the enlargement of the size and simplification of cellular configurations between coronary structures. Chlorenchyma of leaves and stems of Juncellus pannonicus is formed by simple cells.

Keywords: Poaceaе, Cyperaceae, leaf blade, stem, Kranz anatomy, chlorenchyma, cellular cells



Введение

Большинство растений с С4-фотосинтетическим метаболизмом встречается среди однодольных и более всего их, примерно 4600 видов, в семействе Poaceae [24; 25 и др.]. Среди представителей семейства Cyperaceae С4-растений около 1500 видов [19]. Считается, что С4-коронарный синдром имеет полифилетическое происхождение от С3-предков, то есть он возникал параллельно и независимо не только внутри семейств, но даже и в пределах отдельных родов растений [22; 23 и др.].

У С4-растений наблюдается дифференциация ассимиляционной паренхимы на две ткани: внутреннюю специализированную обкладку проводящих пучков и наружную палисаду. Клетки хлорофиллоносной обкладки, или кранц-клетки, обычно выделяются большими размерами, высоким содержанием органелл и часто утолщёнными оболочками [2; 17 и др.]. Вокруг кранц-клеток в один ряд, нередко прерываемый склеренхимой, расположены радиально ориентированные удлинённые клетки хлоренхимы, которые относят к палисадному мезофиллу [3; 4; 6].

По особенностям расположения кранц-обкладки и клеток мезофилла выделяют три типа С4-строения в семействе Poaceae [20; 21] и 4 типа С4-структурной анатомии в семействе Cyperaceae [18; 28; 29]. Сравнительный количественно-анатомический анализ фотосинтети- ческих тканей листьев С4-злаков и С4-осоковых показал, что, несмотря на различия в строении, они приблизительно равновелики по расстоянию между кранц-обкладками и клетками мезофилла, хотя наименьшие значения и доля межклеточного пространства, находящегося в контакте с венцовыми клетками, больше у C-Cyperaceae [27].

Нами рассмотрены основные формы ассимиляционных клеток и их пространственное расположение в листьях некоторых видов С4-злаков [9]. Задачей настоящей работы было сопоставление структуры хлоренхимы у С4-растений - Crypsis aculeata (L.) Aiton (Poaceae) и Juncellus pannonicus (Jacq.) Clarke (Cyperaceae).

Материалы и методы исследования. Анализировалась анатомическая структура хлоренхимы листовых пластинок и стеблей у однолетних растений Crypsis aculeata (Poaceae) и Juncellus pannonicus (Cyperaceae), находящихся в состоянии цветения и произрастающих на солончаковатом лугу на юго-западе Алтайского края в районе Малинового озера. На небольших по высоте, до 10-15 см, генеративных побегах у Crypsis aculeata формируется 5-7 стеблевых листьев с длиной пластинок до 2,0-3,5 см, при основании стеблей Juncellus pannonicus имеется 3-4 влагалища, из которых только верхнее с листовой пластинкой длиной 1,5-3,5 см.

Клеточная организация хлоренхимы исследовалась в средней части стебля, а также в листовых пластинках, расположенных у Juncellus pannonicus в верхней, а у Crypsis aculeata - в средней части генеративного побега. Образцы растений фиксировались в смеси Гаммалун- да. Продольные сечения листьев осуществлялись параллельно листовой поверхности (пара- дермальный срез) и вдоль органа, но перпендикулярно эпидерме (продольный боковой срез). Продольные срезы стебля проводили перпендикулярно радиусу (тангентальный срез) и по его диаметру (радиальный срез).

При характеристике ассимиляционных клеток будем опираться на предложенную нами ранее классификацию формы клеточных проекций для листьев злаков [8-9]. Клеточные проекции могут быть простыми (округлыми или вытянутыми без выраженных складок) и сложными (с хорошо выраженными выростами и складками). Среди сложных форм выделяются ячеистые, состоящие из секций или клеточных ячеек, напоминающих палисадные клетки [1]. Они расположены вдоль органа и образуют две группы [8]. Клетки первой группы ориентированы своими ячейками перпендикулярно поверхности органа и по аналогии с мезофиллом двудольных растений соответствуют палисадной паренхиме. Ячеистые клетки второй группы своими эллипсоидными секциями располагаются параллельно эпидерме и по своей роли приближаются к губчатой ткани. Проекции с узкой складкой на одном конце (полуячеистые) рассматриваем как полусложные.

