Розмірні особливості Thymus serpyllum L. emend. mill. та Thymusxpolessicus klokov (lamiaceae) в різних фітоценозах Шосткинського геоботанічного району

Размещено на http://www.allbest.ru/

Сумський НАУ, кафедра екології та ботаніки

Розмірні особливості Thymus serpyllum L. emend. mill. та Thymusxpolessicus klokov (lamiaceae) в різних фітоценозах Шосткинського геоботанічного району

Пеньковська Лариса Вікторівна

Асистент (аспірант)

Анотація

морфопараметр рослина популяція

Проаналізовано розмірні особливості рослин Th. serpyllum і Th. polessicus та визначені їх морфометричні особливості в різних лісових фітоценозах Шосткинського геоботанічного району Сумської області. Охарактеризовано величини як статичних метричних, так і статичних алометричних морфопараметрів рослин Th. serpyllum і Th. polessicus. Показано, що рослини Th. serpyllum і Th. polessicus демонструють досить різноманітний характер змін величини морфологічних параметрів відносно популяцій, в яких вони зростають. Утворення рослин Th. serpyllum у популяціях, характеризується найменшими статичними метричними та алометричними параметрами, а у Th. polessicus навпаки, присутні великорозмірні особини, які також відрізняються найвищими значеннями багатьох статичних метричних та алометричних параметрів.

Ключові слова ценопопуляція, Thymus serpyllum L., Thymus x polessicus Klokov, морфопараметри.

Abstract

Introduction. As a part of the different phytocenoses, Thymus serpyllum L. Emend. Mill. ma Thymus x polessicus Klokov undergoes significant anthropogenic effects and requires detailed study and development of measures for the reservation and reproduction of its populations. The issues of changing the morphometric parameters, depending on the forest site type and the stand density, remain not well studied. The study of dimensional features Th. serpyllum та Th. polessicus allows to interfere purposefully in the processes of growth and development of plants, to use more fully the natural properties ofplants, to preserve and reproduce the population and increase its productivity.

In this article analyzed the dimensional features Th. serpyllum and Th. polessicus plants in different phytocenoses in Shostka geobotanical district of Sumy region.

Purpose. To estimate dimensional features of Thymus serpyllum L. Emend. Mill. та Thymus x polessicus Klokov (Lamiaceae) and to their main morphometric features in different phytocenoses in Shostka geobotanical district of Sumy region.

Methods. To determine the dimensional parameters of plants of the researched species, we made a morphometric analysis. For this purpose, a number of static metric and static alometric parameters were evaluated in the studied cenopopulations.

Based on the generally accepted approaches of morphometric analysis such parameters from the number of static metric parameters were determined, in particular, the height of the main shoot (H), the diameter of the main shoot (D), the number of leaves (NL), and the buds (B), the total weight of the plant (W), of all leaves (WL) and of one leaf (W1L), total weight of generative organs (Wg) and total area of leaf surface(A).

From static alometric parameters we estimated leaf area ratio (LAR=A/W), leaf weight ratio (LWR=WL/W), heartwood ratio (HWR=H/W), height diameter ratio (HDR=H/D), absolute diameter ratio (ADR=A/D); specific leaf area (SLA=A/WL) and reproductive effort: (RE1=(Wg / W) x 100%, RE2=(Wg /A) x 100%).

Results. As a conclusion, we can say that, plants of Th. serpyllum and Th. polessicus show a rather diverse nature of changes in the magnitude of morphological parameters relative to the group in which they grow. Formation of plants Th. serpyllum in the group , is characterized by the smalles t static metric and alometric parameters indicating the proximity of places to ecological-cenotic stress conditions. Conversely, the presence in Th. polessicus of large-sized individuals, which are also distinguished by the highest values of a number, static metric and alometric parameters, indicates the proximity of this location to the ecological-cenotic optimum.

Originality. On the basis of the obtained quantitative and qualitative characteristics of the cenopopulations of the researched species, we are able to distinguish more fo estimate the resource potential of Th. serpyllum and Th. polessicus and to propose scientifically grounded approaches for the rational use of available stocks of valuable medicinal raw materials in the research district.

