Главная Коллекция "Otherreferats" Биология и естествознание Особливості фосфорного балансу риб за підвищеного вмісту Cu2- у воді

Особливості фосфорного балансу риб за підвищеного вмісту Cu2- у воді

Встановлення суттєвого порушення фосфорного балансу риб в умовах підвищених концентрацій Cu2- у воді. Особливості фосфорного балансу риб різних трофічних груп. Використання інтенсивності екскреції фосфору для діагностики токсичного забруднення води.

Рубрика Биология и естествознание
Вид статья
Язык украинский
Дата добавления 05.11.2020
Размер файла 62,1 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Житомирський державний університет імені Івана Франка

Київський національний університет імені Тараса Шевченка

ОСОБЛИВОСТІ ФОСФОРНОГО БАЛАНСУ РИБ ЗА ПІДВИЩЕНОГО ВМІСТУ CU2 - У ВОДІ

В. Гандзюра, д-р біол. наук,

Н. Корево, асп.

Анотація

фосфорний риба трофічний токсичний

Встановлено суттєве порушення фосфорного балансу риб в умовах підвищених концентрацій Cu2* у воді - різке зростання інтенсивності екскреції фосфору, що в підсумку призводить до істотного зниження його вмісту в тілі риб. Встановлені особливості фосфорного балансу риб різних трофічних груп: зоопланктонофагів, бентофагів та іхтіофагів. З'ясовано, як впливають трофічні умови на складові фосфорного балансу. Бентофаги та зоопланктонофаги за підвищеного вмісту міді мають набільш виражені порушення фосфорного балансу, водночас хижакиіхтіофаги, навіть при зростанні інтенсивності екскреції фосфору за підвищеного вмісту міді у водному середовищі, відзначалися мінімальними змінами його вмісту в тілі, що пояснюється хімічним складом їжі цих трофічних груп. Показано, що за вмісту Cu2 у воді 10 мкг / л використання корму з підвищеним вмістом фосфору (3,0%) дозволяє компенсувати його втрати внаслідок зрослої екскреції, нормалізувати природний його вміст в тілі та збільшити темп росту риб і ефективність використання ними корму. Запропоновано використовувати інтенсивність екскреції фосфору для діагностики токсичного забруднення водного середовища важкими металами. При цьому варто використовувати риб різних трофічних груп, за винятком хижаків.

Ключові слова: риба, фосфорний баланс, мідь, темп росту, раціон.

Аннотация

В. Гандзюра, д-р биол. Наук Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко, Киев, Украина,

Н. Корево, асп. Житомирский государственный университет имени Ивана Франко, Житомир, Украина

ОСОБЕННОСТИ ФОСФОРНОГО БАЛАНСА РЫБ В УСЛОВИЯХ ПОВЫШЕННОГО СОДЕРЖАНИЯ CU2 - В ВОДЕ

Установлено существенное нарушение фосфорного баланса рыб в условиях повышенных концентраций Cu2* в воде - резкое увеличение интенсивности экскреции фосфора, что в итоге приводит к существенному снижению его содержания в теле рыб. Установлены особенности фосфорного баланса рыб различных трофических групп: зоопланктонофагов, бентофагов и ихтиофагов. Выяснено, как влияют трофические условия на составляющие фосфорного баланса. Бентофаги и зоопланктонофаги в условиях повышенного содержания меди в воде имеют более выраженные нарушения фосфорного баланса, в то время как хищники-ихтиофаги, даже при увеличении интенсивности экскреции фосфора в условиях повышенного содержания меди в водной среде, отличались минимальными изменениями его содержания в теле, что объясняется химическим составом пищи этих трофических групп. Показано, что при содержании Cu2* в воде 10 мкг/л, использование корма с повышенным содержанием фосфора (3,0 %) позволяет компенсировать его потери вследствие возросшей экскреции, нормализовать естественное его содержание в теле и увеличить темп роста рыб, а также эффективность использования ими корма. Предложено использовать интенсивность экскреции фосфора для диагностики токсического загрязнения водной среды тяжелыми металлами. При этом следует использовать рыб различных трофических групп, за исключением хищников.

Ключевые слова: рыба, фосфорный баланс, медь, темп роста, рацион.

