Современные подходы к моделированию разнообразия и пространственному распределению видов растений: перспективы их применения в России

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Современные подходы к моделированию разнообразия и пространственному распределению видов растений: перспективы их применения в России

Д.В. Санданов

Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, г. Улан-Удэ, Россия

Выполнен обзор научной литературы по современным методам моделирования видового богатства и пространственного распределения видов растений. Проведен анализ основных гипотез широтного градиента разнообразия растений - одной из наиболее обсуждаемых проблем изучения фиторазнообразия. Рассмотрены современные подходы к моделированию распространения видов растений с использованием различных программных средств. Подчеркивается важность использования достоверных данных и валидных методов моделирования для получения корректных результатов и прогнозов. Приведены советы по реализации начальных исследований по моделированию. Рассмотрена возможность использования ранее опубликованных в России материалов по распространению видов растений в современных исследованиях. Отмечена низкая публикационная активность российских исследователей по обсуждаемой проблематике.

В современных российских ботанических публикациях проявляется тенденция к активизации исследований по созданию баз данных, оцифровке гербарных фондов и публикации информации по распространению растений в свободном доступе.

Ключевые слова: география растений; широтный градиент разнообразия; видовое богатство; моделирование распространения видов; базы данных.

Авторский коллектив:

Санданов Денис Викторович - канд. биол. наук, с.н.с. лаборатории флористики и геоботаники Федерального государственного бюджетного учреждения науки Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН

Denis V. Sandanov

Institute of General and Experimental Biology, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, Ulan- Ude, Russian Federation

Modern approaches to modeling plant diversity and spatial distribution of plant species: Implication prospects in Russia

What determines patterns in species richness is one of the oldest unresolved questions in biology, which attached increasingly more attention of ecologists under climate change and human impacts on ecosystems. The mechanisms of the decrease in species richness from the equators to the poles have intrigued ecologists since the era of von Humboldt, Wallace, and Darwin (Brown, Lomolino, 1998). Nowadays, studies on plant diversity modeling and spatial distribution of plant species are on the edge of modern biological and ecological research. The basic idea of the given review is to summarize the key points of modern methodology and methods of the discussed topic. Firstly, the main directions of studies on latitudinal diversity gradient (i.e., the decrease in species diversity with latitude) as freezing-tolerance hypothesis (or tropical conservatism hypothesis) and niche conservatism hypothesis have been discussed. It is mentioned that understanding the latitudinal gradient in species diversity has been one of the central questions in biology for two centuries, and yet it remains a major challenge to biologists. Analysis of recent publications unfolds that this problem still remains controversial. Compiling new datasets for species distribution and their ensembles along latitudinal gradient and complex analysis by new methods will be useful for future studies. Secondly, modern approaches to species distribution modeling (SDM) have been analyzed. In the past decade, the number of publications on that topic rapidly increased (See Table 1). Publication analysis concerning studies on habitat suitability modeling (HSM) or species distribution modeling (SDM) revealed poor involvement (less than 1%) of Russian scientists in the discussed topic. The importance of using high-quality data of species occurrences and valid modeling approaches to get reliable results and prognostic maps has been highlighted (See Tables 2-4). It is marked that today different algorithms can be applicable in R, which provides many useful tools for SDM, such as Biomod2 platform and other specific packages. Brief practical rules for good SDM practice have been presented. For beginners, information on training manuals, the main books and papers, describing SDM methods is provided. In the third part of the review, previous studies on plant geography in Russia have been analyzed. The baseline of these studies is very important and a brief overview shows good perspectives. It is necessary to point out that previously obtained data on plant species distribution can be used in modern research and be successfully involved in the modeling of plant diversity and species distribution (See Fig. 1 and 2). Different kinds of available data (point, contour, grid mapping, floristic species lists, and relevйs) have been reviewed. There are a lot of elaborated databases on plant species distribution in Russia, but most of them are not available online and do not have free access to data. The first overview on Russian plant diversity revealed that some territories, such as the European part of Russia, were investigated quite well. Plant species distribution data for the north-eastern part of Russia have low resolution and more botanical studies necessary for that region. Analysis of modern Russian botanical publications revealed an increase in studies on creating new databases on plants and vegetation, herbaria digitizing, and publishing species occurrences data online, mostly on the Global Biodiversity Information Facility (GBIF) platform (http://gbif.ru/). Studies on the base SDM methodology are not common, and mostly single species or plant group distribution are analyzed. There is a lack of research covering plant diversity for the whole territory of Russia and big regions within the country. Such studies for the Asian part of Russia become more and more important. Russian GBIF team usually organizes conferences, workshops and training courses which are helpful in promoting SDM studies in Russia. Development of such research will give an opportunity for detailed analysis of unique plants and vegetation in Northern Eurasia, and a better understanding of the main patterns of plant diversity in Russia, will help to estimate the distribution dynamics of species and plant communities under climate change and human impact processes and will elaborate practical tools for conservation of rare and endangered plant species.