Для Crypsis aculeata и Juncellus pannonicus характерно наличие кранц-анатомии, поэтому среди клеток хлоренхимы выделяли клетки венцовой обкладки, радиально ориентированные к проводящим пучкам, и клетки межвенцовой зоны, находящиеся между соседними коронарными структурами. Для определения плотности клеток и хлоропластов в надземных органах использовались подходы, предложенные рядом авторов [1; 7 и др.].

Результаты и их обсуждение. В Сибири Crypsis aculeata и Juncellus pannonicus встречаются на юге Алтайского края по берегам озёр, на солончаковых и солонцеватых лугах, при этом для Juncellus pannonicus известны лишь отдельные местонахождения в Кулундинской степи и Туве [10; 14; 15].

У Juncellus pannonicus утолщённые листовые пластинки из-за сильного развития водоносной ткани под крупноклетной адаксиальной эпидермой (рис. 1; табл. 1).

На верхней поверхности листьев Crypsis aculeata хорошо выражены моторные клетки, высота которых составляет примерно 30 % от толщины поперечного среза, в области адаксиальной эпидермы отмечаются многочисленные выросты конической формы, предположительно, это солевыделяющие желёзки. У обоих видов слабое утолщение наружных оболочек эпидермальных клеток по отношению к их высоте, но чуть больше оно у Crypsis aculeata (1721 %) по сравнению с Juncellus pannonicus (8-14 %).

Рис. 1. Схема расположения хлорофиллоносной паренхимы в листовых пластинках (I) и стеблях (II) Crypsis aculeata (А) и Juncellus pannonicus (Б) на поперечных срезах. Ассимиляционная ткань на поперечном срезе: а - всей листовой пластинки, б - у абаксиальной эпидермы; ад э - адаксиальная эпидерма;

аб э - абаксиальная эпидерма; пр п - проводящий пучок; скл - склеренхима; м о - механическая обкладка; кр о - клетки кранц-обкладки; клетки хлоренхимы: в к - венцовые; мв к - межвенцовые; вд п - водозапасающая паренхима; к м - клетки мезофилла

Fig. 1. The scheme of the location of the chlorenchyma in leaf blades (I) and stems (II) Crypsis aculeata (A) and Juncellus pannonicus (Б) on transverse sections

Таблица 1

Количественно-анатомические показатели листовых пластинок Crypsis aculeata (I) и Juncellus pannonicus (II), мкм

	Толщина на поперечном срезе	Тангентальный срез
Вид	эпидермы	наружной стенки эпидермы	листа	длина устьиц на абакс. эпидерме	клетки обкладки
	адакс. абакс.	адакс. абакс.			длина ширина
I	24,3±1,11	5,0±0,75	166,7±1,59	24,5±0,37	22,0±0,95
	21,5±0,90	4,0±0,18			21,5±1,05
II	33,2±2,00 28,1 ±0,70	2,7±0,23 3,8±0,15	501,1 ±3,92	40,7±0,45	27,6±1,28 12,0±0,28

Примечание: адакс. - адаксиальной, абакс. - абаксиальной

В листовых пластинках иипсвїїив раппопісив устьица расположены на абаксиальной эпидерме вровень с её поверхностью или чуть приподнимаются, они крупные и немногочисленные, их число на 1 мм2 изменяется от 28 до 40. В листьях Сгурвів асиїваїа устьица более мелкие, в основном немного погружённые, встречаются на обеих сторонах, их плотность на абаксиальной эпидерме - 90-116. Склеренхима в листьях обоих видов растений развита слабо и представлена островками под абаксиальной эпидермой у иипсвїїив раппопісив и небольшими тяжами над и под проводящими пучками у Сгурвів асиїваїа.

Центральную часть стебля иипсвїїив раппопісив занимает бесцветная водоносная паренхима, механическая ткань протягивается в виде небольших полосок между проводящими пучками и эпидермой. В стеблях Сгурвів асиїваїа, напротив, наблюдается мощное развитие склеренхимы между сосудисто-волокнистыми пучками. Эпидерма стебля в отличие от листьев у обоих видов имеет более толстые наружные стенки и более крупные, но менее многочисленные устьица (табл. 2).