Annotation

V. Gandziura, Dr. Sci. Taras Shevchenko National University of Kyiv, Kyiv, Ukraine,

N. Korevo, Ph. D. stud. Zhytomyr Ivan Franko State University, Zhytomyr, Ukraine

PECULIARITIES OF FISH PHOSPHORUS BALANCE AT A HIGH CU2 - CONTENT IN WATER

The essential infringements of fish phosphorus balance at elevated concentrations of Cu2 - in water was established - a sharp increase of intensity of phosphorus excretion, which ultimately leads to a significant decrease in its content in the body of fish. The peculiarities of the phosphorus balance of fish of various trophic groups: zooplankton phage, benthophages and ichthyophages have been established. It was found out how trophic conditions effect on the components of the phosphorus balance. It was found out how trophic conditions affect the components of the phosphorus balance. Bentofages and zooplanktonphages at the conditions of higher copper content have more pronounced disorders the phosphorus balance then ichthyophagepredators at the same time, even with an increase in the intensity of phosphorus excretion due to the increased copper content in the aquatic environment, was noted by minimal changes in its content in the body, due to the chemical composition of the food of these trophic groups. It was shown that when the content of Cu2 - in water is 10 pg /1 of feed use with a high phosphorus content (3.0 %), it can compensate for its loss due to increased excretion, normalize its natural content in the body and increase the growth rate of fish and their feed efficiency. It is proposed to use the intensity of phosphorus excretion for the diagnosis of toxic pollution of the aquatic environment by heavy metals. At the same time, fish of various trophic groups should be used, with the exception of predators.

Key words: fish, phosphorus balance, copper, growth rate, diet.

Вступ

Глобальне токсичне забруднення гідросфери призводить до формування якісно нових умов існування живих організмів, роблячи значний вплив на весь хід їх метаболічних процесів. Серед токсикантів особливе місце займають сполуки важких металів (Мур, Рамамурти, 1987), рівень яких постійно зростає практично в усіх водоймах (Перевозников, Богданова, 1999; Гандзюра, 2002). Особливу роль у регуляції метаболічних процесів і енергетичному забезпеченні риб грає фосфор (Арсан і ін., 1984; Романенко та ін., 1982). Встановлено тісну спряженість енергетичного і фосфорного обміну (Романенко та ін., 1982), показано, що елементи фосфорного балансу риб дуже чутливі до зміни параметрів середовища (Гандзюра, 2003). Однак відомості про баланс фосфору у риб в умовах підвищеного вмісту важких металів в літературі поодинокі (Гандзюра, 2003), а вплив міді на складові фосфорного балансу риб і зовсім не вивчено. У зв'язку з цим метою наших досліджень було встановлення змін фосфорного балансу риб в умовах підвищеного вмісту міді у воді.

