Термины "доминирование" и "сверхдоминирование": теории гетерозиса

Размещено на http://www.allbest.ru/

Термины "доминирование" и "сверхдоминирование": теории гетерозиса

А.В. Ходоренко, Н.В. Криничная, В.А. Касьяненко

Terms of «dominance» and «superdominance». heterosis theories

A.V. Khodorenko, N.V. Krinichnaya, V.A. Kas'yanenko

The authors present the conceptions of dominance and superdominance based on classic genetic works. The possibility of forecast of dominance shift direction during interaction of genotypes with environment is considered. The theories and the hypothesis of mechanism, appearance and evolution of heterosis were given. The authors come to a conclusion that all named hypothesis interpret this complicated phenomenon too simplistically without taking into consideration a role of environment as factor affected realization of any genotype.

Освещены представления о явлениях доминирования и сверхдоминирования, основанные на классических работах по генетике. Рассматривается возможность прогноза направлений сдвигов доминирования при взаимодействии генотипов с внешней средой. Обсуждаются теории и гипотезы механизма, возникновения и эволюции гетерозиса. Сделан вывод о том, что все перечисленные гипотезы гетерозиса слишком упрощенно пытаются объяснить это сложное явление, не учитывая в должной мере роли среды как фактора, влияющего на реализацию любого генотипа.

Термины доминирование и сверхдоминирование относятся к гетерозиготному состоянию организма (1-5). Гетерозиготность, как правило, обусловливает высокую жизнеспособность и приспособляемость организмов к изменяющимся условиям среды и поэтому широко распространена в природных популяциях. Анализ признаков у гетерозигот по сравнению с исходными гомозиготными формами позволяет сделать вывод о характере взаимодействия различных аллелей одного гена: полное или неполное доминирование, кодоминирование, межаллельная комплементация (1-6). Некоторые аллели могут находиться только в гетерозиготном состоянии (рецес-сивные летальные мутации, доминантные мутации с рецессивным летальным эффек-том). Гетерозиготность по разным летальным факторам в различных гомологичных хромосомах приводит к тому, что потомство гетерозигот представлено такими же гетерозиготами. Это явление так называемой сбалансированной летальности может служить, в частности, основой для «закрепления» эффекта гетерозиса, который имеет большое значение в сельскохозяйственной практике, но «теряется» в ряду поколений из-за выщепления гомозиготных форм.

Доминирование. Большое число наблюдений и специально постав-ленных опытов показывает, что доминирование может видоизменяться под влиянием внешних условий, возраста, пола, особенностей организма, а также других наследст-венных факторов. Иногда доминирование бывает полным (гетерозигота Аа феноти-пически не отличается от гомозиготы АА), но чаще доминантный аллель неполностью подавляет проявление рецессивного аллеля и доминирование выражается в той или иной степени (7-12). Когда нет доминирования в строгом смысле этого слова, то различают проявление следующих фенотипов: промежуточный (неполное доминирование); более функциональный по данному признаку (сверхдоминирование); обусловленный обоими аллелями (кодоминантность). Существует и нестойкая доминантность, когда один и тот же аллель может быть то доминантным, то рецессивным в зависимости от среды (генотипической и внешней) (1-5).

Многие (может быть даже все) гены у разных организмов существуют более чем в двух аллельных формах, хотя один организм не может быть носителем более двух аллелей. Множественные аллели используют для создания естественных приспособительных биологических систем. Особенность межаллельных отношений заключается в том, что аллели можно расположить в ряд по убывающей степени доминирования. Другими словами, ген дикого (наиболее распространенного в природе) типа будет доминировать над всеми остальными аллелями, тогда как последующий член серии аллелей будет доминировать над всеми остальными членами, кроме дикого. Существование множественных аллелей само по себе указывает на относительный характер доминирования, на то, что оно проявляется только в конкретных условиях генотипической среды.

Общим для всех гипотез возникновения доминантности является предположение о том, что ныне наблюдаемые мутации уже часто происходили в течение последних тысячелетий и более новые аллели в сочетании со старыми дают промежуточное проявление признаков. Если вновь возникший аллель понижает приспособленность особи, то он оказывается для вида вредным как в гомо-, так и в гетерозиготном состоянии. Несмотря на элиминацию таких аллелей, у гетерозиготных форм они постепенно достигают такой частоты, при которой их вред в смысле отбора становится заметным. Поэтому достижение диким аллелем полной доминантности либо за счет собственного изменения, либо в результате действия других генов считается полезным для организма.