Таблица 2

Количественно-анатомическая характеристика средней части стебля Crypsis aculeata (I) и Juncellus pannonicus (II), мкм

Вид	Толщина на поперечном срезе	Тангентальный срез
	эпидермы	наружной стенки эпидермы	длина устьиц	клетки обкладки
				длина	ширина
I	16,4± 1,11	7,2±0,70	33,2±0,38	27,6±2,25	21,0±0,80
II	26,4±0,80	4,5±0,15	44,4±0,70	29,9±2,17	10,5±0,75

Ассимиляционная ткань вегетативных органов Огурэ1э аси!ва!:а и Зипсв!!иэ раппопсиэ сконцентрирована вблизи проводящих пучков, при этом они различаются по взаимному расположению обкладок. Так, у Огурец аси!ва^а - хлоридоидный, или эрагростоидный, тип анатомической структуры листа, который характеризуется крупноклеточной внутренней склеренхимной и наружной коронарной обкладками пучков, а также венцовым расположением клеток хлоренхимы из одного ряда удлинённых и плотно сомкнутых клеток. У Зипсв!!иэ раппопсиэ ципероидный (сМогосурсго^) тип строения листьев, при котором проводящие пучки окружены внутренней специализированной хлоренхимой и наружной местомной обкладками. Вокруг последней располагается один слой радиально ориентированных клеток мезофилла, не имеющих контакта с кранц-клетками. Рассматриваемые виды растений относятся к разным структурно-биохимическим группам С4-синдрома: у Огурец аси!ва!:а наблюдается проявление аспартатного варианта (НАД-МЭ группа), а Зипсв!!иэ раппопюиэ относится к малатной НАДФ-МЭ группе [26; 30].

Клетки кранц-обкладки в листьях и стеблях вытянуты вдоль проводящих пучков, у Огурэ1э аси!ва!:а их длина часто приближается к ширине, а у Зипсв!!иэ раппопсиэ они более узкие и имеют в 1,4-1,8 раза меньшую площадь сечения в продольном направлении.

Венцовые клетки вегетативных органов Огурэ1э аси!ва!:а отличаются небольшими размерами и сложными ячеистыми формами, которые проявляются на продольных сечениях. На поперечных срезах у них вытянутые палисадные проекции, у которых высота превосходит ширину в листьях в 2,1-2,4 раза, в стебле - в 1,4-1,9 раза (табл. 3). Под эпидермами листовых пластинок расположены преимущественно ячеистые клетки первой группы с мелкими палочкообразными секциями (рис. 2; табл. 4).

Рис. 2. Основные проекции клеток венцовой обкладки (А) и межвенцовой зоны (Б) в листовых пластинках (I) и стеблях (II) Crypsis aculeata. Срез: а - поперечный; б - тангентальный. Венцовые клетки:

1 - у эпидермы (в листовых пластинках у абаксиальной); 2 - в центральной части проводящего пучка.

Б - межвенцовые клетки у абаксиальной эпидермы

Fig. 2. The main projections of the cells radially located around the Kranz bundle sheath (A) and the cells between coronary structures (Б) in leaf blades (I) and stems (II) Crypsis aculeate

В центральной части листьев они крупнее и ориентированы своими ячейками параллельно нижней поверхности, среди них много полуячеистых форм. В стеблях Огурец аси\еа^а вен- цовые клетки образуют полукруг под кранц-обкладкой и представлены разными вариантами ячеистых и полуячеистых форм, изредка встречаются и простые удлинённые конфигурации.