Матеріали та методи

Експерименти проводили на рибах різних трофічних груп: Бентофагах - золотій рибці Carassius auratus auratus (L.), плітці Rutilus rutilus (L.), лині Tinca tinca (L.), бичку пісочнику Neogobius fluviatilis L.; зоопланктонофагах - гуппі Poecilia reticulata Peters, окуні Perca fluviatilis L.; як іхтіофагів досліджували щуку Esox lucius L. і сома Silurus glanis L. Гуппі і золотих рибок для експериментів відбирали з лабораторної культури - брали однорозмірних особин з одного посліду. Плітку, лина, окуня, щуку і сома відловлювали в Канівському водосховищі. Риб аклімували до умов експерименту протягом 14 діб. Використовували методику балансових дослідів (Карзинкин, Кривобок 1962). Кількість екскретованого за добу фосфору розраховували за різницею його вмісту в акваріумах з рибами і в контрольному (без риб) після добової експозиції. Вміст у воді фосфору визначали колориметричним молібдатно-сурмїяновим методом з аскорбіновою кислотою (Golterman, 1969), для підвищення чутливості методу використовували екстракцію молібдатного комплексу гексанолом (Stephens, 1963). Інтенсивність дихання визначали методом замкнутих респірометров (Лук'яненко, Карпович, 1989), вміст кисню визначали за методом Вінклера (Golterman, 1969). У всіх акваріумах контролювали вміст кисню (знаходилося в межах 6,7-8,8 мг О2 / л), вільної вуглекислоти (близько 0,1 ммоль / л), гідрокарбонатів (287-317 мг/л), і рН (7,1-7,9). Зміну води проводили щодоби - використовували відстояну водопровідну; вміст у ній Cu2 - <0,25мкг / л; Р фосфатів - 0,08 мг/л. В експерименті певні концентрації Cu2 підтримували шляхом щодобового внесення відповідної кількості розчину CuSO4x5H2O після зміни води. Кормом були личинки хірономід Chironomidae larvae (вміст фосфору в їх тілі становив 0,19 % у сирій і 1,19 % у сухій речовині); Ceriodaphnia pulchella (вміст фосфору - 2 % в сирій і 1,8 % - в сухій речовині); для хижаків (щуки і сома) - плітка Rutilus rutilus (вміст фосфору 0,5 % у сирій і 2,5 % у сухій речовині). У кінці дослідів риб висушували, гомогенізували, брали по три наважки з кожної проби, які спалювали в сульфатній кислоті з перекисом водню, після чого визначали вміст загального фосфору (Golterman, 1969). Питому швидкість росту розраховували за формулою: g = (ln m2 - ln mi) / (t2ti) = ln (m2/mi) / At; де mi - маса тіла на початку періоду, m2 - в кінці за час t2-ti = (At); валову ефективність використання корму на ріст (ефективність використання раціону) - (Ki) - визначали за відношенням приросту маси тіла риб до маси спожитого корму (Рикер, i983). Статистична обробка результатів проведена за загальноприйнятими методами (Лакин, i990) з використанням стандартного пакета програм (додаток Statistica і Microsoft Excel 2003), з використанням t-тесту при рівні значущості 0,05.

Результати та їх обговорення

У i-й серії дослідів досліджували інтенсивність екскреції фосфору (Ер) та інтенсивність дихання (q) у риб різних трофічних груп. Встановлено, що при голодуванні у іхтіофагів (щуки і сома) інтенсивність екскреції фосфору більше за порядок перевищувала цей показник для бентофагов - лина і бичка пісочника, а мінімальні значення інтенсивності екскреції фосфору характерно для окуня (3,i мкг Р/г сирої маси тіла на добу). Ставлення q/Ep було максимальним у окуня, перевищуючи цей показник у щуки і сома майже в i8 разів. Ер у щуки і сома в i6 разів перевищує цей показник в окуня, в ii,7 раза у лина і в 9 разів - у бичка пісочника (табл. i). Це можна пояснити тим, що вміст фосфору в тілі окуня приблизно в раза вище, ніж інших досліджених нами видів риб, а в його кормових об'єктах - личинках хірономід - вміст фосфору в 4,7 раза нижче, ніж в його тілі. Тому окунь відчуває максимальний дефіцит фосфору і має найнижчі показники його екскреції. У кормових об'єктах іхтіофагів вміст фосфору близький до його вмісту в тілі, тому вони мають максимальний рівень екскреції фосфору, не відчуваючи в ньому дефіциту.

Таким чином, ми встановили, що інтенсивність екскреції фосфору при голодуванні і ставлення q/Ep у риб істотно залежить від відсоткового вмісту фосфору в тілі риб і їх природних кормових об'єктах. у щуки і сома в i6 разів перевищує цей показник у окуня, в ii,7 раза у лина і в 9 разів - у бичка пісочника (табл. i).

Таблиця 1

Вміст фосфору в тілі риб, інтенсивність його екскреції (Ер) і відношення інтенсивності дихання (q) до Ер при голодуванні