The paper contains 2 Figures, 4 Tables and 106 References.

Key words: plant geography; latitudinal diversity gradient; species richness; species distribution modeling; databases

Funding: The reported study was funded by the Russian Foundation for Basic Research (Project No 19-54-53014) and partially by the Russian Federal

Acknowledgments: The author expresses gratitude to Prof. NE Zimmermann (WSL), Prof. Zhiheng Wang and Xiangyan Su (Peking University) for discussion of the main ideas and help with analyzing the data.

Введение

моделирование растение вид

Изучение формирования разнообразия биоты является давним и насущным вопросом биологии. Закономерности снижения видового богатства от экватора к полюсам всегда интересовали биологов и экологов со времен исследований Александра Гумбольдта, Альфреда Рассела Уоллеса и Чарльза Дарвина [1]. В последние годы проведены масштабные исследования по разнообразию животных, но при этом оценка ведущих факторов, определяющих закономерности распределения видового богатства растений, осталась наименее разработанной [2, 3]. Растительный покров является основой наземных экосистем, и вопросы изучения его разнообразия в мировом масштабе весьма актуальны.

Согласно исследованиям детерминирующими факторами видового богатства часто являются условия современного климата [4], долговременные климатические изменения [5], гетерогенность местообитаний [6], пространственные ограничения [7]. Из климатических факторов ключевыми являются параметры температуры и увлажнения, что было показано на примере многих таксонов и в различном масштабе [8, 9]. Гетерогенность местообитаний может оказывать влияние на видовое богатство за счет наличия большого числа экологических ниш и возможностей для диверсификации видов [6]. Вместе с тем фрагментация местообитаний, вызванная антропогенными нарушениями, может иметь больший эффект на сокращение числа видов в сравнении с процессами потепления климата [10]. Климатические флуктуации в четвертичном периоде также оказывали влияние на видовое богатство. Например, виды с низкой способностью к расселению приурочены к рефугиумам, где сохранялись стабильные климатические условия в периоды оледенений [5, 11]. Оценка широтных градиентов фиторазнообразия на глобальном уровне показала, что центры разнообразия наблюдаются в хорошо структурированных и геоэкологически разнородных территориях тропиков и субтропиков [12, 13]. Большая часть гипотез разнообразия видов протестирована с использованием данных из Северной Америки и Европы, в редких случаях с территории Азии. Отметим, что имеется ряд исследований на территории Китая и некоторых стран Юго-Восточной Азии, где выделены ключевые участки с высоким биоразнообразием (hot-spots) [14, 15]. Поэтому активизация исследований в этом направлении на территории России имеет первостепенное значение.

В последние годы проводится все больше исследований по данной тематике, в основном работы зарубежных коллег. В итоге назрела необходимость публикации для российских биологов и экологов обзора по основным направлениям изучаемой проблемы, что будет в дальнейшем способствовать интеграции отечественных ботаников в международные исследования. В предлагаемом обзоре проведен анализ гипотез широтного градиента разнообразия видов растений, обозначены основные методы изучения пространственного распределения видов растений и моделирования их разнообразия, рассмотрены предпосылки для дальнейшего развития исследований по географии растений на территории России.

Широтный градиент фиторазнообразия: основные гипотезы и ключевые положения

Характеристика основных гипотез, используемых при изучении пространственных трендов разнообразия, хорошо представлена в публикации

О.В. Морозовой [16]. В данном обзоре уделено внимание наиболее распространенному направлению исследований - широтному градиенту разнообразия (latitudinal diversity gradient) с привлечением современных публикаций.