Размеры клеток венцовой обкладки вегетативных органов

Crypsis aculeata (I) и Juncellus pannonicus (II), мкм

Вид	Клетки у абаксиальной эпидермы	Клетки в центре венцовой обкладки
	высота	ширина	толщина	длина	ширина	толщина
Листовая пластинка
I	20,2±1,25	9,7±0,36	29,2±2,84	26,7±1,03	11,2±0,47	18,4±0,68
II	17,1 ±0,87	12,5±0,28	12,4±0,27	24,6±0,48	14,9±0,58	14,5±0,75
Стебель
I	20,4±1,57	10,3±0,45	20,5±1,99	19,4± 1,03	13,7 ±0,31	31,7±1,94
II	19,2±0,97	12,2±0,53	14,5±0,40	23,8±0,70	17,7±0,24	23,9±1,05
Примечание. Длина, высота и ширина измерялись на поперечных срезах, толщина - на тангентальных срезах

Таблица 3

Размеры секций ячеистых клеток венцовой обкладки на продольных

сечениях вегетативных органов Crypsis aculeata, мкм

Орган	Венцовые клетки у эпидермы	Венцовые клетки в центре обкладки
	длина ширина	число секций	длина ширина	число секций
Листовая пластинка	16,7±0,72 8,4±0,55	2-5	23,4±2,03 9,2±0,74	2-3
Стебель	16,0±0,82 7,7±0,45	2-7	о со О К) 1+ 1+ о о оо со сл	2-4

Таблица 4

В вегетативных органах иипсе\\иэ раппопюиэ венцовая обкладка более рыхлая и состоит из клеток простой формы, у которых длина превышает ширину в 1,3--1,9 раза (рис. 3).

Под эпидермой это преимущественно цилиндрические палисадные формы с округлыми или чуть овальными основаниями, в центральной части проводящего пучка они крупнее, с широкими, иногда слегка волнистыми стенками на поперечных сечениях.

Рис. 3. Основные проекции клеток венцовой обкладки (А) и межвенцовой зоны (Б) в листовых пластинках (I) и стеблях (II) Juncellus pannonicus.

Срез: а - поперечный; б - тангентальный.

Клетки: 1 - у эпидермы (в листовых пластинках у абаксиальной); 2 - в центральной части проводящего пучка

Fig. 3. The main projections of the cells radially located around the Kranz bundle sheath (A) and the cells between coronary structures (Б) in leaf blades (I) and stems (II) Juncellus pannonicus

Венцовые обкладки хлоренхимы двух соседних проводящих пучков у обоих видов растений изредка соприкасаются друг с другом, но чаще между ними располагаются 1-2 клетки межвенцовой зоны, часть из которых не содержит хлоропласты и может выполнять водозапасающую функцию [16]. В стеблях Crypsis aculeata между коронарными структурами расположена склеренхима и межвенцовые ассимиляционные клетки практически отсутствуют. В листовых пластинках Crypsis aculeata, а также в листьях и стеблях Juncellus pannonicus клетки межвенцового пространства крупные, нередко шарообразные, но большей частью вытянутые вдоль органа с прямыми или иногда чуть волнистыми стенками (табл. 5). Лишь изредка на продольных сечениях листьев Crypsis aculeata встречаются их слабоячеистые проекции.

Таблица 5

Размеры ассимиляционных клеток в межвенцовом пространстве вегетативных органов Crypsis aculeata (I) и Juncellus pannonicus (II), мкм

Вид	Клетки у абаксиальной эпидермы	Клетки в центре между проводящими пучками
	длина	ширина	толщина	длина	ширина	толщина
Листовая пластинка
I	26,7±1,37	18,4±1,25	25,1±0,55	28,1± 1,36	18,0±1,90	32,6± 1,43
II	23,1±0,85	26,0±2,27	28,1±1,79	23,4±2,80	18,0±0,93	24,5± 1,03
Стебель
II	24,0±0,97	21,0±0,82	36,1±2,27	27,5± 1,14	20,5± 1,41	34,7±2,18
Примечание. Длина и ширина измерялись на поперечных срезах, толщина - на тангентальних срезах

В 1 см2 органа у обоих видов более всего клеток венцовой обкладки (у 0гурз1з аси!еа1:а - клеточных ячеек) (табл. 6). В вегетативных органах иипсе!!из раппопсиз содержится в 1,2-2,6 раза больше кранц-клеток по сравнению 0гурз1з аси!еа(а из-за их меньших размеров и более частого расположения проводящих пучков. В результате число венцовых клеток превышает число кранц-клеток у 0гурз1з аси!еа(а в 6,5-7,5 раза, а у иипсе!!из раппопюиз - лишь в 2,4-2,8 раза. Доля межвенцовых клеток в клеточном наполнении хлоренхимы невелика и составляет в листовых пластинках 0гурз1з аси!еа(а 2,4 %, а в вегетативных органах иипсе!!из раппотсиз - 7,9-10,7 %. В целом, у обоих видов отмечается невысокая густота хлоропластов в хлоренхиме листьев и стеблей, при этом более равномерное распределение зелёных пластид наблюдалос.