Види риб

Маса тіла, г

n

Вміст фосфору в сирій речовині, %

Ер, мкг Р/г масси тіла на добу

q/Ep

У тілі риб

У кормі

Щука

25,34±2,2i

8

0,57±0,02

0,52±0,04

48,3±4,i

i42

Сом

34,59±2,0i

8

0,54±0,03

0,52±0,04

52,5±4,9

i39

Лин

i9,9i±i,49

9

0,57±0,02

0,i9±0,0i

4,3±0,3

398

Бичок пісочник

i9,ii±i,52

8

0,53±0,0i

0,i9±0,0i

5,6±0,4

465

Окунь

20,42±2,20

9

0,90±0,05

0,i9±0,0i

3,i±0,4

2467

У 2-й серії експериментів з'ясовували вплив підвищеного вмісту Cu2 - у воді на інтенсивність екскреції фосфору за різної величини добового раціону. У контролі при харчуванні до насичення золоті рибки абсорбували фосфор з води, водночас при голодуванні та за раціону, величина якого становила половину від максимального, мала місце його екскреція. За підвищеного вмісту Cu2 - у воді інтенсивність екскреції фосфору різко зростала як при голодуванні, так і при живленні (табл. 2).

Таблиця 2

Інтенсивність екскреції фосфору у двомісячної золотої рибки (маса тіла 832±23 мг) у контролі та за різної концентрації Cu2 у воді (л=15 в кожному акваріумі)

Величина раціону, частки від максимального

Екскреція фосфору, мкг Р/г маси тіла на добу за різної концентрації Cu2 - у воді

Контроль

1мкг Cu2 - ^

10 мкг Cu2 - ^

100 мкг Cu2 - ^

0

i,67±0,09

2,i8±0,ii*

3,43±0,i7*

3,76±0,2i*

0,5

0,i7±0,04

0,66±0,i2*

0,92±0,07*

0,89±0,ii*

i,0

-0,64±0,ii

0,i7±0,0i*

0,52±0,08*

0,64±0,06*

Примітка: * - відмінність з контролем вірогідна (P<0,5)

Таким чином, величина добового раціону має суттєвий вплив на інтенсивність екскреції фосфору: при харчуванні до насичення молодь золотої рибки лише поглинала фосфор з води, в той час як при голодуванні і при раціоні, що становить 0,5 від величини максимального, має місце його екскреція. Це обумовлено тим, що переважна більшість риб (за винятком іхтіофагів) відчуває дефіцит в цьому елементі: вміст фосфору в тілі риб в середньому в 2-3 рази вище, ніж в кормових об'єктах (за винятком іхтіофагів) (Гандзюра, 2005). Тому у молоді риб, яка живиться і росте, дефіцит фосфору компенсується шляхом абсорбції розчинених у воді фосфатів. За вмісту у воді від i мкг Cu2 / л і вище спостерігалася лише екскреція фосфору рибами.

У 3-й серії дослідів досліджували інтенсивність екскреції фосфору, питому швидкість росту риб і ефективність використання ними раціону (живлення до насичення) як у контролі, так і за різної концентрації Cu2 - у воді. Встановлено, що підвищений вміст міді у воді призводить не тільки до зростання інтенсивності екскреції фосфору, а й до зниження темпів росту та ефективності використання раціону (табл. 3).

Таблиця 3

Ріст і ефективність використання раціону в гуппі (вік 1-2 міс.) за різної концентрації Cu2 - у воді (п = 13 в кожному акваріумі)

Концентрація міді, мкг Си2 - /л

Інтенсивність екскреції, мкг Р/г маси тіла на добу

Питому швидкість росту

Ефективність використання раціону

% на добу

% від контролю

%

% від контролю

Контроль

-1,31 ±0,09

7,7±0,2

100

21,2±1,4

100

1

1,96±0,11

5,9±0,1

77

17,5±1,1

83

10

2,32±0,16

5,2±0,2

67

11,9±1,0

56

100

2,83±0,18

2,5±0,2

32

7,8±0,9

37

1000

2,47±0,21

1,0±0,1

13

1,9±0,7

9

Таким чином, в 30-ти добових експериментах з гуппі встановлено, що чим вище концентрація Cu2 - у воді, тим вища інтенсивність екскреції рибами фосфору і тим нижче питома швидкість росту і ефективність використання раціону.

У 4-ї серії дослідів досліджували вплив підвищеної екскреції фосфору (в умовах 1 мкг Cu2 - / л) на його вміст у тілі риб різних трофічних груп (табл. 4).

