В пределах сред жизни выделяют местообитание - это конкретное место жизни определённой группы организмов или вида.

Однако, существует более узкое понятие - экологическая ниша которая определяется как специализация вида. Благодаря огромному разнообразию экологических ниш, смягчается конкурентная борьба между организмами. Необходимые условия для существования вида и его значения в биологическом сообществе определяют экологическую нишу каждого конкретного вида.

Теория экологической ниши объединяет многие области экологических исследований и служит теоретической основой для изучения взаимоотношений организмов в природных сообществах. Помимо этого, исследование структуры экологических ниш позволяет выявить специфические, экологические, поведенческие и морфологические черты животных, что способствует более достоверному пониманию исторического процесса образования видов.

Цель данной работы - более точно понять значение экологических ниш в природе, узнать, какие виды экологических ниш существуют на данный момент, а также, разобраться в основных параметрах экологических ниш.

Развитие теории экологической ниши

Понятие экологической ниши - это наиболее важная концепция для теоретической экологии. Она описывает положение, которое тот или иной вид занимает по отношению к другим видам в экосистеме. Термин был введён для представления вида как экологически уникальной, целостной системы.

Представления о важной роли экологической ниши в процессе образования новых видов существуют давно. При обосновании теории происхождения видов Чарлз Дарвин руководствовался точкой зрения, согласно которой, каждый вид занимает в природе определённое место. По Дарвину, живые организмы вынуждены изменяться и совершенствоваться для того, чтобы, занимая новые места обитания, более эффективно использовать ресурсы и успешно пройти естественный отбор.

В современном виде концепция ниши появилась в экологии сравнительно недавно. Благодаря работам Гексли, Лэка, Симпсона, Майра, связавших воедино представления об экологической нише, конкуренции, территории естественного отбора и приложивших их к анализу видообразования и распространения видов в природе, концепция экологической ниши стала одной из центральных в изучении экосистем и интерпретации эволюции видов.

Каждому виду на земле соответствует своя экологическая ниша. Количество экологических ниш в природном сообществе зависит от нескольких факторов:

· Условий среды;

· Количества видов;

· Особенностей пищевого поведения;

· Условий для размножения;

· Наличия врагов и конкурентов.

Так как существует видовая приспособленность к экологическому фактору, то и экологические ниши у каждого вида имеют свои особенности. Некоторые виды могут жить только в определённой экологической нише. Например, панда, питающаяся только бамбуком, в других местах, где этого растения нет, жить не может. Однако, различные виды крыс могут легко приспосабливаться к условиям среды обитания и питаться разнообразной пищей. Их экологические ниши разнообразны.

У животных экологические ниши определяются более явно, чем у растений. К примеру, в африканской саванне на одной территории живут разные животные, но каждый вид занял свою экологическую нишу и по-разному использует пищевые ресурсы: охотятся на разных животных, питаются листьями одного дерева на разных его ярусах, либо ведут охотничью деятельность в разное время суток.

Экологические ниши животных могут резко разграничиваться у особей, представляющих разные стадии развития. Один и тот же вид в разные периоды развития занимают разные экологические ниши. Например, головастики лягушки питаются растительной пищей, а взрослая лягушка - плотоядное животное.

У растений экологические ниши выделяются не так ярко, как у животных. Все растения получают питание в процессе фотосинтеза, используют воду, углекислый газ и солнечный свет. Определённые экологические ниши растения занимают за счёт особенностей строения органов или процессов жизнедеятельности. Например, лишайники поселяются на поверхности почвы и используют для жизни влагу из воздуха, а в почве расположены мочковатые корневые системы злаков. Здесь же могут произрастать растения, корни которых добывают воду на большой глубине.

Разное время цветения растений так же можно рассмотреть, как условия для определённой экологической ниши. Так же у растений сформировалась разная потребность в освещении. В лесу, на одном участке, могут свободно соседствовать гелиофиты (сосны), сциогелиофиты (рябины и липы) и сциофиты (копытень, вороний глаз, мхи).

Минеральное питание растения получают, также заняв определённую нишу. Злакам необходим азот, который они добывают из почвы. Растения семейства бобовых получают азот от клубеньковых бактерий, с которыми они вступают в симбиоз. Соответственно, эти два вида могут спокойно существовать на одной территории.