Таблица 6

Количественные показатели структуры ассимиляционного аппарата вегетативных органов Crypsis aculeata (I) и JunceHus pannonicus (II)

Вид	Число клеток (ячеек) в 1 см2 органа, млн	Число хлоропластов
	венцовой обкладки	межвенцовой зоны	кранр- обкладки	в клетке (ячейке)	в 1 см2 хлоренхимы, млн
				венцоноо обкладки	межвенцовой зоны
Листовая пластинка
I	2,362	0,057	0,317	7,2±0,27	5,6±0,38	17,33
II	0,933	0,080	0,381	7,0±0,22	6,2±0,49	7,03
Стебель
I	0,676	Нет*	0,104	6,4±0,39	Нет	4,32
II	0,759	0,091	0,274	8,2±0,36	4,9±0,54	6,67
*Нет - отсутствие клеток межвенцовой зоны



Заключение

Рассматриваемые виды растений, произрастая на солончаковом лугу, формируют небольшую надземную фитомассу, при этом иипсеНиз раппопюиз встречается редко, а Єгурзіз асиіеаіа местами образует сплошной покров. Основные адаптации к избыточному засолению почвы у Єгурзіз асиіеаіа, вероятно, связаны с выделением избытка солей через желёзки, расположенные на адаксиальной эпидерме листовых пластинок, а у иипсеііиз раппопюиз в связи с мощным развитием водоносной ткани возможно проявление соленакопления.

Одним из признаков галофитизма также считается наличие кранц-анатомии и С4-фото- синтеза [13]. Для сравниваемых нами растений характерно проявление С4-коронарного синдрома, при этом Crypsis aculeata относится к НАД-МЭ биохимической группе, а Juncellus pane nonicus - к НАДФ-МЭ группе. Во многих работах показано, что аспартатный вариант С4-син- дрома (НАД-МЭ) более древний и отличается повышенной устойчивостью к засолению почвы [5; 11; 12 и др.]. Растения с малатным вариантом С4-синдрома (НАДФ-МЭ) менее приспособлены, но в условиях солевого стресса возможно ослабление специфики фотосинтетического метаболизма и усиление суккулентности, что, вероятно, в определённой степени проявляется у Juncellus pannonicus.

В структуре ассимиляционной паренхимы вегетативных органов Crypsis aculeata сохраняются сложные ячеистые и полуячеистые формы венцовых клеток, развитие шарнирной ткани сопровождается укрупнением размеров и упрощением клеточных конфигураций в межвен- цовой зоне. Хлоренхима листьев и стебля Juncellus pannonicus образована клетками простой формы.

Таким образом, сравнительно-анатомическое изучение ассимиляционной ткани вегетативных органов однолетних галофитов с С4-синдромом Crypsis aculeata (Poaceae) и Juncellus pannonicus (Cyperaceae) показало, что, несмотря на достаточно близкие количественно-анатомические показатели, в клеточной организации хлоренхимы имеются различия, обусловленные особенностями С3-строения мезофилла как более древнего признака, и свойствами биохимического варианта С4-растений.



Список литературы

Березина О. В., Корчагин Ю. Ю. К методике оценки мезоструктуры листа видов рода Triticum (Poaceae) в связи с особенностями строения его хлорофиллоносных клеток // Ботанический журнал. 1987. Т 72, № 4. С. 535-541.

Вознесенская Е. В., Гамалей Ю. В. Ультраструктурная характеристика листьев с кранц-анатоми- ей // Ботанический журнал. 1986. Т 71, № 10. С. 1291-1307.

Гамалей Ю. В. Анатомия листа у растений пустыни Гоби // Ботанический журнал. 1984. Т 69, № 5. С. 569-584.