Таблиця 4

Вміст фосфору в тілі риб на початку та в кінці 40-ка добового експерименту за концентрації 10 мкг Си2 - /л (п = 10 у кожному акваріумі)

Кормові

% Р в кормі (сира /суха речовина)

Маса тіла риб, мг

% сухої речовини

Вміст фосфору в сухій речовині, %

об'єкти

На початку експе-рименту

В кінці

експерименту

в кінці експерименту

Контроль

Експеримент

Золота рибка

C. pulchella

0,2/1,8

28±2

697±19

17,6±0,5

2,4±0,2

1,6±0,1*

Ch. larvae

0,2/1,2

789±17

1871±69

19,8±0,5

2,5±0,2

2,0±0,1*

Плітка

Ch. larvae

0,2/1,2

743±14

2087±83

21,3±0,5

2,5±0,2

1,9±0,1*

Окунь

C. pulchella

0,2/1,8

42±4

1435±89

19,7±0,5

2,8±0,2

1,9±0,1*

Ch. larvae

0,2/1,2

2076±64

4195±81

20,9±0.7

3,0±0,2

2,2±0,2*

Щука

Плітка

0,5/2,5

689±34

2376±97

18,2±0,5

2,9±0,2

2,8±0,2

Примітка: * - відмінність з контролем вірогідна (P<0,5).

У золотої рибки, плітки та окуня, що харчувалися Ceriodaphnia pulchella і Chironomidae larvae при 1 мкг Cu2 - / л, вміст фосфору в кінці експерименту був нижчим, ніж у контролі. Чим дрібніша молодь, тим істотніше зниження вмісту фосфору в тілі (при 1 мкг Cu2 - / л). Це пов'язано з тим, що найбільш інтенсивно фосфор накопичується в тілі риб на ранніх етапах розвитку (Гандзюра, 1985), тому порушення екскреторноабсорбційних процесів у цей період особливо небезпечний для риб, викликаючи істотні порушення фосфорного балансу. У молоді щуки, яка, харчувалася мальками плітки, вміст фосфору в тілі не відрізнявся від контролю (табл. 4).

Таким чином, за підвищеного вмісту у воді Cu2 - відбувається істотне порушення фосфорного балансу у риб: різко зростає інтенсивність екскреції фосфору, що в більшості випадків призводить до зниження його вмісту в тілі. При цьому відбувається зниження темпу росту і ефективності використання раціону.

5-та серія дослідів - з'ясовували можливість компенсації втрат фосфору рибами при токсичному впливі підвищених концентрацій Cu2 - шляхом використання корму з підвищеним вмістом фосфору. Золотих рибок і гуппі годували Ceriodaphnia pulchella; як корм з підвищеним вмістом фосфору (3,0 % в сухій речовині) використовували збагачений фосфором корм фірми Tetra (Німеччина) (табл. 5).

Таблиця 5

Маса тіла та вміст фосфору в тілі риб на початку та наприкінці 40-ка добового експерименту в контролі та за концентрації 10 мкг Cu2 - /л

% фосфору в кормі

Маса тіла, мг

Вміст

фосфору в тілі риб,

% в сухій речовині

На початку експерименту

40-а доба

Контроль 1 10 мкг Cu2 - /л

Контроль 1 10 мкг Cu2 - /л

Контроль 1 10 мкг Cu2 - /л

Золота рибка (п = 10 в кожному акваріумі)

1,8

31 ±4

34±3

879±23

688±20*

2,4±0,2

1,7±0,1*

3,0

34±3

33±2

1009±69

1087±83

2,6±0,1

2,6±0,1

Гуппі (п = 20 в кожному акваріумі)

1,8

28±4

26±3

459±19

348±23*

2,3±0,2

1,9±0,1*

3,0

29±3

33±4

511±21

497±18

2,7±0,2

2,7±0,2

Примітка: * - різниця з контролем вірогідна (P<0,5)

Встановлено, що використання корму з вмістом фосфору 3,0 % в умовах підвищеного вмісту Cu2 - у воді призводить до відновлення природного вмісту фосфору в тілі риб. При цьому збільшується темп росту риб, підвищується ефективність використання раціону і зростає вміст сухої речовини в тілі риб (табл. 6).