Conclusions. The results of our analysis show that the realization of morphological variability (variation of values of plant morphoparameters within one population) and morphological plasticity (change of average values of morphoparameters at the "transition" from population to population) are an integral component of the complex of processes that provide and transform of populations of Th. Serpyllum and Th. polessicus in the territory of Shostka geobotanical district, Sumy region.

Key words: cenopopulations, Thymus serpyllum L., Thymus x polessicus Klokov, morphometric analysis.

Постановка проблеми. Аналіз останніх публікацій

Близько 70 тис. видів рослин використовують у традиційній і сучасній медицині всього світу. З них 15 тис. видів лікарських рослин -- рідкісні, під загрозою зникнення за даними Міжнародного союзу охорони природи [1]. Для України невирішеним залишається питання наукового обґрунтування перспектив невиснажливого користування лікарськими фіторесурсами та збереження раритетної компоненти -- вразливих, рідкісних, зникаючих видів [1].

Враховуючи високу екосистемну роль лікарських рослин та збільшення антропогенного впливу на їх природні ареали існування, визначення життєвого стану їх особин і ценопопуляцій в різних еколого-ценотичних умовах є актуальним завданням для сьогодення. Його рішення передбачає кількісну оцінку впливу факторів середовища на комплекс ключових розмірних параметрів особин.

Розробка ефективних заходів щодо охорони того чи іншого виду на будь-якій території можлива лише за наявності повної інформації про стан його популяцій. У свою чергу, в системі популяційних досліджень важливе місце посідає морфометричний аналіз, застосування якого дає можливість визначення частки рослин різних класів розмірності [2].

В Україні високим попитом як на рівні народної медицини, так і у фармацевтичній галузі користується сировина рослин роду чебрець (Thymus L.).

Дослідження представників роду Thymus має ще й широкий теоретичний інтерес, бо цей рід - один з найбільших і таксономічно складних у родині Lamiaceae Martinov [3].

Рід Thymus L. (Lamiaceae Martinov) є одним із критичних таксонів рослин. Представники якого, характеризуються високим ступенем поліморфізму і внутрішньовидової мінливості, що ускладнені гібридизаційними процесами та проявами статевого диморфізму [4].

Аналіз літературних даних засвідчив, що вивченню різних аспектів роду Thymus присвячено досить велику кількість робіт. У сучасних роботах розкривається комплекс морфологічних ознак, таксономічні традиції представників роду Thymus [5, 6]. Зокрема, комплексний аналіз біоморфологічних, екологічних, фітоценотичних та ресурсних особливостей дикорослих видів роду Thymus на території України представлено в роботах В.М. Мінарченко [7]; Л.А. Глущенко, Л.М. Сивоглаз [8]. Характеристику морфологічних ознак, систематику і таксономічні проблеми представників роду Thymus розкриває у своїх роботах В.О. Начичко [9, 10]. Комплекс діагностичних ознак видів роду Thymus флори України розглядали в своїх Князев М.С., Начичко В.О. [1, 11]. Аналіз біоморфологічних особливостей деяких представників роду Thymus надано у роботах Клокова М.В. [3] та К.Є. Гогіна [12]. Ступінь інформативності діагностичних ознак для представників роду Thymus по-різному оцінювався різними "західними" дослідниками залежно від прийнятих ними таксономічних концепцій та поглядів [13-18]. В результаті, можна сказати, що навіть у сучасних роботах немає чітко окресленого комплексу морфологічних ознак для більшості представників роду Thymus.

Мета й завдання статті. Метою статті було визначено: оцінити розмірні характеристики рослин, представлених у складі ценопопуляцій Thymus serpyllum L. Emend. Mill. та Thymus x polessicus Klokov (Lamiaceae) в умовах Шосткинського геоботанічного району Сумської області.

Завдання: визначити характер змін величини морфологічних параметрів рослин Th. serpyllum і Th. polessicus відносно еколого-ценотичних умов, в яких вони зростають.