По Fisher, явление доминантности есть результат действия многих появившихся в течение длительного процесса отбора генов-модификаторов, под влиянием которых повторно встречающиеся полудоминантные вредные аллели постепенно перешли в рецессивное состояние (13).

Wright и Haldane полагают, что эволюция доминантности некоего аллеля яв-ляется функцией физиологического действия этого аллеля при условии, что гены определяют признаки посредством действия ферментов (14, 15). Если одно из звеньев цепи реакции, ведущей к появлению определенного признака, является в каком-либо отношении неполноценным, то это оказывается неблагоприятным для конечного продукта данной цепи. Поэтому гены, обусловливающие синтез такого избытка ферментов, который обеспечивал бы подавление обратного эффекта, подхватывают-ся отбором на основе их переживаемости, и дикий тип постепенно становится доминантным по отношению к часто возникающим мутациям.

Проявление доминирования может изменяться при взаимодействии неаллельных генов: комплементарность, эпистаз, полимерия и модифицирующее действие генов (6). Чем большее число неаллельных генов влияет на количественный признак, тем более плавные колебания этих признаков отмечаются и тем шире амплитуда их изменчивости. Факторы среды только усиливают эту тенденцию. Благодаря влиянию многочисленных факторов количественные признаки обычно нельзя точно распределить по классам, соответствующим генотипам. Кроме того, на проявление доминирования у организмов влияет такое явление, как эффект положения генов.

Создавая определенные внешние условия, можно направлять действие генов в нужную сторону, то есть управлять процессами индивидуального развития организма. Так, Мичурин показал, что наследственный потенциал растений огромен и, создавая соответствующие внешние условия для развития гибридов плодовых и ягодных культур, можно изменять доминирование и выявлять наиболее ценные наследственные признаки (16). В своих работах по селекции плодовых растений Мичурин показал возможность управления доминированием у гибридов. Для того чтобы получить гибриды с нужными свойствами, он не только тщательно подбирал формы для скрещивания, но и создавал условия, благоприятствующие развитию гибрида в желательном направлении. Например гибриды груши (маслинолистная и сорт Бессемянка) и вишни (Самарская и Владимирская). При этом Мичурин с целью управления доминированием применял «спартанский режим воспитания» гибридных сеянцев, а также метод «ментора» (16).

Существует возможность переопределения при резком изменении условий выращивания растений спектра генов, действующих на количественный признак (17). Изменение спектра действующих на признаки генов встречалось и при изучении качественных признаков, хотя и крайне редко. Одним из известных примеров является наследование окраски цветков при скрещивании двух сортов китайской примулы (3). При температуре от 15 до 25?оС цветки одного сорта (РР) имели розовую, другого (рр) -- белую, а гибридов F1 -- розовую (р < Р) окраску. В F2 происходит расщепление в обычном для моногибридного скрещивания соотношении 1РР (розовые) : 2Рр (розовые) : 1рр (белые). Доминантный аллель Р в пределах варьирования температуры влияет на окраску цветков, детерминируя розовую. При высокой температуре (около 35?оС) у исходных форм и их гибридов F1 и F2 формируются цветки только белой окраски. Ген Р в этих условиях не оказывает влияния на окраску цветков. При промежуточной температуре (около 30?оС) наблюдается неполное проявление доминантных генов, то есть налицо изменение спектра действующих на окраску цветков генов.

Насколько широко распространено явление изменения спектра действующих на количественные признаки генов, не совсем ясно. Высказывалось мнение, что у большинства количественных признаков не происходит переопределения генетических формул при изменении условий культивирования (18, 19).

Строго говоря, вероятно, генов с полным доминированием вообще не существует, так как ген определяет не один какой-нибудь признак или свойство, а влияет на целый ряд признаков. Поэтому, говоря о доминантности или рецессивности какого-нибудь гена, мы условно прослеживаем лишь одну из сторон его действия -- развитие одного признака.

Природа явления доминирования до сих пор остается мало изученной (10, 14). Изменение доминирования в индивидуальном развитии не ведет к изменению расщепления в потомстве гибрида. Бессмысленно представлять себе проявление наследственности вне конкретных условий внешней среды. Знание механизмов действия гена и особенностей влияния внешней среды на его проявление обеспечивает возможность управления развитием врожденных свойств.