Таблиця 6

Прирости маси тіла, ефективність використання раціону у риб і вміст сухої речовини на початку та наприкінці 40-ка добового експерименту за різного вмісту Cu2 - у воді

% фосфору в кормі

Маса тіла на початку експерименту

Прирости маси тіла за 40 діб, мг

Ефективність використання раціону, %

Вміст

сухої речовини в тілі риб у кінці експерименту, %

Контроль 1 1мкг Си2 - /л

Контроль 1 1 мкг Си2 - /л

Контроль 1 1 мкг Си2 - /л

Золота рибка (n = 10 в кожному акваріумі)

1,8

31 ±4

848

655

22,8

16,5

18,5±0,4

17,6±0,5

3,0

34±3

975

1055

28,7

27,9

18,2±0,2

18,1 ±0,3

Гуппі (n = 20 в кожному акваріумі)

1,8

28±4

431

315

18,2

14,1

17,2±0,3

16,0±0,4

3,0

29±3

482

464

21,8

22,1

19,0±0,3

19,2±0,4

Таким чином, нами встановлено, що використання корму з підвищеним вмістом фосфору дозволяє вирішити проблему порушення фосфорного балансу риб в умовах підвищеного вмісту Cu2 - в воді, що призводить до відновлення природного вмісту фосфору в тілі риб, компенсуючи його втрати внаслідок посиленої екскреції. В результаті збільшується темп росту риб і ефективність використання ними корму.

Отримані нами дані узгоджуються з наявними в літературі даними (Бриченкова, 1989; Ogino, Takeda, 1976) про позитивний вплив на темп росту риб підвищеного вмісту фосфору в кормах, проте ці дані наведені для не забруднених водойм і без дослідження фосфорного балансу риб. Для умов ж токсичного впливу важких металів і порушення фосфорного балансу риб аналогічних даних в літературі немає.

Висновки

В умовах підвищеного вмісту у воді Cu2 - від 1 мкг / л і вище порушується структура фосфорного балансу риб: значно зростає інтенсивність екскреції фосфору, що в підсумку призводить до зменшення його вмісту в тілі. При цьому знижується темп зростання і ефективність використання раціону. Істотний вплив на інтенсивність екскреції фосфору надає величина добового раціону: у всіх випадках (і в контролі, і при підвищеному вмісті кадмію у воді) вона максимальна у голодуючих риб. При харчуванні інтенсивність екскреції значно знижується, а при харчуванні до насичення має місце його абсорбція з розчинених у воді фосфатів. В умовах високого (1 мкг Cu2 - / л) вмісту кадмію використання кормів з підвищеним вмістом фосфору (3,0 % на суху речовину) призводить до нормалізації його змісту в тілі риб, при цьому збільшується темп зростання і ефективність використання корму.

Список використаних джерел

1. Арсан О. М. Роль фосфора водной среды в регуляции биоэнергетических процессов у рыб / О.М. Арсан, В.Д. Соломатина, Д. Романенко // Гидробиол. журн., 1984. Т. 20, № 1. С. 53-57.

2. Брыченкова И.В. Влияние обогащения кормов фосфором на обмен веществ и рост молоди радужной форели в условиях замкнутых систем: тез. докл. / И.В. Брыченкова // Экологическая физиология и биохимия рыб. VII Всесоюз. конф. (Ярославль, май, 1989 г.), 1989. Ярославль. Т. 1. С. 57-58.

3. Гандзюра В.П. Содержание фосфора в теле рыб днепровских водохранилищ / В.П. Гандзюра // Гидробиол. журн., 1985. Т. 21, № 6. С. 84-87.

4. Гандзюра В.П. Фосфорный баланс рыб при действии тяжелых металлов (Cr6 - , Ni2 - ) водной среды / В.П. Гандзюра // Гидробиол. журн., 2003. Т. 39, № 5. С. 92-100.

5. Карзинкин Г.С. Методика постановки балансовых опытов по изучению обмена азота у рыб / Г.С. Карзинкин, М.Н. Кривобок // Руководство по методике исследования физиологии рыб, 1962. М. 108-126.

6. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

7. Линник П.Н. 1997. Кадмий в поверхностных водах: содержание, формы нахождения, токсическое действие / П.Н. Линник, И.В. Искра // Гидробиол. журн., 1997. Т. 33, № 6. С. 72-85.

