Криптичний характер морфометричної мінливості у диплоїдно-поліплоїдному угрупованні щипівок нижнього Дунаю

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Криптичний характер морфометричної мінливості у диплоїдно-поліплоїдному угрупованні щипівок нижнього Дунаю

С.В. Межжерін, М.А. Гхазалі, Л.І. Павленко, Т.В. Салій, А.О. Циба

У статі наводяться результати досліджень морфометричної мінливості тіла в'юнових риб роду звичайних щипівок за допомогою одновимірної та багатовимірної статистики. Матеріалом слугувала вибірка з Нижнього Дунаю, що являє собою угруповання, яке складається з двох батьківських видів та трьох гібридних біотипів. Метою роботи було перевірити значимість фактора географічної мінливості при визначенні належності щипівок до різних видів і біотипів за допомогою промірів та індексів тіла. Результати, по-перше, підтверджують ту обставину, що за формою і розмірами тіла різні види і гібридні біотипи не діагностуються і, по-друге, було встановлено, що географічно мінливість не є фактором, що реально маскує відмінності видів і біотипів в узагальнених вибірках, що складаються зі зборів з різних частин ареалу.

Ключові слова: морфометрія, багатовимірна статистика, види-двійники, щипівки,

Mezhzherin S. V., Ghazali M. A., Pavlenko L. I., Saliy T. V., Tsyba A. O. Cryptical nature of morphometric variation in diploid-poliploid spined loach network (Cypriniformes, Cobitidae, Cobitis) of the Lower Danube

Introduction. The paper devoted to morphometric variation investigation of spined loaches network from Lower Danube consisting of two parental species (C. elongatoides, C. tanaitica) and three hybrid biotypes (C. 2 elongatoides -- C. tanaitica, C. elongatoides -- 2 tanaitica, C. elongatoides -- tanaitica) which identified by the allozymes

Purpose. The purpose of the work was to verify the significance of the factor of geographic variability in determining the affiliation to different species and biotypes by means of morphometric indices.

Methods. It was used standard morphometry of the body form and size by means by 23 measurements and 26 indexes, multidimensional statistics (method of the main components) and unidimensional statistics.

Results. The obtained results prove that only 55% of females can correctly identify by means of the body measurements, while only 28% by the indexes. Despite the significant difference between most single characters, nonetheless, their application to distinguish between species and biotypes causes considerable difficulties, since in all cases of pairwise comparisons there are significant transgressions.

Conclusion. The use of individual measurements or body indices, or their complex, does not make it possible to distinguish between species and biotypes even within the same group. This means that the geographic factor, if it alters the morphological differences of species, but its effect in this case is very small and can be neglected.

Keywords: morphometry, multidimensional statistics, sibling-species, spined loaches, Cobitis

Постановка проблеми. Аналіз останніх публікацій. В останні десятиліття особливий інтерес зоологів, систематиків і еволюціоністів викликають гібридні комплекси, складовими частинами яких є диплоїдні батьківські види і різноплоїдні гібриди, зазвичай, що розмножуються клоново однією з форм партеногенезу [1]. Причина такої уваги пов'язана з надзвичайно високою швидкістю еволюційно-генетичних процесів у гібридів, кінцевим результатом яких стає «миттєве видоутворення». Однією з таких груп хребетних тварин є рід невеличких в'юнових риб звичайні щипівки Cobitis Linnaeus, 1758 [2]. Згідно з останніми даними [3] у водних системах України мешкає три диплоїдних види: щипівка звичайна Cobitistaenia Linnaeus, 1758, щипівка донська С. tanaitica Bacescu, Mayer, 1969 і щипівка дунайська C. elongatoides Bacescu, Mayer, 1969, які утворюють різноманітні гібриди [4], серед яких група ди-, три- та тетраплоїдних біотипів C. elongatoides- taenia- tanaitica. Їх хромосомний набір формується за рахунок обов'язкової присутності генома C. elongatoides у поєднанні з геномами C. taeniaі С. tanaitica окремо або в комбінації один з одним. Поліплоїдні гібриди - це майже виключно самки, які відтворюються тільки гіногенезом, при цьому донором сперматозоїдів виступають самці батьківських видів [2]. Ще однією особливістю цього комплексу є прихований, криптичний характер морфологічної мінливості. Вважається, що за екстер'єрним ознаками, формою тіла і особливостями забарвлення неможливо відрізнити не тільки гібридних особин різних біотипів, а й провести однозначну межу між батьківськими видами. Дані, наявні по популяціям щипівок Польщі, вказують [5-6], що використання морфометричних показників і прийомів багатовимірної статистики також не дозволяє досягти надійної діагностики особин різних гібридних біотипів і батьківських видів один від одного. Причиною негативного результату в цьому випадку міг бути фактор географічної мінливості, оскільки для збільшення обсягу використовувалася вибірки, взяті з різних місць. З метою перевірки значимості фактора географічної мінливості при визначенні належності щипівок до різних видів і біотипів нами була взята безпрецедентно значна за об'ємом вибірка риб з Нижнього Дунаю, що до того характеризується, як показав спеціально проведений алозимний аналіз [7], унікально високою біотипічною різноманітністю.

Фактичною основою для дослідження послужили 343 особини щипівок, зібраних протягом одного сезону в нижній течії Дунаю в околицях с. Вилкове (Кілійський р-н, Одеська обл.). За допомогою електрофорезу в поліакриламідному гелі було ідентифіковано [7] два батьківських виду: дунайську щипівку C. elongatoides (для морфометричного аналізу використано 15 самок), донську щипівку C. tanaitica (взято 8 самок) і три гібридних біотипи: триплоїдно-тетраплоїдна група C. 2 (3) elongatoides- tanaitica (258 особин), триплоїдно-тетраплоїдна група C. elongatoides-2 (3) tanaitica (61 особина) і диплоїдні гібриди першого покоління C. elongatoides- tanaitica (13 особин).