Экологические ниши совместно живущих видов могут частично перекрываться, но полностью никогда не совпадают, иначе, вступает в действие закон конкурентного исключения и один вид вытесняет другой. Разделение совместно живущими видами экологических ниш частичным их перекрытием - один из механизмов устойчивости природных биоценозов. Если какой-либо вид резко снижает свою численность, то его место тут же занимает другой вид. экологический ниша вид биоценотический

Экологическая ниша вида зависит не только от абиотических условий среды, но и от его биоценотического окружения, это характеристика того образа жизни, который может вести вид в данном сообществе.

Концепция многомерной ниши

В первых работах по теории экологической ниши не было возможности полностью сформулировать целостный взгляд на этот вопрос, поскольку отдельные факторы окружающей среды, определяющие механизмы совместного использования ресурсов и экологической сегрегации животных, еще не были изучены. Поскольку функциональное единство той или иной системы обеспечивается структурным набором составляющих ее элементов, объективно было невозможно сформулировать целостное представление об экологической нише вида без предварительного изучения ее показателей. Основой для таких исследований была концепция многомерной ниши Хатчинсона, согласно которой ниша определяется как сумма всего разнообразия ресурсов, используемых популяцией вида.

Хатчинсон рассматривал нишу как многомерное пространство, или гиперобъём, в котором условия окружающей среды допускают существование особей каждого вида в течение неограниченного времени. Градиент каждого фактора окружающей среды можно представить, как некое измерение пространства. Хатчинсон назвал весь набор оптимальных условий, при которых данная организменная единица существует и воспроизводит себя фундаментальной нишей. Фундаментальная ниша является наиболее абстрактным гиперобъёмом, когда вид неограничен конкуренцией с другими видами и в котором физическая среда является оптимальной. Напротив, фактический диапазон условий жизни организма, который всегда меньше или равен фундаментальной нише, называется реализованной нишей.

У организмов каждого вида различаются обе экологические ниши - фундаментальная и реализованная.

В лесной зоне европейской части России на лугах преобладают невысокие злаки с узкими листьями - полевица тонкая, душистый колосок, овсяница красная. Эти растения хорошо приспособлены к произрастанию на бедных элементами питания подзолистых почвах. Если собрать их семена, высеять на грядки и удобрить минеральными азотными удобрениями или навозом, то урожайность этих невысоких растений может возрасти в 3-4 раза. Если же удобрить естественные луга с преобладанием мелких злаков, то эти злаки могут вообще исчезнуть из травостоя. Основными растениями (доминантами) в нем станут злаки с широкими листьями - ежа сборная, овсяница луговая и особенно пырей ползучий, которых до этого в травостое было немного.

Объяснить, почему душистый колосок или полевица тонкая в искусственном посеве и естественной экосистеме по-разному реагирует на удобрение, помогает концепция двух ниш.

Фундаментальная ниша - это те условия среды, в которых вид может существовать и даже процветать при отсутствии конкуренции, а реализованная ниша - это часть фундаментальной ниши, которую он способен отстоять от конкурентов при их наличии.

В условиях бедных почв пырей или ежа сборная, требовательные к элементам минерального питания, растут плохо, а узколистные мелкие злаки за счет особенностей корневой системы и "умения" экономить питательные вещества - хорошо. И потому они побеждают в конкуренции с широколистными злаками.

Широколистные злаки, напротив, хорошо растут на богатых почвах, на которых душистый колосок и другие виды бедных почв не способны конкурировать с ними. Таким образом, у душистого колоска и других луговых злаков лесной зоны фундаментальная ниша охватывает и бедные, и богатые почвы, а реализованная - только бедные.

Аналогичен пример со степными злаками, приспособленными к сухим почвам, - ковылями и типчаком. При выращивании на грядке продуктивность будет выше, если их поливать. Если же на грядке появятся те луговые виды, которые вытеснили на удобренном лугу душистый колосок, то ковыль и другие степные злаки в конкуренции с ними также проиграют. Фундаментальная ниша этих степных злаков охватывает и степные, и луговые почвы, а реализованная - только степные, где они нормально растут благодаря мощной корневой системе и узким листьям, экономно испаряющим воду.