Оценка влияния широтного градиента на разнообразие видов (т.е. уменьшение видового богатства от экватора к полюсам) является одним из центральных вопросов биологии в течение последних двух столетий [17]. Все началось с обзорных работ Александра Гумбольдта, который первым начал обсуждать количественное изменение распределения видов по земному шару [18]. Помимо анализа общих закономерностей А. Гумбольдт предположил, что определяющими широтный градиент разнообразия являются характеристики климата (в частности зимние температуры), а также устойчивость растений к холодовому стрессу [17]. Первая предварительная количественная оценка разнообразия видов на земном шаре была проведена Е.В. Вульфом [18]. Подобные расчеты количественных показателей конкретных флор на широтном градиенте позднее были осуществлены для европейской части СССР [19], Восточной Европы [20] и Сибири [21]. Анализ методологии таких исследований и количественная оценка флористического разнообразия для территории Советского Союза проведены Л.И. Малышевым [22].

Гипотеза консервативности экологических ниш (постулирует, что близкородственные виды характеризуются сходными экологическими предпочтениями) оценивается как одна из наиболее значимых при оценке связей широтного градиента и разнообразия видов [23, 24]. Согласно этой гипотезе распространение видов тропического происхождения в процессе эволюции остается приуроченным к условиям тропического климата, как и в прошлые геологические эпохи. Поэтому наблюдается лишь небольшое число тропических видов, способных к распространению в другие климатические зоны вследствие сложной адаптации к условиям холодного климата [24, 25]. Это показывает, что зимние холода лимитируют распространение тропических видов в умеренную зону [26-28]. Виды, приуроченные к умеренному поясу, имеют более широкие экологические предпочтения и поэтому могут встречаться в широких пределах, включая и тропическую зону, однако здесь они преимущественно встречаются на больших абсолютных высотах [15]. Необходимо также отметить, что современная умеренная зона была подвержена оледенению во время последнего ледникового максимума [5]. Доказано, что климатические флуктуации в четвертичном периоде способствовали утрате местообитаний, ограничивали распространение видов и привели к исчезновению некоторых из них, что в конечном итоге привело к утрате видового разнообразия в большом масштабе [29]. Несмотря на это горные регионы обеспечивали большое число климатических ниш и возможности для адаптации к различным местообитаниям [30] и могут рассматриваться как рефугиумы [31]. Палеореконструкции видового богатства древесных растений выявили, что после плиоцена вектор широтного градиента стал более явным [32].

Одной из интересных проблем экологии является оценка влияния современного климата на распространение растений с учетом их эволюционной истории. Эти исследования помогают понять, как эволюционная история видов и изменения климата в прошлом и настоящем определяют масштабные закономерности видового разнообразия [23, 26, 33]. Одной из связанных с ними гипотез является гипотеза холодовой толерантности или тропического консерватизма, которая прогнозирует, что широтные градиенты видового разнообразия являются результатом комбинированного эффекта консерватизма экологических ниш, современного климата и динамики палеоклимата [15, 23, 26, 34]. Несмотря на наличие многочисленных исследований, вопросы эволюции взаимоотношений разнообразия видов и условий окружающей среды все еще остаются слабо раскрытыми [35]. Использование вышеуказанного подхода ограничивается трудностью оценки относительного вклада экологических и эволюционных процессов, а также недостаточностью достоверных данных по распространению видов и их эволюционной истории. Разные гипотезы затрагивают отдельные аспекты рассматриваемой проблемы, и ее решение возможно через сопряженный анализ всех возможных причин широтного градиента разнообразия [36]. Например, последние исследования показывают, что широтный градиент для древесных растений, мхов и печеночников может определяться кардинально различающимися вкладами и соотношением экологических предикторов [37].

Некоторые исследования не подтверждают наличие широтного градиента разнообразия или указывают на его асимметричность или разнонаправ- ленность трендов. Также отмечается, что варьирование трендов разнообразия биоты в основном происходит не с изменением широты, а вследствие изменения градиента среды: уменьшение разнообразия происходит в пес- симальных условиях. Так, изучение широтного градиента для позвоночных животных с использованием суррогатных шкал, основанных на вариабельности температурных значений, выявило его несоответствие в разных регионах и различном масштабе. Особые различия наблюдались в области Северного полушария [38]. Изучение распределения клавариоидных грибов на протяженной широтной трансекте (6 300 км от 20° до 80° с.ш.) также не показало уменьшения видового богатства, наибольшее разнообразие микобиоты наблюдалось в пределах 50°-60° с.ш. [39]. Тем не менее проведенный метаанализ с использованием огромной выборки (бактерии, простейшие, растения, грибы и животные) доказал наличие общего широтного градиента разнообразия [40].