Матеріали та методи

Нами протягом 2016-2019 рр. було досліджено шість ценопопуляцій Th. Serpyllum та дві ценопопуляції гібриду Th. serpyllum x Th. pulegioides L. (=Thymus x polessicus Klokov).

Правильність визначення рослин перевірена в Інституті ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України. Гербарні зразки рослин із ценопопуляцій зберігаються на кафедрі екології та ботаніки Сумського національного аграрного університету. Популяції Th. serpyllum сформувалися в наступних фітоценозах:

Pinetum (sylvestris) thymosum (serpyllae)

Pinetum (sylvestris) coryloso (avellanae)-thymosum (serpyllae)

Tilieto (cordatae)-Pinetum (sylvestris) thymosum (serpyllae)

Thymetum (serpyllae) elytrigietosum (repentis)

Elytrigietum (repentis) thymosum (serpyllae)

Setarietum (pumilae) thymosum (serpyllae)

Популяції Th. ppolessicus сформувалися в таких фітоценозах:

Pinetum (sylvestris) thymosum (polessicusae)

Tilieto (cordatae)-Pinetum (sylvestris) thymosum (polessicusae)

Визначення ознак фітоценозів, у яких сформувалися ценопопуляції Th. serpyllum та Th. polessicus, проводилося в другій декаді травня. З метою оцінки розмірних параметрів рослин Th. serpyllum та Th. polessicus та установлення деяких інших видів структури ценопопуляцій був застосований морфометричний аналіз.

При цьому в досліджуваних фітоценозах за випадковою схемою відбирали 20-30 рослин генеративного онтогенетичного стану. У них відповідно оцінювали низку статичних метричних та статичних алометричних показників [19].

Виходячи з загальноприйнятих підходів морфометричного аналізу [19] з числа статичних метричних показників визначали висоту рослини (H, см), діаметр головного пагона (D, мм), кількість листків (NL, шт.), а також бічних пагонів (B, шт.), загальну масу рослини (W, г), а також масу усіх листків (WL, г) й одного листка (W1L, г), загальну масу генеративних органів (Wg, г) та загальну площу листкової поверхні (A, см2). Зі статичних алометричних показників оцінювали співвідношення між площею листкової поверхні та фітомасою рослин (LAR=A/W, см2/г), фотосинтетичне зусилля (LWR=WL/W, г/г), відносний приріст головного пагона (HWR=H/W, см/г), відношення висоти рослини до діаметра стебла (HDR=H/D, см/см), відношення площі листків до діаметру стебла (ADR= A/D, см2 /мм); площу листків на одиницю фітомаси листків (SLA= A/WL, см2/г) та репродуктивне зусилля: (RE1 = (Wg/W) х 100 %, RE2 = (Wg/A) х 100 %, %). Для оцінки статистичної достовірності отриманих кількісних даних та їхнього узагальнення застосовували точкове, інтервальне оцінювання та дисперсійний аналіз [20]. Це забезпечувалось використанням статистичних комп'ютерних пакетів STATISTICA та PAST.

Результати та їх обговорення

Результати оцінки розмірних величин у рослин Th. serpyllum та Th. polessicus представлено в таблиці 1 та 2. Вони засвідчують, що у кожному із місцезростань формуються особини зі специфічним комплексом значень провідних морфопараметрів.

Таблиця 1. Морфометричні параметри рослин Thymus serpyllum в різних ценопопуляціях

Встановлені величини морфометричних параметрів у всіх досліджуваних популяцій П. serpyllum є статистично достовірними (при р<0,05). Досліджувані популяції відрізняються між собою за абсолютно усіма значеннями розмірних величин. Однак серед популяцій П. Polessicus винятком є значення довірчого рівня у таких морфопараметрів, як маса одного листка ^1Ц), кількість листків (WL) та висота рослини (Н).

Морфограму рослин П. serpyllum двох досліджуваних нами ценопопуляцій представлено на рисунку 1.

Рис. 1. Морфограма рослин Thymus serpyllum двох ценопопуляцій, сформованих в різних фітоценозах

Таблиця 2. Морфометричні параметри рослин Th. x polessicus у різних ценопопуляціях

Морфограму рослин Th. x polessicus двох досліджуваних ценопопуляцій представлено на рисунку 2.