Гамалей Ю. В., Вознесенская Е. В. Структурные и биохимические типы С4-растений // Физиология растений. 1986. Т. 33, вып. 4. С. 802-819.

Гамалей Ю. В., Глаголева Т. А., Кольчевский К. Г., Чулановская М. В. Экология и эволюция типов С4-синдрома в связи с филогенией семейств Chenopodiaceae и Poaceae // Ботанический журнал. 1992. Т. 77, № 2. С. 1-11.

Гамалей Ю. В., Шийрэвдамба Ц. Структурные типы пустынных растений // Пустыни Заалтайской Гоби: характеристика растений-доминантов. Л.: Наука, 1988. С. 45-66.

Горышина Т. К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. Л.: Изд-во ЛГУ, 1989. 204 с.

Зверева Г К. Пространственная организация мезофилла листовых пластинок фестукоидных злаков (Poaceae) и её экологическое значение // Ботанический журнал. 2009. Т 94, № 8. С. 1204-1215.

Зверева Г. К. Анатомическое строение мезофилла листьев злаков (Poaceae). Новосибирск: Изд- во НГПУ, 2011. 201 с.

Пешкова Г А. Род 65. Crypsis Aiton - Скрытница // Флора Сибири (Poaceae Gramineae). Новосибирск: Наука, 1990. Т. 2. С. 234-236.

Пьянков В. И., Кузьмин А. Н., Демидов Э. Д., Маслов А. И. Разнообразие биохимических путей фиксации СО2 у растений семейств Poaceae и Chenopodiaceae аридной зоны Средней Азии // Физиология растений. 1992. Т. 39, вып. 4. С. 645-657.

Пьянков В. И., Мокроносов А. Т. Основные тенденции изменения растительности Земли в связи с глобальным потеплением климата // Физиология растений. 1993. Т. 40, вып. 4. С. 515-531.

Розенцвет О. А., Нестеров В. Н., Богданова Е. С. Структурные и физиолого-биохимические аспекты солеустойчивости галофитов // Физиология растений. 2017. Т. 64, № 4. С. 251-265.

Тимохина С. А., Бондарева Н. В. Род 1. Juncellus (Griseb.) Clarke - Ситничек // Флора Сибири (Cyperaceae). Новосибирск: Наука, 1990. Т. 3. С. 9-10.

Шауло Д. Н., Додук А. Д., Молокова Н. И. Флористические находки в Республике Тыва // Turczaninowia. 2003. Т. 6, № 4. С. 35-42.

Эзау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980. Кн. 2. 558 с.

Black C. C., Mollenhauer H. H. Structure and distribution of chloroplasts and other organelles in leaves with various rates of photosynthesis // Plant. Physiol. 1971. Vol. 47, No. 1. PP. 15-23.

Bruhl J. J. Stone N. E., Hattersley P W. C4 acid decarboxylation enzymes and anatomy in sedge ('Cyperaceae): first record of NAD-Malic enzyme species // Austral. J. Plant Physiol. 1987. Vol. 14, No. 6. PP 719-728.

Bruhl J. J., Wilson K. L. Towards a comprehensive survey of C3 and C4 photosynthetic pathways in Cyperaceae // Aliso: A Journal of Systematic and Evolutionary Botany. 20O7. Vol. 23, is. 1. PP 99-148.

Brown W. V. Leaf anatomy in grass systematics // Bot. Gaz. 1958. Vol. 119, No. 3. PP 170-178.

Carolin R. C., Jacobs S. W. L., Vesk M. The structure of the cells of the mesophyll and parenchymatous bundle sheath of the Gramineae // J. Linn. Soc., Bot. 1973. Vol. 66, is. 4. PP 259-275.

Kellogg E. A. Phylogenetic aspects of the evolution of C4 photosynthesis // C4 plant biology / R. F. Sage, R. K. Monson. San Diego, CA: Academic Press, 1999. PP 411-444.

Monson R. K. Gene duplication, neofunctionalization, and the evolution of C4 photosynthesis // Intern. J. Plant Sci. 2003. Vol. 164. PP 43-54.

Sage R. F. Environmental and evolutionary preconditions for the origin and diversification of the C4 photosynthetic syndrome // Plant Biology. 2001. Vol. 3. PP 202-213.