Краткий обзор показывает, что проблематика, которая обсуждается биологами уже более 200 лет, еще далека от разрешения и поэтому необходимы новые данные и разработка методов для их комплексного анализа.

Современные методы изучения пространственного распределения видов растений

Принимая во внимание динамику климата и нарастающую антропогенную трансформацию растительного покрова планеты, на первый план сегодня выходят вопросы распространения видов, их прошлое и будущее, а также аспекты сохранения редких и исчезающих видов растений. С появлением новых методов и технологий появилась возможность моделирования динамики ареалов видов на основе оценки связей с климатическими параметрами, геосистемными характеристиками и структурой основных местообитаний [41]. Ряд моделей также охватывает особенности распространения видов в зависимости от условий природопользования и инвазионных характеристик [42]. Использование моделирования позволяет лучше понять биологию изучаемого вида [43], закономерности биоразнообразия и механизмы сосуществования видов [44], определить стратегию и проводить планирование природоохранных мероприятий [45], оценить изменения экологических условий произрастания видов и различных таксономических групп [46]. Информативный обзор методологии, способов моделирования и аспектов использования моделей приведен в публикации Дж. Элит и Дж.Р. Лифвик [47].

Самые первые модели часто именовались моделями «климатических конвертов» (climatic envelops) и позволяли визуализировать экологическую нишу вида, основанную на климатических параметрах. В последующем модели стали структурно более сложными и появилась возможность сопоставлять доступные данные по местонахождению с различными экологическими переменными для дальнейшего моделирования географического распространения реализованных экологических ниш видов. Для таких моделей наиболее широко используется термин «модель распространения видов» (Species Distribution Model) (табл. 1). В современных публикациях отмечается, что более приемлемым следует считать термин «модель пригодности местообитания» (Habitat Suitability Model) [48].

Таблица 1 [Table 1] Число публикаций в реферативных базах данных с использованием методов моделирования пространственного распределения видов [Number of publications in databases using modeling of spatial species distribution]

* Представлены данные за последние 10 лет (с 2009 по 2018 г), дата обращения: 13.02.2019.

[Data are presented for the last 10 years (from 2009 to 2018), accessed at 13.02.2019.]

Проведенный поиск устойчивых словосочетаний, обозначающих методы пространственного моделирования распределения видов и исследования экологической ниши, в реферативных базах данных за последние 10 лет выявил, что доля публикаций российских ученых по всем направлениям составляет <1%. Это является крайне недостаточным при наличии в России территорий с богатым биоразнообразием, которые еще ждут своих исследователей. В пятерку наиболее публикуемых исследователей по рассматриваемой тематике вошли Antoine Guisan (Лозаннский университет, Швейцария), Dennis Rцdder (Зоологический научно-исследовательский музей Александра Кенига, Германия), Wilfried Thuiller (Национальный центр научных исследований, Франция), Niklaus Zimmermann (Федеральный научно-исследовательский институт леса, снега и ландшафта, Швейцария), Loпc Pellissier (Швейцарская высшая техническая школа Цюриха).

Ранние модели зачастую подвергались критике за ошибочные результаты при оценке возможностей миграций видов, межвидовых взаимодействий, динамики популяций видов на краю ареала, взаимодействий между климатом и интенсивностью природопользования [49, 50]. При анализе важно учитывать, что распространение видов может лимитироваться биотическими взаимоотношениями, репродуктивными механизмами и закономерностями, способностью видов к расселению, наличием различных физических и экологических барьеров, историей распространения вида в прошлом, которая в бореальной зоне часто связана с географией оледенений. В целом учет известных методических ограничений при грамотном использовании моделей может быть хорошей основой для оценки последствий климатических изменений и разработки рациональных способов природопользования [48, 51].