Сверхдоминирование (частный случай доминирования). Исследования, проведенные после Менделя, показали, что полное доминирование не обязательно для всех видов гибридов. Было открыто явление сверхдоминирования, при котором у гибридов F1 (A'A) доминантный признак проявляется в большей степени, чем у особей, имеющих только обычные доминантные факторы (AA) (1-5, 20).

Существует мнение, что гетерозиготное состояние по какому-либо локусу более благоприятно, чем гомозиготное по рецессивному или доминантному аллелю (21, 22). При этом наблюдается как бы доминантное взаимодействие двух аллелей в гетерозиготе, в результате которого фенотипический эффект гетерозиготного генотипа Аа оказывается выше по сравнению с гомозиготными АА и аа. Это явление называется сверхдоминированием. Рецессивный аллель в наборе Аа стимулирует благоприятное действие доминантного гена. Такое явление вполне возможно, так как известны примеры разного функционирования двух аллелей в пределах одного генотипа, называемого кодоминированием.

Во многих случаях взаимоотношения между множественными аллелями также осуществляются при наличии сверхдоминирования, при этом у гетерозиготы возникает сверхпризнак А. Такое действие сверхдоминантного аллеля на развитие признака служит одной из причин мощного развития гибридов -- гетерозиса. Предполагается, что у гетерозиготных особей (Аа) синтезируется «оптимальное количество» физиологически активного вещества, что создает основу мощного развития гиб-рида. Так, у растений ячменя Аа гетерозис оказался связан с повышением фотосинте-тической активности за счет оптимальной фиксации двуокиси углерода.

Гетерозис, или «гибридная мощность», -- это превосходство гибридов по ряду признаков и свойств над родительскими формами, то есть ускорение роста, увеличение размеров, повышение жизнеспособности и плодовитости. Термин «гетерозис» впервые был предложен Shull в 1914 году (23). Как правило, гетерозис характерен для гибридов F1, полученных при скрещивании неродственных форм: различных линий, пород (сортов) и даже видов. В дальнейших поколениях (скрещивание гибридов между собой) этот эффект ослабляется и исчезает. Проявление гетерозиса объясняется главным образом взаимодействием генов (эффект доми-нирования и эпистаза), аддитивным действием положительно влияющих доминантных генов, присутствующих в разном наборе у родительских форм и соединяющихся у потомков (20).

В научных публикациях по проблеме гетерозиса прослеживается два направления исследований (24): изучение механизма гетерозиса на физиологическом, биохимическом или молекулярном уровне (25-36); оценка специфической комбинационной способности в разных средах (37-40).

Мюнцинг, основываясь на работах Dobzhansky (41), выделял всего две формы проявления гетерозиса: эугетерозис (настоящий гетерозис), обусловливающий высокую жизнеспособность особей; «пышность» (ненормально большой рост), которая может быть использована только человеком у культурных растений и домашних животных и не представляет ценности в природных условиях (42).

Кирпичников также выделял две формы проявления гетерозиса: эугетерозис (сбалансированные биохимические процессы; повышение отборной ценности гибрида) и гигантизм (несбалансированные биохимические процессы, одностороннее усиленное развитие отдельных органов у гибрида) (43).

В настоящее время различают три формы проявления гетерозисa: соматический -- мощное развитие вегетативных органов (соматических признаков) у гибридов; репродуктивный -- интенсивное развитие репродуктивных органов, обусловливающее повышенную фертильность (высокие урожаи растений, плодовитость животных и т.д.); адаптивный -- повышение приспособленности гибридных особей к условиям среды, конкурентоспособности в борьбе за существование (44). Выделение в качестве отдельной формы адаптивного гетерозиса связано с тем, что более сильное развитие у гибрида какого-либо признака далеко не всегда биологически полезно и часто не повышает его приспособленности и выживаемости в конкретных условиях среды.

Кроме того, различают еще гетерозис, зависящий от лимитирующих факторов (38). Гетерозис, возникающий за счет переопределения генетических формул, вполне можно прогнозировать (19).

При гетерозисе не обязательно происходит усиление всех свойств и признаков организма: по одним из них он может проявляться сильнее, чем по другим, а по некоторым -- совсем отсутствовать. Эта особенность в проявлении гетерозиса связана с дискретной природой наследования признаков, независимым и свободным комбинированием детерминирующих их генов, то есть дискретная природа наследственности определяет дискретное проявление гетерозиса.