Sage R. F., Christin P A, Edwards E. J. The C4 plant lineages of planet Earth // J. Experimental Botany. 2011. Vol. 62, No. 9. PP 3155-3169.

Soros C. L. Comparative structure, development and evolution of photosynthetic tissues in C3 and C4-Cyperaceae. Ph. D. dissertation. Toronto: University of Toronto, 1999. 310 p.

Soros C. L., Dengler N. G. Quantitative leaf anatomy of C3 and C4 Cyperaceae and comparisons with the Poaceae // International J. of Plant Sci. 1998. Vol. 159, No. 3. PP 480-491.

Takeda T., Ueno O., Agata W. The occurrence of C4 species in the genus Rhynchospora and its significance in Kranz anatomy of the Cyperaceae // Botanical Magazine. 1980. Vol. 93, is. 1. PP 55-65.

Ueno O., Takeda T., Maeda E. Leaf ultrastructure of C4 species possessing different Kranz anatomical types in the Cyperaceae // Botanical Magazine. 1988. Vol. 101. PP 141-152.

Watson L., Macfarlane T. D., Dallwitz M. J. 1992 onwards. The grass genera of the world: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval; including synonyms, morphology, anatomy, physiology, phytochemistry, cytology, classification, pathogens, world and local distribution, and references [Электронный ресурс]. Version: 11th December 2017. Режим доступа: http://www.delta-intkey.com/grass (дата обращения: 25.12.2017).



References

Berezina O. V., Korchagin Yu. Yu. K metodike otsenki mezostruktury lista vidov roda Triticum (Poaceae) v svyazi s osobennostyami stroeniya ego khlorofillonosnykh kletok // Botanicheskii zhurnal. 1987. T. 72, № 4. S. 535-541.

Voznesenskaya E. V., Gamalei Yu. V. Ul'trastrukturnaya kharakteristika list'ev s krants-anatomiei // Botanicheskii zhurnal. 1986. T 71, № 10. S. 1291-1307.

Gamalei Yu. V. Anatomiya lista u rastenii pustyni Gobi // Botanicheskii zhurnal. 1984. T 69, № 5. S. 569-584.

Gamalei Yu. V., Voznesenskaya E. V. Strukturnye i biokhimicheskie tipy C4-rastenii // Fiziologiya rastenii. 1986. T 33, vyp. 4. S. 802-819.

Gamalei Yu. V., Glagoleva T A., Kol'chevskii K. G., Chulanovskaya M. V. Ekologiya i evolyutsiya tipov S4-sindroma v svyazi s filogeniei semeistv Chenopodiaceae i Poaceae // Botanicheskii zhurnal. 1992. T 77, № 2. S. 1-11.

Gamalei Yu. V., Shiirevdamba Ts. Strukturnye tipy pustynnykh rastenii // Pustyni Zaaltaiskoi Gobi: kharakteristika rastenii-dominantov. L.: Nauka, 1988. S. 45-66.

Goryshina T K. Fotosinteticheskii apparat rastenii i usloviya sredy. L.: Izd-vo LGU, 1989. 204 s.

Zvereva G. K. Prostranstvennaya organizatsiya mezofilla listovykh plastinok festukoidnykh zlakov (Poaceae) i ee ekologicheskoe znachenie // Botanicheskii zhurnal. 2009. T 94, № 8. S. 1204-1215.

Zvereva G. K. Anatomicheskoe stroenie mezofilla list'ev zlakov (Poaceae). Novosibirsk: Izd-vo NGPU, 2011. 201 s.

Peshkova G. A. Rod 65. Crypsis Aiton - Skrytnitsa // Flora Sibiri (Poaceae Gramineae). Novosibirsk: Nauka, 1990. T 2. S. 234-236.

P'yankov V. I., Kuz'min A. N., Demidov E. D., Maslov A. I. Raznoobrazie biokhimicheskikh putei fiksatsii SO2 u rastenii semeistv Poaceae i Chenopodiaceae aridnoi zony Srednei Azii // Fiziologiya rastenii. 1992. T 39, vyp. 4. S. 645-657.