Для получения валидных результатов при моделировании важную роль играют предварительный анализ и тестирование данных, выбор оптимального метода / методов моделирования. При прогнозном моделировании необходима оценка с использованием разных циркуляционных моделей и климатических сценариев. Исследования показывают, что выбор подходящего метода моделирования и соответствующих циркуляционных моделей (по возможности использование и тестирование нескольких вариантов) играет наибольшую роль в получении корректных результатов моделирования [52].

Современные модели используют все более сложные алгоритмы расчетов, что позволяет оценивать конкуренцию между видами [43, 53] и комплекс других биотических взаимодействий [54-56]. В последнее время наблюдается тенденция к пространственному анализу большого числа видов (включая и флоры крупных регионов), использованию значительного объема информации из глобальных баз данных по биоразнообразию и проведению все более детальных исследований закономерностей распределения флоры в мировом масштабе [57]. Однако анализ глобального распространения древесных растений с использованием основных открытых баз данных показал наличие точек присутствия высокого качества лишь для 17,5% от общего объема выборки [58]. Поэтому до начала исследований необходима предварительная оценка и обработка всех имеющихся данных (табл. 2). Это может быть информация по гербарным сборам и другим полевым материалам (флористическим спискам, конспектам флор, фотографиям растений с геопривязкой и т.д.), из различных публикаций (региональных флор, атласов, определителей), выборки из открытых баз данных. Для всего имеющего массива данных важно определить точность геопривязок, выверить и упорядочить таксономию видов, провести анализ пространственной однородности данных. В этом случае хорошим подспорьем может служить пакет SDMtoolbox 2.0 (http://www.sdmtoolbox.org), который позволяет автоматизировать сложные расчеты или циклы расчетов при проведении пространственного анализа, проводить тщательную параметризацию моделей с увеличением их избирательной способности и минимизацией излишнего обучения модели (over-fitting). Использование данного пакета также позволяет провести предварительный анализ имеющихся данных по распространению и выбрать оптимальные параметры моделирования [59]. Стандартизированную подготовку данных по распространению растений можно также провести с использованием пакета CoordinateCleaner в среде R (https://github. com/ropensci/CoordinateCleaner). Использование этой программы позволяет автоматизировать процесс анализа имеющихся географических координат и выявления «проблемных» местонахождений на основе анализа географических справочников, также в наличии имеется глобальная база данных координат 9 691 биологического научного и образовательного учреждения, которая позволяет найти геопривязки, относящиеся к этим локациям [60]. Во-первых, это позволяет удалить ненужные данные (например, координаты самого гербария) при оценке ареалов видов; во-вторых, выявить виды растений в условиях культуры или виды, покинувшие интродукционные коллекции и распространенные в настоящее время в природе. В пакете Co- ordinateCleaner запущен современный алгоритм распознавания наборов с растровыми данными, ошибок при конвертации координат и результатов десятичного округления данных. Все перечисленные программные средства позволяют работать с большими массивами данных и в значительной степени облегчают подготовку данных для дальнейшего моделирования.

В настоящее время разработано три основных типа моделирования, основанных на разных алгоритмах: 1) профильный метод (основан на обработке коэффициентов разреженных матриц); 2) регрессионный метод; 3) метод машинного обучения. В современных ботанических исследованиях чаще всего используются регрессионные модели (генерализованные линейные Generalized Linear Models - GLM и добавочные модели Generalized Additive Models - GAM) и методы машинного обучения, такие как метод максимальной энтропии Maximum Entropy Methods - программа MaxEnt (https:// biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/), регрессионные деревья и искусственные нейронные сети Artificial Neural Network - ANN. Программы на основе профильного метода (BIOCLIM, DOMAIN, GARP) сейчас очень редко используются, более современной разработкой в этом направлении является метод факторного анализа экологических ниш Ecological Niche Factor Analysis - ENFA, реализованный в программе BIOMAPPER. Известно два основных типа моделей по отношению к используемым данным: модели присутствия (программы BIOCLIM, DOMAIN, ENFA, GARP, MaxEnt и Maxlike) и модели присутствия-отсутствия (GLM, GAM, а также многовариантные адаптивные регрессионные сплайны Multivariate Adaptive Regression Splines - MARS, классификационные деревья Classification and Regression Tree - CART). Обзор более ранних программных пакетов приведен в публикациях [61, 62].