Первая попытка теоретического объяснения гетерозиса была сделана американскими генетиками Г. Шеллом и Э. Истом в 1908 году (цит. по 3). Они связывали проявление гетерозиса с гетерозиготным состоянием генотипа по многим локусам. Предполагалось, что гетерозиготность оказывает стимулирующее физиологическое действие на организм и сама по себе является причиной повышенной гибридной мощности; гомозиготность же, наоборот, подавляет развитие организма. Эта теория, правильно констатируя факты более высокой мощности и жизнеспособности гетерозиготных организмов и ослабления их у гомозиготных, не объясняла причин гетерозиса по существу.

Рассмотрим различные теории и гипотезы механизма гетерозиса.

Теория сверх доминирования объясняет эффект гетерозиса аллельным взаимодействием генов в гетерозиготном состоянии (1-5). Основу этой теории составляет положение о том, что в результате взаимодействия пары аллелей в гетерозиготном состоянии гибрид должен иметь бульшую мощность по сравнению с гомозиготными формами как по доминантным, так и по рецессивным признакам (АА < Aa > aa). Предполагается, что доминантный и рецессивный гены в гетерозиготе выполняют несколько различающиеся функции и могут взаимно дополнять друг друга. По этой теории нельзя получить гомозиготный организм, который был бы так же мощно развит, как гетерозиготный. Сверхдоминантность может возникать и при взаимодействии доминантного аллеля с рецессивным, обладающим в гомозиготном состоянии летальным действием.

Для обоснования теории сверхдоминирования большое значение имело экспериментальное подтверждение так называемого моногибридного гетерозиса, проявляющегося при скрещивании двух гомозиготных линий, которые различаются только по генам одной пары аллелей (32, 45, 46). Моногибридный гетерозис иногда проявляется даже в тех случаях, когда рецессивный ген в гомозиготном состоянии обнаруживает летальный эффект. Моногибридный гетерозис является очень удобной и широко используемой элементарной моделью для изучения биохимических основ гетерозиса при простейших аллельных взаимодействиях генов. На молекулярном уровне гетерозис проявляется в усилении синтеза нуклеиновых кислот и белков (за счет белков-ферментов).

Ряд ученых на основании электрофоретического исследования компонентов белков самоопыленных линий и полученных на их основе гибридов выдвигают предположение, что при гетерозиготности по отдельным генам под влиянием разных аллелей образуются изоферменты, которые при взаимодействии дополняют друг друга или образуют сложные «гибридные» молекулы, так называемые «гетеромультимеры», обладающие более высокой ферментативной или другой активностью. Показано, что митохондрии простых межлинейных гибридов кукурузы превосходят таковые исходных самоопыленных линий по интенсивности окислительного фосфорилирования и содержанию АТФ (митохондриальный гетерозис) (32, 47, 48).

Сверхдоминирование выявлено в большом числе экспериментов, однако эта теория не может объяснить многих фактов, наблюдаемых при гибридизации. Например, у самоопыляющихся растений гибриды F1 далеко не всегда превосходят гомозиготные формы. У гибридов самоопыленных линий, улучшаемых посредством конвергентных скрещиваний, несмотря на уменьшение гетерозиготности, продуктивность не только не снижается, но во многих случаях даже возрастает.

В основе теории доминирования лежат представления, по которым доминантность возникает в процессе эволюции; гены, благоприятно действующие на рост и развитие организма, становятся доминантными и полудоминантными, а гены, действующие неблагоприятно, -- рецессивными (1-5). По этой теории, гетерозис связан с многосторонним действием доминантных генов, которые, во-первых, подавляют возможное вредное действие своих рецессивных аллелей, а во-вторых, предполагается, что доминантные гены обладают аддитивным, или суммирующим, эффектом в отношении многих количественных признаков, по которым обычно и наблюдается проявление гетерозиса. Согласно теории доминирования, гетерозисный эффект благоприятных доминантных генов не исчерпывается подавлением вредных рецессивных и аддитивным действием. Считается, что гетерозис может возникать в результате взаимодействия неаллельных доминантных комплементарных генов. Таким образом, по теории доминирования, гетерозис связан с тремя эффектами действия доминантных генов: подавлением вредных рецессивных аллелей, аддитивным эффектом и неаллельным комплементарным взаимодействием.