8. Лукьяненко В.И., Карпович Т.А. Биотестирование на рыбах: метод. рекомендации / В.И. Лукьяненко, Т.А. Карпович // АН СССР, 1989. 96 с.

9. Мур Дж. В. Тяжелые металлы в природных водах: Контроль и оценка влияния / Дж.В. Мур, С. Рамамурти. М.: Мир, 1987. 288 с.

10. Перевозников М.А. Тяжелые металлы в пресноводных экосистемах / М.А. Перевозников, Е.А. Богданова. С.-Пб., 1999. 228 с.

11. Рикер У.Е. Количественные показатели и модели роста рыб / У.Е. Рикер ; пер. с англ. ; под ред. У. Хоара, Д. Рендолла, Дж. Бретта // Биоэнергетика и рост рыб. М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1983. 346-402.

12. Романенко В.Д. Кальций и фосфор в жизнедеятельности гидробионтов / В.Д. Романенко, О.М. Арсан, В.Д. Соломатина. Киев: Наук. думка, 1982. 152 с.

13. Golterman H.L. Methods for Chemical Analysis of Fresh Waters / H.L. Golterman. IBP, Oxford and Edinburg, Handbook №8. 1969. 172 p.

14. Ogino Ch., Takeda. Mineral requirements in fish. III. Calcium and phosphorus requirements in carp / Ch. Ogino, Takeda // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish., 1976. Vol. 42, № 7. P. 793-799.

15. Stephens K. Determination of low phosphate concentration in lake and marine water / K. Stephens // Limnol. Oceanogr., 1963. Vol. 8. P. 361-362.

Reference (Scopus)

1. Arsan O.M., Solomatina V.D., Romanenko V.D. 1984. The role of phosphorus of aquatic environment in the regulation of bioenergetic processes in fish // Hydrobiol. Journal/ V. 20. № 1. P. 53-57. Russian.

2. Brychenkova I.V. 1989. The effect of phosphorus feed enrichment on the metabolism and growth of rainbow trout fry in closed systems // Ecological physiology and biochemistry of fish. VII All-Union. conf. (Yaroslavl, May, 1989): Tez.dokl. - Yaroslavl. V. 1. P. 57-58. Russian.

3. Gandziura V.P. 1985. Phosphorus content in the body of fish of the Dnieper reservoirs // Hydrobiol. Journ. V. Т. 21. № 6. P. 84-87. Russian.

4. Gandziura V.P. 2003. Phosphorus balance of fish under the action of heavy metals (Cr6 - , Ni2 - ) of the aquatic environment // Hydrobiol. Journ. V. 39. 21. № 5. P.. 92-100. Russian.

5. Karzinkin G.S., Krivobok M.N. 1962. Methods of carrying out balance experiments on the study of nitrogen metabolism in fish // Guidelines for the methods of studying the physiology of fish. P. 108-126. Russian.

6. Lakin G.F. 1990. Biometriya. М: Vysshaya shkola. 352 p. Russian.

7. Linnik P.N., Iskra I.V. 1997. Cadmium in surface waters: content, location, toxic effect // Hydrobiol. Journ 1997. V. 33. № 6. P. 72-85. Russian.

8. Lukianenko V.I., Karpovich T.A. 1989. Biotesting on fish / Guidelines / Academy of Sciences of the USSR. Russian.

9. М^ J.V., Ramamurti S. 1987. Heavy metals in natural waters: Monitoring and impact assessment. M: Mir. 288 p.

10. Perevoznokov M.A., Bogdanova E.A. 1999. Heavy metals in freshwater ecosystems. St. Petersburg, 1999. 228 p. Russian.

11. Riker U. Ye. 1983. Quantitative indicators and models of fish growth // Bioenergy and fish growth: Trans. from English / Ed. W. Hoara, Rendoll, J. Brett. M.: Light and food. prom-st. Pp. 346-402

12. Romanenko V.D., Arsan O.M., Solomatina V.D. 1982. Calcium and phosphorus in the life of hydrobionts. Kiev: Sciences. dumka 152 s. Russian.