Таблица 2 [Table 2] Пространственное разрешение для данных различного типа, используемых при моделировании [Spatial resolution for different data types used in species distribution modeling]

После подбора подходящего метода моделирования необходимо определиться с выбором экологических переменных. Это должно соответствовать обозначенной цели исследования, доступности данных, биологии и размеру ареала изучаемого вида. Корректное использование различных переменных проводится с учетом изучаемого пространственного уровня (табл. 3). Экологические переменные для целей моделирования можно разделить на прямые и косвенные, использование каждого типа имеет свои преимущества и недостатки (табл. 4). Отметим, что в моделях помимо количественных можно использовать и категорийные переменные (выраженные в цифровом виде), что позволяет проанализировать дополнительные данные по различным параметрам среды (например, классы потенциальной растительности, степень выпаса и т.д.).

Таблица 3 [Table 3] Пространственное разрешение экологических переменных, используемых при моделировании [Spatial resolution of environmental variables used in species distribution modeling]

Примечание. Серой заливкой обозначены пространственные уровни, для которых релевантно применение экологических переменных.

[Note. Grey columns show the scales relevant to application of environmental variables.]

Таблица 4 [Table 4]Преимущества и недостатки использования в моделировании различных типов переменных [Advantages and drawbacks of different types of variables in modeling]

На сегодняшний день проведение различных этапов моделирования и комплексный анализ данных возможны в среде R с использованием специализированных статистических пакетов [48]. В частности разработаны модули Biomod, Biomod2 [63] и Ecospat [64], которые позволяют провести полномасштабный анализ с использованием различных моделей и сценариев. Немаловажным фактором является то, что R - это свободная программная среда с открытым исходным кодом. В настоящее время в сети Интернет доступны многие готовые коды, необходимые для моделирования. Кроме того, при наличии векторных и растровых данных среда R позволяет оформлять выходные карты результатов моделирования с настраиваемыми характеристиками, что позволяет не использовать дорогостоящие ГИС-программы. Стоит упомянуть, что в последние годы появился ряд ГИС-пакетов, находящихся в свободном доступе (DIVA-GIS, QGIS). Многофункциональной платформой с интерфейсом под Windows и MacOs является программа OpenModeller (http://openmodeller.sourceforge.net/), которая также дает возможность работать с разными алгоритмами моделирования в зависимости от типа имеющихся данных по распространению.

Начинающим исследователям можно приобрести практические навыки с использованием учебно-методических пособий по моделированию распространения видов [65, 66], где в доступной форме приводятся возможности рассматриваемых методов, указаны необходимые ссылки, по которым можно скачать необходимые программы, данные и слои для практического тренинга.

Для более опытных исследователей можно привести несколько практических советов:

1. На первоначальном этапе очень важна работа с данными по распространению видов. Если данных недостаточно, то нужно добрать необходимую информацию. Следует также учесть возможную неравномерность сбора данных (например, у населенных пунктов и дорог) и однородность эколого-климатических условий. Все это позволит провести отбор достоверных данных, чтобы снизить влияние негативных факторов на конечный результат [41, 42, 59, 60].

2. Корреляции экологических переменных (предикторов), используемых в анализе, не должны превышать значения 0,7 [41, 42, 48, 49]. Недостаточный учет пространственной автокорреляции данных, переменных и закономерностей распространения видов может привести к недостоверным результатам моделирования [49, 65, 67, 68]. Соотношение предикторов и точек присутствия не должно быть меньше 1:10, т.е. на один предиктор желательно использовать не менее 10 точек присутствия вида [41, 48]. В среднем в моделях используется 5-10 предикторов, поэтому для базового анализа необходимо наличие от 50 до 100 местонахождений вида.

3. Важно соблюдать баланс между точками присутствия и отсутствия (псевдоотсутствия) видов [48, 68].

4. При использовании данных полевых наблюдений модели могут показывать низкую точность при использовании менее чем 100 наблюдений [48]. Отметим, что это касается только полевых данных, собранных на небольших территориях. Для других наборов данных (гербарные материалы, данные из определителей и флор) особых ограничений нет. Для редких или малоизученных видов предлагаются специальные алгоритмы для работы с небольшими выборками [69, 70].

5. По возможности использовать разные методы моделирования (метод максимальной энтропии, многомерная и логистическая регрессия, нейронные сети, генетический алгоритм и т.д.) для сравнения результатов и выбора наиболее подходящего метода [48, 49, 52, 63].