P'yankov V. I., Mokronosov A. T Osnovnye tendentsii izmeneniya rastitel'nosti Zemli v svyazi s global'nym potepleniem klimata // Fiziologiya rastenii. 1993. T 40, vyp. 4. S. 515-531.

Rozentsvet O. A., Nesterov V. N., Bogdanova E. S. Strukturnye i fiziologo-biokhimicheskie aspekty soleustoichivosti galofitov // Fiziologiya rastenii. 2017. T 64, № 4. S. 251-265.

Timokhina S. A., Bondareva N. V. Rod 1. Juncellus (Griseb.) Clarke - Sitnichek // Flora Sibiri (Cyperaceae). Novosibirsk: Nauka, 1990. T 3. S. 9-10.

Shaulo D. N., Doduk A. D., Molokova N. I. Floristicheskie nakhodki v Respublike Tyva // Turczaninowia. 2003. T. 6, № 4. S. 35-42.

Ezau K. Anatomiya semennykh rastenii. M.: Mir, 1980. Kn. 2. 558 s.

Black C. C., Mollenhauer H. H. Structure and distribution of chloroplasts and other organelles in leaves with various rates of photosynthesis // Plant. Physiol. 1971. Vol. 47, No. 1. PP. 15-23.

Bruhl J. J. Stone N. E., Hattersley P. W. C4 acid decarboxylation enzymes and anatomy in sedge (Cyperaceae): first record of NAD-Malic enzyme species // Austral. J. Plant Physiol. 1987. Vol. 14, No. 6. PP. 719-728.

Bruhl J. J., Wilson K. L. Towards a comprehensive survey of C3 and C4 photosynthetic pathways in Cyperaceae // Aliso: A Journal of Systematic and Evolutionary Botany. 2007. Vol. 23, is. 1. PP. 99-148.

Brown W. V. Leaf anatomy in grass systematics // Bot. Gaz. 1958. Vol. 119, No. 3. PP. 170-178.

Carolin R. C., Jacobs S. W. L., Vesk M. The structure of the cells of the mesophyll and parenchymatous bundle sheath of the Gramineae // J. Linn. Soc., Bot. 1973. Vol. 66, is. 4. PP. 259-275.

Kellogg E. A. Phylogenetic aspects of the evolution of C4 photosynthesis // C4 plant biology / R. F. Sage, R. K. Monson. San Diego, CA: Academic Press, 1999. PP. 411-444.

Monson R. K. Gene duplication, neofunctionalization, and the evolution of C4 photosynthesis // Intern. J. Plant Sci. 2003. Vol. 164. PP. 43-54.

Sage R. F. Environmental and evolutionary preconditions for the origin and diversification of the C4 photosynthetic syndrome // Plant Biology. 2001. Vol. 3. PP. 202-213.

Sage R. F., Christin P. A, Edwards E. J. The C4 plant lineages of planet Earth // J. Experimental Botany. 2011. Vol. 62, No. 9. PP. 3155-3169.

Soros C. L. Comparative structure, development and evolution of photosynthetic tissues in C3 and C4-Cyperaceae. Ph. D. dissertation. Toronto: University of Toronto, 1999. 310 p.

Soros C. L., Dengler N. G. Quantitative leaf anatomy of C3 and C4 Cyperaceae and comparisons with the Poaceae // International J. of Plant Sci. 1998. Vol. 159, No. 3. PP. 480-491.

Takeda T., Ueno O., Agata W. The occurrence of C4 species in the genus Rhynchospora and its significance in Kranz anatomy of the Cyperaceae // Botanical Magazine. 1980. Vol. 93, is. 1. PP. 55-65.

Ueno O., Takeda T., Maeda E. Leaf ultrastructure of C4 species possessing different Kranz anatomical types in the Cyperaceae // Botanical Magazine. 1988. Vol. 101. PP. 141-152.

Watson L., Macfarlane T D., Dallwitz M. J. 1992 onwards. The grass genera of the world: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval; including synonyms, morphology, anatomy, physiology, phytochemistry, cytology, classification, pathogens, world and local distribution, and references [Elektronnyi resurs]. Version: 11th December 2017. Rezhim dostupa: http://www.delta-intkey.com/grass (data obrashcheniya: 25.12.2017).

Размещено на Allbest.ru