Особенности структуры ценотических популяций Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soо (Orchidaceae)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ЦЕНОТИЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ DACTYLORHIZA FUCHSII (DRUCE) SOУ (ORCHIDACEAE)

Ильина В.Н.

Самарский государственный социально-педагогический университет, Самара, Россия

Аннотация

В Самарской области изучена онтогенетическая структура ценопопуляций редкого представителя Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soу (Orchidaceae). Среди Базовый онтогенетический спектр является полночленным центрированным с преобладанием зрелых генеративных особей (44,8%). Спектры конкретных изученных ценопопуляций нередко отличаются от базового и имеют правосторонний характер. Около 60% ценопопуляций являются стареющими, 40% - зрелыми (с учетом критериев возрастности и эффективности популяций).

Ключевые слова: Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soу, Orchidaceae, ценопопуляция, онтогенетическая структура, Самарская область.

The ontogenetic structure of ceonopopulations of a rare representative of Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soу (Orchidaceae) was studied in the Samara region. Among the main factors limiting the increase in the number of species, it is worth mentioning the features of ontogenesis and anthropogenic stress. The basic ontogenetic spectrum is full member centered with a predominance of mature generative individuals (44.8%). The spectra of specific ceonopopulations studied are often different from the base and have a right-handed character. About 60% of ceonopopulations are aging, 40% are mature (with regard to the criteria of age and effectiveness of populations).

Keywords: Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soу, Orchidaceae, coenopopulation, ontogenetic structure, Samara region.

ценотический популяция dactylorhiza fuchsii оrchidaceae

На Юго-востоке европейской части России, в том числе на территории Самарской области, осуществляется мониторинг ценотических популяций редких видов растений. В связи со значительной антропогенной трансформацией природных комплексов растительные сообщества данной территории все больше теряют свои естественные черты. Это сказывается на сохранности редких растений, имеющих узкую экологическую амплитуду, произрастающих на краю ареала или в изолированных от основной части ареала пунктах, в том числе некоторых представителей сем. Орхидные (Orchidaceae).

Полученные сведения по структуре и динамике ценотических популяций редких растений необходимы для оценки современного состояния видов в регионе и разработки действенных мер по их сохранению и восстановлению. Многие представители семейства Orchidaceae в Самарской области представляют собой раритетные краеареальные виды, в значительной степени реагирующие на изменение условий окружающей среды и антропогенную трансформацию растительного покрова.

Пальчатокоренник Фукса (Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soу, Orchidaceae) охраняется на территории Самарской области, включен в Красную книгу региона с категорией редкости 3 (редкий вид) [9]. Также он занесен в Список видов растений Европы, находящихся под угрозой исчезновения, включен в Приложение I к Бернской конвенции об охране дикой фауны и флоры, и природных сред обитания в Европе, в Приложение II к Конвенции СИТЕС о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения. Вид охраняется в Российской Федерации [10].

Вид встречается в Западной и Восточной Сибири, Скандинавии, Средней и Атлантической Европе, Монголии. В Самарской области в настоящее время модельный вид встречается в Предволжье на территории Сызранского и Шигонского районов и в Заволжье в границах Исаклинского и Красноярского муниципальных районов [9].

Лугово-лесной вид. Мезофит. Растет в широколиственных, мелколиственных лесах, на лесных полянах, лугах, в зарослях кустарников в болотистых лесах, на заболоченных лугах и болотах. Встречается в полутени и иногда на полном свету, но отличается лучшим виталитетом при затенении (факультативный сциофит). Не выносит избыточного увлажнения. Мало чувствителен к почвам.

Изучение онтогенетической структуры природных ценопопуляций редкого вида Dactylorhiza fuchsii проводилось в 2010-2018 гг. в Самарской области, при этом использовались уже ставшие традиционными рекомендации и критерии популяционно-онтогенетического подхода в биоэкологических исследованиях [2], [3]. При оценке демографических параметров природных ценопопуляций использованы индексы замещения, восстановления, старения, возрастности, эффективности популяций растений. Первоначальные описания стадий онтогенеза Dactylorhiza fuchsii базировались на работах М.Г. Вахрамеевой [1]. В дальнейшем при изучении онтогенетической структуры вида вносились необходимые корректировки с учетом засушливых условий района исследований (Самарское Высокое Заволжье и Предволжье, лесостепная зона).