В розподілі значень досліджуваних морфопараметрів було виявлено низку закономірностей. У Th. serpyllum популяції, що сформувалися у межах лучних місцезростань та на перелогах (Setarietum (pumilac) thymosum (serpyllae)), за величиною провідних морфопараметрів поступаються популяціям, що зростають під наметом лісу (Pinetum (sylvestris) thymosum (serpyllae) та Tilieto (cordatae)- Рinetum (sylvestris) thymosum (serpyllae)).

У Th. x polessicus проявилася тенденція до збільшення величини більшості провідних морфопараметрів у мішаних лісах (Tilieto (cordatae)-Pinetum (sylvestris) thymosum (polessicusae)), порівняно із шпильковими (угруповання Pinetum (sylvestris) thymosum (polessicusae)).

Рис. 2. Морфограма рослин Thymus x polessicus двох ценопопуляцій, сформованих в різних фітоценозах

Отже, проявляється тенденція збільшення величини провідних морфопараметрів, а саме: висоти рослини (H), маси одного листка (W1L), маси усіх листків (WL), площі листкової поверхні (A) від лучно-степових ландшафтів до широколистяно-лісових ландшафтів. Це вказує на те, що кожен із розмірних показників проявляє індивідуальні особливості і відіграє специфічну роль при формуванні комплексу морфологічних адаптацій у рослин Th. Serpyllum та Th. polessicus до певних умов конкретних місцезростань. Разом з тим їм притаманний прояв певних загальних тенденцій. Результати проведеного нами аналізу свідчать, що реалізація морфологічної мінливості (варіювання значень морфопараметрів рослин у межах однієї популяції) та морфологічної пластичності (зміна середніх значень морфопараметрів при «переході» від популяції до популяції) є невід'ємною складовою комплексу процесів та перетворень, які забезпечують існування ценопопуляцій Th. Serpyllum та Th. polessicus на теренах Шосткинського геоботанічного району.

Висновки

Результати порівняння розмірних величин Thymus serpyllum та гібриду Thymus x polessicus засвідчили, що у рослин Thymus serpyllum, так і, Thymus x polessicus, що зростають у різних фітоценозах досліджуваного регіону, проявляються специфічні особливості розміру та морфоструктури. Здебільшого у регіоні досліджень рослини Thymus x polessicus мають вищі значення морфопараметрів. Таке перевищення зареєстроване у 58,8% показників (довжини стебла, кількості бічних пагонів, площі листкової поверхні, фотосинтетичного зусилля та ін.). У показника співвідношення між площею листкової поверхні та фітомасою воно досягає 2,4 рази. Майже усі встановлені відмінності у величинах морофопараметрів Thymus serpyllum та Thymus x polessicus є статистично достовірними. Винятком є лише три морфопараметри: маса одного листка, загальна маса листків, а також площа листків на одиницю фітомаси листків.

Зважаючи на виявлені особливості розмірної структури Th. Polessicus та Th. Serpyllum на території регіону досліджень, необхідний подальший моніторинг цих видів. Тож, перспективою подальших досліджень є вивчення віталітетної структури досліджуваних популяцій, за результатами чого запропонувати науково обґрунтовані підходи до раціонального використання наявних запасів цінної лікарської сировини в науково-дослідній сфері.

Список використаної літератури

1. Коніщук В.В., Бобрик І.В., Булгаков В.П., Скакальська О.І. Особливості збереження лікарських рослин україни. Агроекологічний журнал. 2016. № 2. С. 79-84.

2. Злобин Ю.А. Популяционная экология растений: современное состояние, точки роста. Сумы: Університетська книга, 2009. 263 с.

3. Клоков М.В. Расообразование в роде тимьянов-Thymus L. на територии советского Союза. Наукова думка: Київ, 1973. 187 с.

4. Начичко В.О. Діагностичні ознаки представників Thymus sect. Serpyllum і T. sect. Marginati (Lamiaceae) та рекомендації щодо їхньої гербаризації. Вісник Харківського національного університету імені В.Н. Каразіна. 2015. № 25. С. 77-89.