Чтобы растение могло освоить всю фундаментальную нишу, его нужно защитить от конкуренции. Вот почему в ботанических садах растут растения из разных районов и чувствуют себя неплохо, пока их охраняет человек. Практически в условиях фундаментальной ниши оказываются все культурные растения, которые человек защищает от сорняков.

Характерной особенностью модели экологической ниши Хатчинсона является априорное предположение о независимости и равнозначности переменных отдельно трофическую, пространственную, временную и другие компоненты ниши. По своей природе эти показатели отличаются друг от друга и вряд ли могут рассматриваться в качестве равнозначных составляющих экологической ниши. Постепенно экологическую нишу стали определять не как сумму всего разнообразия ресурсов, используемых популяцией вида, а как спектр использования ресурсов по одной или нескольким из наиболее важных (или наиболее доступных для измерения) осей ниши.

В результате более детального изучения трофических отношений животных, прежде всего птиц, наряду с пищей и местообитаниями, в качестве одного из главных показателей экологической ниши стали рассматривать кормовое поведение. Установили, что птицы кормятся характерным для каждого вида способом, и стереотип кормового поведения сохраняется в разных условиях обитания. После проведения сравнительного анализа состава пищи, пространственного распределения и кормового поведения пришли к выводу, что эти факторы иерархически взаимосвязаны: особенности кормового поведения в значительной мере определяют выбор птицами пищевых объектов и местообитаний. Это позволило предположить, что способ добывания пищи служит ведущим фактором, определяющим экологическую дифференциацию и расхождение птиц по нишам.

Дальнейшие исследования подтвердили эту точку зрения и привели к созданию концепции одномерной иерархической ниши, с помощью которой открывается возможность целостного описания структуры экологического вида.

Концепция одномерной иерархической ниши

Концепция одномерной иерархической ниши положила начало новому этапу в развитии теории экологической ниши. Основой для создания этой концепции послужили идеи Гриннела о ведущей роли кормового поведения в разделении ресурсов и иерархической структуре экологической ниши птиц. Результаты многолетних исследований, выполненных в рамках концепции многомерной ниши Хатчинсона, позволили подтвердить и уточнить представления Гриннела и сформулировать современную концепцию одномерной иерархической ниши.

Главной особенностью концепции одномерной иерархической ниши является то, что она рассматривает нишу как целостную функциональную единицу. В рамках этой концепции экологическая ниша определяется как система, целостные свойства которой обусловлены характером выполняемой видом функции в экосистеме и выражаются в специфическом способе добывания пищи, или кормовом поведении птиц. Для успешного выполнения своей функции, т.е. добывания пищи характерным способом, у птиц формируются разнообразные экологические, морфологические, физиологические, генетические и другие адаптивные признаки. Кормовое поведение - устойчивый стереотипный видовой признак, определяющий выбор характерных микроместообитаний, биотопическое и географическое распространение птиц, состав пищи, тип социальной организации и т.д. При этом кормовое поведение, как особый биологический феномен, не ставится в один ряд с другими признаками вида. Это системный признак, который обусловливает развитие всех остальных признаков данного вида, является их интегральным выражением и целостно выражает специфику экологической ниши вида.

Разные показатели экологической ниши вида образуют систему иерархически соподчиненных адаптаций птиц к условиям среды обитания. Особенности кормового поведения птиц влияют на выбор кормовых субстратов и состав используемой пищи; эти факторы определяют характер предпочитаемых местообитаний и географическое распространение видов; пища и структура местообитаний, в свою очередь, оказывают влияние на развитие тех или иных форм социального поведения. Кормовое поведение определяет также формирование морфологических, физиологических, генетических и других признаков птиц (рис. 1). Таким образом, в систему взаимодействия птиц со средой обитания последовательно включаются разные факторы, которые в той или иной степени характеризуют специфичность отношения вида к среде и в соответствии со своим местом в системе соподчиненных показателей участвуют в процессе разделения ресурсов.

Рис. 1. Графическое изображение структуры одномерной иерархической ниши вида.