Существенного видоизменения потребовало и основное положение теории доминирования о благоприятном и неблагоприятном действии соответственно доминантных и рецессивных генов. Оказалось, что неблагоприятный эффект рецессивных генов проявляется, как правило, лишь когда они находятся в гомозиготном состоянии; в гетерозиготном же состоянии большинство рецессивных генов отрицательного влияния на жизнеспособность организмов не оказывает. Многие естественные популяции перекрестноопыляющихся растений имеют в своем составе генотипы с большим числом неблагоприятных и даже летальных рецессивных генов, частота которых поддерживается отбором на определенном уровне.

Биохимическая теория Haldane постулирует эффект гетерозиса на основе взаимодействия в гетерозиготах продуктов белков, имеющих разную активность, и как следствие -- биохимического «обогащения» гибридной клетки (49). Такая множественность генных продуктов и их комбинаций позволяет гетерозиготному организму поддерживать постоянство функций в более широком диапазоне изменений среды, нежели это возможно для гомозиготных генотипов.

Dobzhansky, выделивший балансовый гетерозис, считал, что эта форма является результатом взаимодействия многих генов, суммарное действие которых и приводит к гетерозисному эффекту (41). В дальнейшем Lerner и Турбин продолжили разработку этого положения (50-52). Согласно их утверждениям, гетерозис обусловлен действием многих генов, взаимно сбалансированных в геноме в процессе эволюции, которая определяет оптимальное развитие и приспособленность организмов к условиям среды. Если при скрещивании происходит объединение оптимальных геномов обеих родительских форм, то у потомков F1 возникает наиболее благоприятная комбинация генов, что и приводит к проявлению гетерозиса. Следовательно, гетерозиготность, сопутствующая скрещиванию, претерпевает давление различных факторов и тем самым создается сбалансированное взаимодействие генов в геноме.

Струнников обосновал оригинальную модель гетерозиса, согласно которой это явление связано с возникновением компенсационного (ККГ), «гасящего» вредные эффекты полулеталей в процессе селекции на повышение жизнеспособности (53-55). Когда такая отселектированная линия с ККГ скрещивается с неотселектированными линиями, то гибридам F1 передается одна доза ККГ с аддитивными эффектами, а депрессирующее влияние полулетали снимается в связи с переходом ее в гетерозиготное состояние. В итоге избыточное количество благоприятных генов, уже не уравновешиваемое полулеталью, вызывает гетерозисный эффект. Эта модель представляет большой теоретический интерес и имеет важное значение для решения ряда селекционных задач.

Кисловский предложил гипотезу о существовании генов, оказывающих влияние на интенсивность развития признака, еще задолго до открытия сверхдоминирования (цит. по 56). По этой гипотезе, существуют гены, которые в гетерозигот-ном состоянии обладают способностью усиливать проявление признаков, а в гомозиготном -- ослаблять и даже отрицательно влиять на организм. Такие гены Кисловский предложил называть облигатно-гетерозиготными. Эта гипотеза получила подтверждение при исследовании генетического контроля синтеза гемоглобина у человека.

Гипотезы синтетического характера основаны как на внутри-, так и на межгенных взаимодействиях. В возникновении гетерозиса определенную роль может играть и эпистаз, или взаимодействие генов разных пар. Гетерозиготный генотип имеет значительно больше возможностей для создания новых эпистатических взаимодействий из-за большей разнородности собранных вместе генов по сравнению с гомозиготным или хотя бы особями, имеющими более низкий уровень гетерозиготности.

Априори, исходя из современных генетических и физиологических концепций гетерозиса, повышенные адаптивные возможности гибридов могут быть объяснены генетической сбалансированностью генома, что проявляется на всех уровнях организации: молекулярном, биохимическом, физиологическом, клеточном, организменном. Согласно Филатову, генетический баланс организма на биохимическом уровне проявляется в комплементации ферментов и устранении узкого звена в ферментативных процессах, на физиологическом -- комплементации физиологических систем, на клеточном -- повышении митотической активности и на организменном -- ускорении ростовых процессов (32). В результате активируются все физиологические системы (фотосинтез, дыхание, ростовые функции), что может быть одной из причин лучшей приспособленности гибридов к действию различных факторов внешней среды.