5. Казакова М.В., Маевский П.Ф. Род Thymus L. - Тимьян, Чабрец. Флора средней полосы Европейской части России. 2006. С. 440-442.

6. Васюков В.М. О крымских тимьянах (Thymus L., Lamiaceae). Новости систематики высших растений. 2014. № 45. С. 110-121.

7. Глущенко Л.А., Мінарченко В.М. До питання ресурсного потенціалу деяких чебреців України. Проблеми лікарського рослинництва: матеріали наук.-практ. конф., м. Полтава, 3-5 лип., 1996 р. Полтава, 1966. С. 23-24.

8. Глущенко Л.А., Сивоглаз Л.М. Оцінка вихідного матеріалу для створення родових комплексів Thymus та Hypericum. Методологічні основи формування, ведення та використання колекцій генетичних ресурсів рослин: матеріали доповіді Міжнар. симпоз., м. Харків, 2-4 жовт., 1996 р. Харків, 1996. С. 170.

9. Начичко В.О. Огляд систем роду Thymus L. (Labiatae Juss.). Вісник ОНУ. 2013. № 18. С. 721.

10. Начичко В.О. Рід Thymus L. (Labiatae Juss.) у флорі Українських Карпат: систематика і таксономічні проблеми. Вісник Львівського університету. 2014. № 64. С. 159-169.

11. Князев М.С. Обзор видов рода Thymus (Lamiaceae) в Восточой Европе и на Урале. Ботанічний журнал. 2015. № 2. С. 114-141.

12. Гогина Е.Е. О некоторых направлениях эволюции жизненных форм в роде Thymus L. Жизненные формы: структура, спектры, эволюция 1981. С. 46-76.

13. Dentant C. Note sur la section Serpyllum (Miller) Bentham du genre Thymus L. dans le sud-est de la France. Bull. Soc. linn. Provence. 2007. №58. Рр. 63-77.

14. Jalas J. Thymus L. Flora Europaea. Diapensiaceae to Myoporaceae. Cambridge: Univ. Press. 1972. № 3. Рр. 172-182.

15. Lyka K.; Gams H. Thymus L. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Mьnchen. 1927. № 5. Рр 23062327.

16. Velenovskу. J. Nachtrдge zur Flora von Bulgarien. Sitzungsber. Kцnigl. Bцhm. Ges. Wiss. Math.- Naturwiss. 1903. Рр. 1-28.

17. Velenovskу J. Vorstudien zu einer Monographie der Gattung Thymus L. Beih. Bot. Centralbl. 1906. №19. Рр. 271-287.

18. Schmidt P. Zu Wuchsform und Verzweigung der mitteleuropдischen Arten der Gattung Thymus L. (Labiatae) - ein Beitrag zur Kenntnis der Morphologie von Zwerghalbstrдuchern. Jahre Arboretum. 1980. Рр 167-187.

19. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань, 1989. 146 с.

20. Злобін Ю.А., Скляр В.Г. Комп'ютерні методи в сільському господарстві та біології: навч. посіб. Суми: «Університетська книга», 2000. 203 с.

References

1. Konishchuk, V.V., Bobryk, I.V., Bulgakov, V.P., Skakalskaya, O. I.(2016). Features of preservation of medicinal plants of Ukraine. Ahroekolohichnyi zhurnal [Agroecological journal]. (2), 79-84 (in Ukr.).

2. Zlobin, Yu.A. (2009). Population plant ecology: current state, points of growth. Sumy: University Book. 263 (in Ukr.).

3. Klokov, M.V.(1973). Race formation in the genus of thyme - Thymus L. on the territory of the Soviet Union. Kiev: Scientific Thought, 187 (in Rus.).

4. Nachichko, V.A. (2015). Diagnostic features of representatives of Thymus sect. Serpyllum and T. sect. Marginati (Lamiaceae) and recommendations for their gerberization. Visnyk Kharkivskoho natsionalnoho universytetu imeni V.N. Karazina. Seriia biolohiia [Bulletin of the VN Kharkiv National University Karazin. Biology series]. (25), 77 - 89 (in Ukr.).