Кормовое поведение, структура кормовых стаций и состав пищи определяют так называемую трофическую нишу вида. Трофические факторы играют первостепенную роль в экологической сегрегации, расхождении по нишам и видовой дифференциации птиц. Однако образ жизни и взаимоотношения птиц в сообществе зависят не только от трофических, но и других экологических факторов, связанных с размножением, защитой от хищников, воздействием климата и т.д. Вместе с трофической нишей они составляют общую экологическую нишу вида. Развитие этих адаптаций носит подчинённый характер и зависит от условий, в которых оказывается вид благодаря своей трофической специализации.

Выявление целостных свойств кормового поведения позволяет успешно использовать концепцию одномерной иерархической ниши при изучении организации сообществ и экологических факторов видообразования.

В биологии широко распространена точка зрения, согласно которой экологическая сегрегация и расхождение видов по нишам происходят в результате межвидовой конкуренции. Поэтому теория экологической ниши тесно связана с теорией конкуренции. В рамках концепции многомерной ниши Хатчинсона предпринимались многочисленные попытки определить влияние конкуренции на взаимоотношения организмов в сообществе. Однако методические трудности изучения конкуренции, сложная структура природных сообществ, возможность неоднозначной трактовки полученных данных, косвенный характер свидетельств существования конкуренции не позволили учёным прийти к однозначному выводу.

Как правило, о наличии или отсутствии конкуренции судят у совместно обитающих видов по степени перекрывания их экологических ниш. Поскольку исследования велись исходя из концепции многомерной ниши Хатчинсона, а оценка параметров ниш проводилась лишь по отдельным показателям, очевидно, что достоверность сделанных выводов невелика.

Объективное исследование конкуренции возможно лишь в рамках концепции одномерной иерархической ниши, позволяющей целостно описывать структуру экологической ниши и изучать механизмы совместного обитания видов в природе. В этой концепции системным признаком, характеризующим нишу вида как целое, служит кормовое поведение. Поэтому анализ конкурентных отношений организмов в сообществе должен проводится именно на уровне кормового поведения. Все другие показатели ниши носят соподчинённый характер, степень их специфичности широко варьирует, и перекрывание ниш по этим показателям не может служить надёжным критерием напряжённости конкурентных отношений.

Большинство данных о существовании конкуренции носит косвенный характер. В рамках концепции одномерной иерархической ниши открывается возможность получить прямые свидетельства наличия или отсутствия межвидовой конкуренции в природе. Выявление целостных свойств ниши позволяет проводить анализ взаимоотношений организмов в сообществе с позиций качества экологических ниш совместно обитающих видов. Поскольку главным показателем экологической ниши вида является кормовое поведение, критерием оценки качества ниши может служить эффективность добывания пищи. Современные методы изучения кормового поведения животных позволяют определить эффективность кормёжки с помощью оценки затрат времени и энергии на добывание пищи и количества энергии, получаемой с этой пищей организмом Изучение межвидовых отношений птиц с учётом качества ниш показывает, что виды птиц, использующие энергетически дорогостоящие способы добывания пищи, стремятся занять местообитания тех видов, которые обладают более эффективным кормовым поведением. При этом возникают агрессивные межвидовые отношения, препятствующие проникновению птиц в кормовые стации других видов. Они вынуждены вернуться на свою территорию и продолжать кормиться прежним способом. Это служит свидетельством существования межвидовой конкуренции у птиц.

Параметры экологических ниш

Начиная с середины XX века, интерес экологов переместился к изучению отдельных параметров ниши. В основе этих исследований лежала концепция многомерной экологической ниши Хатчинсона. Согласно данной концепции, нишу можно определить, как сумму всего многообразия ресурсов, необходимых для популяции вида. Хатчинсон сравнивал нишу с многомерным пространством, или гиперобъемом, внутри которого сложившиеся условия дают возможность организму обитать неопределенно долго. Линия градиента каждого из факторов представляет собой некое измерение пространства. Общую совокупность значений всех факторов, при которых данный организм может существовать, Хатчинсон называл фундаментальной нишей. Такая ниша является наибольшим абстрактным гиперобъемом, в условиях отсутствия ограничений со стороны конкуренции с другими видами и при оптимуме абиотической среды. Реальный диапазон условий, в которых организм существует на самом деле, меньший, чем фундаментальная ниша или равный ей, носит название реализованной ниши.