В опытах с дрозофилой Тоцкий показал, что явление адаптивного гетерозиса с большей вероятностью может проявляться при скрещивании линий, отселектированных в неблагоприятных условиях среды (цит. по 44). Причина этого, по мнению авторов, в формировании комплекса генов адаптации, обеспечивающих повышенную жизнеспособность генотипов.

Гудзь и Лавриненко считают, что более широкой агроэкологической адаптацией обладают гибриды кукурузы, имеющие родительские формы, контрастные по типу реакции на изменение условий внешней среды (цит. по 44). Авторы пришли к выводу, что пластичность имеет высокую наследуемость в узком смысле, поэтому достоверность прогнозирования нормы реакции гибридов достаточно высока. О возможности проявления адаптивного гетерозиса свидетельствует классическая работа Lerner, который считал, что селективное преимущество гетерозигот базируется на аддитивном действии генов со сверхдоминированием в отношении приспособленности, о чем свидетельствует высокая инцухт-депрессия признаков, связанных с адаптивностью (50). В связи с этим представляет большой интерес изучение генетической основы комбинационной и адаптивной способности, что позволило бы глубже раскрыть механизм гетерозиса и его роль в адаптации растений.

Вероятно, перечисленные выше теории и гипотезы гетерозиса в определенной мере могут объяснить возникновение последнего, однако нельзя не отметить, что все они имеют недостатки. Эти гипотезы слишком упрощенно пытаются объяснить сложное явление гетерозиса, не учитывая в должной мере роли среды как фактора, влияющего на реализацию любого генотипа.

Литература

гетерозис теория эволюция

1.Лобашев М.Е. Генетика. Л., 1967.

2.Гершкович И. Генетика. М., 1968.

3.Гуляев Г.В. Генетика. М., 1984.

4.Алиханян С.И., Акифьев А.П., Чернин Л.С. Общая генетика. М., 1985.

5.Дубинин Н.П. Генетика. Кишинев, 1985.

6.Финчем Дж. Генетическая комплементация. М., 1968.

7.ДеФриз Г. Закон расщепления гибридов. В кн.: Г. Мендель «Опыты над растительными гибридами» /Под. ред. Н.И. Вавилова. М.-Л., 1935: 83-89.

8.Коррен с К. Правила Менделя о поведении потомства межрасовых гибридов. В кн.: Г. Мендель «Опыты над растительными гибридами» /Под. ред. Н.И. Вавилова. М.-Л., 1935: 91-100.

9.Мендель Г. Опыты над растительными гибридами /Под ред. Н.И. Вавилова. М.-Л., 1935.

10.Митрофанов В.Г. Доминантность и рецессивность: физиологические основы и эволюция. М., 1989.

11.L e w i s K.R., J o h n B. The matter of mendelian heredity. Churchill, London, 1964.

12.Morgan T., Surtevant A., M u l l e r H. e.a. The mechanism of mendelian heredity. N.Y., 1923.

13.Fisher R.A. The evolution of dominance. Biol. Rev., 1931, 6, 345: 32-37.

14.W r i g h t S. Physiological and evolutionary theories of dominance. Am. Nat., 1934, 68, 24: 2334-2347.

15.Hald a n e J.B.S. A note on Fisher's theory of the origin of dominance. Am. Nat., 1930, 64, 87: 2045-2063.

16.Мичурин И.В. Принципы и методы работы. М., 1948, 1.

17.Драгавцев В.А., Литун П.П., Шкель Н.М. и др. Модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений. Докл. АН СССР, 1984, 274, 3: 720-723.

18.Соколов И.Д., Мережко А.Ф., Соколова Т.И. и др. Менделевский подход к описанию наследования количественных различий. Луганск, 2000.

19.Драгавцев В.А., Аверьянова А.Ф. Переопределение генетических формул количественных признаков пшеницы в разных условиях среды. Генетика, 1983, 19, 11: 1811-1817.

20.Г л а з к о В.И., Г л а з к о Г.В. Толковый словарь по прикладной генетике, ДНК-технологии и биоинформатике. Киев, 2000.

21.S c h w a r t z D. Genetic studies on mutant enzymes in maize: synthesis of the hybrid enzymes by heterozygotes. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1960, 46, 8: 1210-1215.

22.Z o u r o s E. Hybrid molecules and the superiority the heterozygote. Nature, 1976, 262, 5565: 227-229.

Размещено на Allbest.ru