5. Kazakova, M.V., Mayevsky, P.F. (2006). Genus Thymus L. - Thyme, Thyme. Flora of the middle zone of the European part of Russia. Moscow.440 - 442 (in Rus.).

6. Vasyukov, V.M.(2014). On the Crimean Thyme (Thymus L., Lamiaceae/ Novosty systematyky vyssyh rasteniy [News of Systematics of Higher Plants]. (45), 110-121 (in Rus.).

7. Glushchenko, L.A, Minarchenko, V.M. (1966). To the question of the resource potential of some thyme of Ukraine. Problemy likarskoho roslynnytstva. Materialy naukovo-praktychnoi konferentsii, 3-5 lypnia 1996 roku. - Poltava [Problems of medicinal plants. Proceedings of the Scientific and Practical Conference, July 3-5, 1996. - Poltava]. 23-24 (in Ukr.).

8. Glushchenko, L.A., Syvohlaz, L.M. (1996). Evaluation of starting material for creation of generic Thymus and Hypericum complexes. Metodolohichni osnovy formuvannia, vedennia ta vykorystannia kolektsii henetychnykh resursiv roslyn. Materialy dopovidi mizhnarodnoho sympoziumu, 2-4 zhovtenia 1996, Kharkiv [Methodological bases of formation, maintenance and use of collections of genetic resources of plant/s Materials of the report Intern. Symposium, Kharkiv, October 2-4, 1996, Kharkiv]. 170 (in Ukr.).

9. Nachichko, V.A. (2013). An overview of systems of the genus Thymus L. (Labiatae Juss.). Visnyk ONU. Seriia biolohiia [Bulletin of ONU. Biology series]. (18), 7 - 21 (in Ukr.).

10. Nachichko, V.A. (2014). Genus Thymus L. (Labiatae Juss.) In the flora of the Ukrainian Carpathians: systematics and taxonomic problems. Visnyk Lvivskoho universytetu. Seriia biolohiia [Bulletin of the University of Lviv. Biology series]. (64), 159 - 169 (in Ukr.).

11. Knyazev, M.S. (2015). Review of Thymus (Lamiaceae) Species in Eastern Europe and the Urals. Botanycheskyi zhurnal [Botanical Journal]. (2), 114 - 141 (in Ukr.).

12. Gogina, E.E. (1981). On some directions of evolution of life forms in the genus Thymus L..Life forms: structure, spectra, evolution. 46-76 (in Rus.).

13. Dentan,t C. (2007). Note sur la section Serpyllum (Miller) Bentham du genre Thymus L. dans le sud-est de la France. Bull. Soc. linn. Provence. (58), 63-77.

14. Jalas, J. (1972). Thymus, L. Flora Europaea. Diapensiaceae to Myoporaceae. Cambridge: Univ. Press. (3), 172-182.

15. Lyk,a K.; Gams, H. (1927). Thymus L. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Mьnchen. (5), 23062327.

16. Velenovsk, J. (1903). Nachtrдge zur Flora von Bulgarien. Sitzungsber. Kцnigl. Bцhm. Ges. Wiss. Math.-Naturwiss. 1-28.

17. Velenovsky J. (1906). Vorstudien zu einer Monographie der Gattung Thymus L. Beih. Bot. Centralbl. (19), 271-287.

18. Schmidt, P.Zu. (1980). Wuchsform und Verzweigung der mitteleuropдischen Arten der Gattung Thymus L. (Labiatae) - ein Beitrag zur Kenntnis der Morphologie von Zwerghalbstrдuchern. Jahre Arboretum. 167-187.

19. Zlobin Yu.A. (1989). Principles and methods for studying coenotic plant populations. Kazan, 146 (in Rus.).

20. Zlobin, Yu.A., Sklar, V.G. (2000). Computer Methods in Agriculture and Biology: Tutorial. tool. - Sumy: University Book. 203 (in Ukr.).

Размещено на Allbest.ru