6. Важно оценивать точность прогнозов с использованием различных статистических критериев, таких как AUC (Area Under Curve of the Received Operating Characteristic) - площадь под ROC-кривой, коэффициенты каппа- статистики (Kappa, MaxKappa), статистический индекс TSS - “True Skill Statistic”, обозначающий порог успешности прогноза для точек присутствия и отсутствия [41, 44, 47, 48].

Предпосылки и наработки по изучению географии растений в России

Один из основоположников ботанической географии в России А.И. Толмачев отмечал [71. С. 4]: «...освещение любых природных явлений в географической перспективе имеет особенное значение... В то же время, с ботанико-географической точки зрения, обширность территории, на которой может проводиться такая работа у нас, открывает широкие перспективы раскрытия различных закономерностей распространения растений на базе изучения отечественного материала». Согласно А.И. Толмачеву [72], распространение растений можно отобразить тремя способами картирования: точечное, контурное и сеточное. В.В. Чепинога с соавторами [73] отмечает, что информация по распространению растений помимо гербарных данных может быть представлена во флористических списках, геоботанических описаниях и публикациях. Рассмотрим более подробно российские разработки в этих направлениях.

Точечное картирование. Является наиболее широко используемым методом изучения распространения растений в России. Первоначальные исследования были начаты в 1958 г. под руководством А.И. Толмачева, активная работа продолжалась до 1986 г. За этот период опубликовано много работ по географии важнейших групп растений флоры СССР [74-76], первый из выпусков был даже издан за рубежом на английском языке. В рамках этих исследований подготовлен крупный массив картографических материалов по ареалам растений. Помимо детальных точечных карт для видов с широким ареалом составлялись и контурные карты. В последующем другим не менее ценным обобщением явился «Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений» [77], в котором помимо распространения видов приведены данные по их природным запасам. В этот же период опубликованы три тома сводки «Ареалы деревьев и кустарников СССР» [78-80]. Точечное картирование используется при подготовке флор и атласов для большинства регионов России. Этот материал имеет большой потенциал для дальнейших исследований по географии растений.

Одной из интересных современных разработок является издание online (http://www.agroatlas.ru/) и на DVD «Агроэкологического атласа России и сопредельных стран» [81], в котором помимо ареалов важных сельскохозяйственных культур приведено 560 подробных карт их диких сородичей в ГИС-формате с точечными и полигональными слоями. Ареал культурных видов большей частью обозначен контурами, точками выделяются отдельные места возделывания. Эти исследования являются хорошим примером того, как имеющийся обширный материал по распространению растений можно использовать в современных исследованиях.

Другим перспективным направлением является изучение распространения инвазионных видов растений. На данный момент имеется база данных адвентивных видов растений Восточной Европы (http://geocnt.geonet. ru/googlemap/) [82-84]. На территории России работает отдельная группа специалистов, в последние годы исследования по данной тематике проводятся большим совместным коллективом российских и зарубежных ботаников.

На сегодняшний день проводится большая работа по оцифровке гербария Московского госуниверситета и подготовке геопривязок для гербарных материалов. Имеющийся массив информации позволяет рассматривать цифровой гербарий МГУ как крупнейшую базу данных по биоразнообразию в России [85]. Помимо этих исследований сотрудниками университета публикуются наборы данных по распространению растений. В числе последних и хорошо проработанных стоит отметить базу данных по распространению 103 видов сосудистых растений бассейна р. Амур, базирующуюся на анализе основных гербарных коллекций России [86], все данные для 12 371 ло- калитета видов доступны по адресу (https://www.gbif.org/dataset/0c7bd9e3- ded7-4de4-99ec-d5145361ff48).

Контурное картирование. Данный метод является менее трудоемким по сравнению с точечным картированием, но не обладает детализацией и содержит элементы экстраполяции данных. При обобщении контурами краевых точек распространения вида выпадает информация о его местообитаниях с учетом гетерогенности экологических условий. Поэтому такие материалы имеют меньшую ценность при моделировании ареалов растений.

Нами проанализировано распространение двух крупных секций полиморфного рода Oxytropis DC. (рис. 1). Контуры ареалов секций подготовлены на основе большого числа точечных данных: 1202 конкретных местонахождений для видов секции Xerobia Bunge и 913 местонахождений для секции Verticillares DC. Выявлено, что ареал секции Xerobia характеризуется приуроченностью к Центральной Азии, к этой же территории тяготеют и ареалы большей части видов секции Verticillares. Северо-восточный анклав секции Verticillares имеет сходное распространение с видами секции Arcto- bia Bunge.