13. Golterman H.L. 1969. Methods for Chemical Analysis of Fresh Waters. IBP, Handbook №8. Oxford and Edinburg. 172 p.

14. Ogino Ch., Takeda. 1976. Mineral requirements in fish. III. Calcium and phosphorus requirements in carp // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. Vol. 42. №7. P. 793-799.

15. Stephens K. 1963. Determination of low phosphate concentration in lake and marine water // Limnol. Oceanogr. V. 8. P. 361-362.

Размещено на Allbest.ru


Подобные документы

  • Водний режим у рослин

    Молекулярна структура та фізіологічні властивості води. Термодинамічні показники водного режиму рослин. Процеси надходження і пересування води в рослині. Коренева система як орган поглинання води. Особливості водного режиму у різних екологічних груп.

    курсовая работа [52,6 K], добавлен 25.12.2013

  • Водний обмін у рослин

    Загальна характеристика водного обміну рослинного організму: надходження води в клітину; дифузія, осмос, тургор. Роль водного балансу у фізіологічних процесах. Транспірація, її значення, фактори що впливають на цей процес. Пересування води по рослині.

    курсовая работа [245,3 K], добавлен 27.08.2011

  • Вплив факторів навколишнього середовища на популяції гідробіонтів

    Гідробіонти як переважно первинноводні тварини, які все життя проводять у воді. Вплив середовища існування на гідробіонтів: температури, прозорості води, газового режиму водоймища, вуглекислого газу, водневого показника (рН), різних речовин, організмів.

    курсовая работа [27,0 K], добавлен 28.10.2010

  • Болезни растений, вызываемые недостатком питательных веществ

    Нарушение определенных функций растений, болезненные явления и симптомы, вызываемые недостатком питательных веществ. Причины голодания растений. Признаки азотного, фосфорного, марганцевого и калийного голодания. Подкормка растений недостающим элементом.

    презентация [2,9 M], добавлен 06.01.2016

  • Вплив тривалості фотоперіоду на нітратний обмін у рослин різних фотоперіодичних груп

    Характер зміни вмісту нітратів у фотоперіодичному циклі у листках довгоденних і короткоденних рослин за сприятливих фотоперіодичних умов. Фотохімічна активність хлоропластів, вміст никотинамидадениндинуклеотидфосфату у рослин різних фотоперіодичних груп.

    автореферат [47,7 K], добавлен 11.04.2009

  • Ссавці моря

    Ссавці – анфібіонти і гідробіонти, особливості їх пристосування до життя у воді. Водяні тварини та їх поділ на морських та прісноводних. Сучасна прісноводна фауна. Ряд ластоногих та китоподібних. Родина сірих китів, дзьоборилих, смугачевих та дельфінових.

    курсовая работа [92,5 K], добавлен 08.12.2010

  • Повітряна оболонка Землі - атмосфера

    Дослідження структури атмосфери - повітряної оболонки нашої планети. Характеристика видів антропогенного забруднення атмосфери та способів її очищення. Аналіз гранично припустимих концентрацій різних речовин в атмосферному повітрі населених пунктів.

    реферат [26,4 K], добавлен 24.04.2010

  • Селекція гладіолусів та лілій

    Історичні дані та походження гладіолусів, їх ботанічні та біологічні особливості, сортові ознаки. Огляд різних технологій вирощування гладіолусів в умовах ННВК СНАУ, специфіка їх використання в озелененні. Особливості агротехніки вирощування лілій.

    дипломная работа [844,7 K], добавлен 02.05.2016

  • Бентосні безхребетні

    Вивчення розповсюдження безхребетних тварин у водоймах з різною глибиною та чистотою води. Фактори, що сприяють розмноженню у воді того чи іншого різновиду безхребетних. Способи життя безхребетних тварин та їх організацію в різноманітних таксонах.

    контрольная работа [570,1 K], добавлен 15.09.2010

  • Дослідження динаміки зміни якості води у озері Басів Кут

    Стан забруднення атмосферного повітря у Рівненський області. Оцінка екологічного стану озера Басів Кут. Вимоги до якості води і методи гідрохімічних досліджень визначення органолептичних властивостей води. Дослідження якості поверхневих вод озера.

    учебное пособие [739,8 K], добавлен 24.10.2011

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.

© 2000 — 2023, ООО «Олбест» Все права защищены