В онтогенезе Dactylorhiza fuchsii при прорастании семян формируется «протокорм», сначала ведущий подземный образ жизни (2-3 года), лишь на 3-4 (возможно более) год жизни формирующий первый зеленый лист и небольшой клубень (при оценке онтогенетической структуры считали данное образование проростком (p)). В природных условиях нередко данное состояние пропускается в связи с небольшими размерами и значительным углублением в почву.

В дальнейшем формируется ювенильное растение (j) с одним узколанцетным листом (с одной жилкой, лишь потом формируются боковые), небольшой клубень. Длительность состояния от 1-2 до 6 лет.

Имматурные особи (im) Dactylorhiza fuchsii в Самарской области имеют один более крупный лист и 5-8 боковых жилок, клубень несколько вытягивается. Длительность состояния - 1-4 года.

Виргинильные растения (v) имеют 2-3 крупных листа с 7-10 жилками и лопастной клубень. Длительность состояния - 2-3 года.

Молодые генеративные растения (g₁) имеют 3-4 листа с 10-12 жилками, соцветие с 6-15 цветками. Длительность состояния 1-6 лет.

Зрелые генеративные растения (g₂) имеют 5-8 листьев с 10-12 жилками, мощные лопастные клубни, в соцветиях 25-45 цветков. Длительность 2-7 и возможно более лет.

Старые генеративные растения (g₃) имеют 4-8 листьев меньшего размера (по сравнению с другими генеративными особями) с 8-12 жилками, в соцветии 10-25 цветков; клубни лопастные, уменьшаются в размерах. Длительность 2-5 и возможно более лет.

Субсенильные особи (ss) имеют небольшие листья, числом 3-6 штук, с 7-12 жилками, клубни меньше, чем у генеративных особей. Длительность 1 год (возможно более).

Сенильные растения (s) в Самарской области не зарегистрированы.

Базовый онтогенетический спектр исследованных природных ценотических популяций Dactylorhiza fuchsii представлен на рисунке, обозначение онтогенетических групп зарегистрированных особей приведено согласно основным рекомендациям популяционно-онтогенетического направления биоэкологических исследований. Преобладающей группой особей в базовом онтогенетическом спектре популяций являются старые генеративные растения (48,2%), на второй позиции по общей численности находятся зрелые генеративные растения (15,6%). Значительную долю в составе ценопопуляций пальчатокоренника составляют виргинильные и молодые генеративные особи - около 11-13%. Особи, находящиеся на начальных стадиях большого жизненного цикла, представлены в составе ценопопуляций ювенильными и имматурными растениями - по 2% в каждой группе. Субсенильные растения характерны для все исследованных ценопопуляций Dactylorhiza fuchsii в Самарской области, их доля от общей численности особей превышает 8%. Особи в сенильном состоянии в природных популяциях Самарской области не зарегистрированы, что является характерным признаком для течения онтогенеза многих орхидных растений. Таким образом, исследования показали, что базовый онтогенетический спектр ценотических популяций охраняемого в Самарской области представителя сем. Орхидные Dactylorhiza fuchsii является полночленным правосторонним.

Рис. 1 - Базовый онтогенетический спектр популяций Dactylorhiza fuchsii в Самарской области (доли особей разных онтогенетических групп приведены в %)

Средние значения демографических показателей в ценопопуляциях изучаемого вида составили: индекса замещения особей (I_з) - 0,06; и. восстановления (I_в) - 0,07; и. старения (I_ст) - 0,11; возрастности, дельта (?) - 0,52; эффективности, омега (щ) - 0,76. Закономерно наблюдается флуктуационная динамика онтогенетического состава ценопопуляций Dactylorhiza fuchsii, что свойственно многим редким видам растений, существующих в местообитаниях с близкими к оптимальным условиям. Однако не снижающийся уровень антропогенного пресса на фитоценозы приводит к постепенному старению ценотических популяций редкого для Российской Федерации в целом и Самарской области в частности представителя орхидей - Dactylorhiza fuchsii. Выявлено, что среди изученных ценопопуляций к зрелым относятся 49%, стареющим - 51%. В то же время, эти популяции характеризуются как неустойчивые (76%) и временно угасающие (24%).