Многомерную нишу можно было описывать при помощи количественных показателей и производить с ней математические расчеты. Она включала как свойства самих организмов, так и особенности их взаимоотношений в сообществе, поэтому характеристики ниши вида оказались широко вариабельны.

Наряду с наличием свободных ниш, которые могут при определенных условиях заниматься наиболее преадаптированными к этому видами, Хатчинсон указывал на возможность изменения конфигурации ниш и разделения некогда единых ниш на несколько в процессе видообразования.

Дальнейшее развитие данной концепции определялось работами Р. МакАртура, его последователей и коллег. В этих исследованиях были разработаны формализованные методы изучения степени взаимного перекрывания и ширины ниш отдельных видов. Впоследствии многие исследователи стали указывать на необходимость дифференцированного подхода к изучению различных аспектов ниши.

Постепенно в качестве наиболее важных параметров ниши стали называть:

· местообитания,

· состав пищи,

· время.

В начале XXI века к главным показателям экологической ниши стали добавлять кормовое поведение. На основании сравнительного анализа основных показателей ниши пришли к выводу об их иерерахической взаимосвязанности.

Дальнейшие исследования в этом направлении способствовали созданию концепции одномерной иерархической экологической ниши.

Основой для ее создания были идеи Гриннела, предполагавшего ведущую роль кормового поведения в экологической сегрегации близких видов и иерархической структуре их ниш.

В рамках данной концепции нишу понимают, как целостную функциональную единицу. Она определяется как система, эмерджентные свойства которой следуют из специфики функции каждого вида в экосистеме и наглядно выражаются в видоспецифическом методе кормового поведения вида. Для этого у организмов формируются особые адаптивные особенности, относящиеся к его экологии, морфологии, физиологии, генетике и т.д.

Кормовое поведение выступает устойчивым и наиболее стереотипным среди показателей вида, и определяет выбор животными характерных микроместообитаний, что далее определяет их биотопическое и географическое распределение, оказывает влияние на состав кормов, особенности социальной организации и т.д. Оно само при этом оказывается системным признаком, который определяет развитие всех прочих признаков данного вида, является их интегральным выражением и целостно отображает специфику ниши вида.

Развитие целостных представлений о структуре экологической ниши позволяет решить вопрос о роли организмов и факторов среды в формировании экологической ниши вида.

В рамках концепции одномерной иерархической ниши экологическая ниша определяется как специфическая функция того или иного вида в экосистеме, которая характеризуется способом использования ресурсов, или кормовым поведением организмов. Функция представляет собой определённое взаимодействие организмов того или иного вида с факторами среды. Поскольку во взаимодействие включены одновременно и вид, и среда, ни одному из них нельзя приписать исключительной роли в организации этого взаимодействия. Функциональные свойства ниши не сводятся к отдельным свойствам организмов и среды. Это совершенно новые целостные свойства ниши как системы, которые возникают в результате специфического взаимодействия вида со средой. Нишу следует рассматривать не отдельно с позиций организма или с позиций среды, а как некоторую целостную функциональную единицу внутри природного сообщества. Свойства ниши определяются, в конечном итоге, структурой более высокой по сравнению с видами и отдельными факторами среды системой - биоценозомзом, или экосистемой. Поэтому вопрос, является ли ниша характеристикой среды или свойством организма, теряет свой первоначальный смысл. В этом плане важнее понять, какую роль в формировании ниши вида играют сами организмы и какую факторы среды.

Функция вида в экосистеме определяется способом использования ресурсов и зависит от состава используемой пищи, структуры местообитаний и возможных методов добывания пищи. Пища и местообитания являются характеристикой среды, и они в значительной мере определяют количество возможных методов добывания пищи. Однако разнообразие кормового поведения определяется не только составом пищи и структурой местообитаний, но и свойствами самих организмов. В процессе эволюции происходит с усложнением повышение уровня организации животных, связанное строения, дифференциацией и интенсификацией функций, развитием нервной системы и т.д. Это позволяет им применять новые способы добывания пищи и формировать новые ниши при одних и тех же условиях окружающей среды. Таким образом, пища и местообитания образуют некоторую базовую основу разнообразия ниш, а за счёт эволюционного развития самих организмов увеличивается число возможных методов добывания пищи и, соответственно, растет число экологических ниш.

Заключение