Морфометричний аналіз проведено за стандартною схемою, адаптованою до риб родини в'юнових [8]. Використано 23 проміри тіла: L - максимальна довжина тіла, SL - довжина тулуба і голови, CL- довжина тулуба, ao - довжина рила, o - діаметр ока, c - довжина голови, po - довжина відділу голови за очною ямкою, hc - висота голови, H - максимальна висота тіла, h - мінімальна висота тіла, aD - антідорсальна відстань, pD - постдорсальна відстань, aV - антівентральна відстань, aA - антіанальна відстань, 1D - довжина спинного плавця, hD - висота спинного плавця, 1A - довжина анального плавця, hA - висота анального плавця, lP - довжина грудного плавця, IV - довжина черевного плавця, PV - відстань між грудним і черевним плавцями, VA - відстань між спинним і анальним плавцями, lcaud- довжина хвостового стебла. Виміри виконані «однією рукою» на особинах, фіксованих у 4% формальдегіді. При аналізі мінливості використовувалися як абсолютні ознаки, так і індекси, для чого кожен з промірів був віднесений до довжини тулуба. Додатково використані ще п'ять індексів (ao/c, o/c, io/c, lcaud/aD, lcaud/hc). Всього було задіяно 26 індексів. У розрахунки взяті виключно самки.

Для аналізу мінливості тіла застосовано метод головних компонент на кореляційній матриці. Для визначення змінних, за якими відрізняються біотипи щипівок, використано міжгруповий метод головних компонент (between-groupPCA), який найкраще підходить для адекватного відображення відмінностей між групами при великій кількості змінних [9].

Аналіз виконано в R (version3.4.2) [10]; за допомогою базової функції prcompта функції groupPCA з пакету Morpho (version 2.5.1) [11]. Аналіз проведено окремо для промірів та індексів.

Використання методу головних компонент дозволило розкласти мінливість 23 промірів тіла на дві основні складові. Перша компонента пояснює майже 66% дисперсії та однаково сильно навантажена всіма змінними, які орієнтовані уздовж першої компоненти (рис. 1). Її можна інтерпретувати як комплексну змінну, що відображає мінливість у розмірах тварин. Друга компонента пояснює лише 5% загальної мінливості. На інші компоненти припадає дуже незначні частки загальної мінливості, які можна не враховувати. В остаточному рахунку такий характер розподілу за компонентами означає високий ступінь скорельованості промірів із загальними розмірами риб.

морфометричний диплоїдний в'юновий риба

Рис. 1. Навантаження промірів на перші дві компоненти

Аналіз відмінностей між видами та біотипами було проведено за допомогою міжгрупового аналізу головних компонент (between group PCA). Він показує, що види і біотипи щипівок погано розрізняються за абсолютними промірами (55% правильно розпізнаних особин). Причому хмари розсіювання значно перекриваються (рис. 2), а центроїди розташовуються на невеликих відстанях. Слід зазначити, що міжгрупові відмінності максимально концентруються в першій головній компоненті, яка пояснює 96% загальної дисперсії міжгрупової мінливості. Вона в найбільшій мірі пов'язана з промірами ока, довжиною роструму, висотою тіла та довжиною плавців.

Рис 2. Розташування особин в міжгрупових головних компонентах отриманих на підставі мінливості промірів тіла. Еліпс - 95% довірчий інтервал. Підписані великі значки - центроїди груп

Аналіз мінливості форми тіла щипівок, здійснений за 26 індексами, показує високу однорідність вибірки, що може бути пояснено низьким ступенем скорельованості індексів. Лише 36% мінливості скупчено в перших двох компонентах (РС1 = 26%, РС2 = 10,4%), що відображає здебільшого зміни в довжині хвостового стебла (рис. 3).

Рис. 3. Навантаження індексів на перші дві компоненти

Відмінності між біотипами за індексами так само концентруються в першій міжгруповій головній компоненті, що складає 80% від загальної мінливості та пов'язані здебільшого з відносно вищим хвостовим стеблом порівняно з висотою голови (lcaud/hc). Причому у цьому випадку хмари розсіювання значно більше накладаються одна на одну (рис. 4), ніж у випадку з абсолютними промірами, результатом чого є дуже низька роздільна здатність застосування індексів. Виявилося, що лише 28% особин можуть бути ідентифіковані за допомогою комплексу індексів.

Рис. 4. Розташування особин в міжгрупових головних компонентах отриманих на підставі мінливості індексів тіла. Еліпс - 95% довірчий інтервал. Підписані великі значки - центроїди груп. Позначення біотипів, що й на рис. 2

Неможливість чіткого розмежування видів та біотипів доводить і аналіз за окремими ознаками. Так, незважаючи на те, що дисперсійний аналіз (One-wayANOVA) показує, що на мінливість всіх промірів тіла і 23 з 26 індексів факт біотипової належності має вірогідний вплив, причому для всіх абсолютних ознак і 11 індексів тіла вплив є на вищому рівні вірогідності (р < 0,001), проте внутришньогрупова мінливість виявляється настільки значною, що за всіма ознаками, включаючи і найбільш мінливі, спостерігається широка міжгрупова трансгресія (табл. 1). Це означає, що жодна із цих ознак не може бути використана для розмежування і діагностики видів і гібридних форм.

Межі мінливості ознак, що за даними аналізу One-WayANOVA, найбільше відрізняються при міжгрупових порівняннях

Таблиця 1