Особенности онтогенеза, в том числе способность особей ко вторичному покою, в большей степени оказывают воздействие на динамику онтогенетической структуры ценопопуляций. Вторичный покой растений способствует «пережиданию» неблагоприятных условий существования, но и обусловливает временное относительное снижение численности видов растений.

Таким образом, среди факторов, ограничивающих нормальное развитие популяций и восстановление численности Dactylorhiza fuchsii в Самарской области, следует отметить особенности его онтогенеза, в том числе длительный прегенеративный период, низкую репродуктивную активность и, как следствие, небольшой банк семян в почве, катастрофическую гибель особей на начальных этапах онтогенеза, изменение эколого-фитоценотических условий местообитания при антропогенной нагрузке (как ведущий и фоновый фактор), рекреацию, в том числе сбор на букеты. В отличие от центральной части ареала, антропогенная нагрузка (вытаптывание травостоя и уплотнение почвы при прогоне скота, сенокошение, рекреация) оказывает значительное влияние на состояние и численность популяций пальчатокоренника в условиях лесостепи Самарского региона.

Список литературы

1. Вахрамеева М.Г. Род Пальчатокоренник / М.Г. Вахрамеева // Биологическая флора Московской области. Вып. 14. - М.: Гриф и К°, 2000. - С. 55-86.

2. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений / Л.А. Животовский // Экология. - 2001. - № 1. - С. 3-7.

3. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений / Л.А. Жукова. - Йошкар-Ола, 1995. - 224 с.

4. Ильина В.Н. Онтогенетическая структура и состояние популяций некоторых редких видов сем. Оrchidaceae в Самарской области / В.Н. Ильина // Экология и география растений и растительных сообществ: материалы IV Международной научной конференции (Екатеринбург, 16-19 апреля 2018 г.). - Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та; Гуманитарный ун-т, 2018. - С. 354-358.

5. Ильина В.Н. Онтогенетическая структура популяций пальчатокоренника мясо-красного (Dactylorhiza incarnata (L.) Soу, Orchidaceae) в Самарской области / В.Н. Ильина // Эколого-географические проблемы регионов России: материалы IX всероссийской научно-практической конференции с международным участием, посвящённой 100-летию со дня рождения к.г.н., доцента Алексея Степановича Захарова. 15 января 2018 г., г. Самара / отв. ред. И.В. Казанцев. - Самара: СГСПУ, 2018. - С. 59-62.

6. Ильина В.Н. Онтогенетическая структура ценотических популяций некоторых редких представителей сем. Orchidaceae в условиях антропогенного пресса (Самарская область) / В.Н. Ильина // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. - 2018. - Т. 27, № 4(1). - С. 34-39. DOI: 10.24411/2073-1035-2018-10088

7. Ильина В.Н. К вопросу оптимизации изучения растительного покрова Самарской области / В.Н. Ильина, А.Е. Митрошенкова // Ботаника в современном мире. Труды XIV Съезда Русского ботанического общества и конференции «Ботаника в современном мире» (г. Махачкала, 18-23 июня 2018 г.). Т. 1: Систематика высших растений. Флористика и география растений. Охрана растительного мира. Палеоботаника. Ботаническое образование. - Махачкала: АЛЕФ, 2018. - С. 259-262.

8. Ильина В.Н. Особенности структуры ценотических популяций Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae) в Самарской области / В.Н. Ильина // Международный научно-исследовательский журнал. - 2019. - № 1 (79). Часть 1. - С. 124-127. DOI: https://doi.org/10.23670/IRJ.2019.79.1.023.

9. Красная книга Самарской области. Том I. Редкие виды растений и грибов / под редакцией С. А. Сенатора, С. В. Саксонова. - Самара, 2017. (Издание 2-е, переработанное и дополненное). - 384 с.

10. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). - М.: Т-во науч. изд. КМК, 2008. - 855 с.

11. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Труды БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. - 1950. - Вып.6. - C.77-204.

12. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / А.А. Уранов // Биологические науки. - 1975. - № 2. - С. 7-34.

13. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. - М.: Наука, 1976. - 216 с.

14. Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. - М.: Наука, 1977. - 183 с.

15. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). - М.: Наука, 1988. - 184 с.

Размещено на Allbest.ru