Для начинающих исследователей наличие контурных карт распространения видов позволяет предварительно оценить их общее распространение, эти данные также могут быть полезны при подготовке набора данных по отсутствию («псевдоотсутствию») вида на изучаемой территории. Хорошая проработка контурного картирования распространения видов в рамках советской фитогеографической школы позволяет использовать эти данные в современных исследованиях.

Сеточное картирование. Подробный обзор принципов и методов картирования на основе регулярной сетки приведен в обзоре А.П. Серегина [87]. Данный метод широко используется в зарубежных исследованиях, так как картирование на сетчатой основе позволяет избежать предвзятости при оценке ареалов видов, выявляет территории, необходимые для дальнейшего исследования, позволяет планировать флористические исследования. Возможности метода используются при оценке видового богатства растений и закономерностей его разнообразия на основе мелкомасштабного и крупномасштабного картографирования. В.В. Чепинога с соавторами [73] предполагает, что авторитетное мнение А.И. Толмачева [72] о сложности применения сеточного картирования в России в связи с неполнотой изученности флоры оказало влияние на недостаточное внимание к этому методу и его слабое развитие в нашей стране. Первый опыт работы с регулярной сеткой при флористических исследованиях встречается при изучении флоры плато Путорана [88], в полной мере данный метод был использован при подготовке сводки «Флора Центральной Сибири» (1979) [73, 87]. Карты распространения растений на сеточной основе могут быть распознаны с использованием современных программных средств. Так, разработка специального алгоритма распознавания позволила перевести в цифровой формат карты ареалов для 1 284 видов и подвидов сосудистых растений из сводки «Флора Центральной Сибири» [73]. Массив флористических данных по флоре плато Путорана в последующем также может быть переведен на цифровую основу.

Рис. 1. Ареалы секций Verticillares DC. иXerobia Bunge рода Oxytropis DC [Fig. 1. Distribution of sections Verticillares DC. and Xerobia Bunge of the genus Oxytropis DC]

В современных российских исследованиях сеточное картирование представлено в работах А.П. Серегина по Владимирской области [87]. Нами недавно завершена работа по созданию на сеточной основе (100^100 км) базы данных по распространению древесных растений Восточной Евразии [89]. Предварительный анализ имеющихся данных показывает перспективность дальнейших исследований, которые позволяют провести детальную оценку закономерностей распространения древесных растений на изучаемой территории. Основой данных по распространению древесных видов Азиатской

России была публикация И.Ю. Коропачинского и Т.Н. Встовской [90], вся имеющаяся информация дополнена новыми данными (рис. 2). Наибольшее видовое богатство наблюдается на юге Сибири и Дальнего Востока. Это в некоторой степени согласуется с предыдущими исследованиями по распространению редких и эндемичных растений на территории России [91], где эти же регионы выделены как ключевые участки с максимальным видовым разнообразием. Имеющийся массив данных также отображает определенный широтный градиент разнообразия древесных видов Азиатской России. Ранее нами для территории Восточной Азии отмечен значимый вклад экологической переменной как аномалии средней температуры самой холодной четверти года с периода последнего ледникового максимума (переменная рассчитывалась по общепринятой методике [92]), что может свидетельствовать о большом влиянии оледенения на распространение древесных растений умеренного пояса [93]. Детерминирующими факторами также являются средняя температура самой холодной четверти года и среднегодовая температура (биоклиматические переменные были получены с сайта http://www. worldclim.org). Расчет ключевых переменных для территории Азиатской России в противовес выявил большее влияние осадков в самую теплую и самую влажную четверть года. Горы юга Сибири и Дальнего Востока характеризуются лучшим увлажнением, что способствует формированию высокого видового богатства древесных растений.

Рис. 2. Видовое богатство древесных растений Азиатской России [Fig. 2. Species richness of woody plants in Asian Russia]

Исследования в этом направлении необходимо продолжить. В том же масштабе (100*100 км) нами проведено сеточное картирование аридных территорий Внутренней Азии и выявлен различный отклик древесных и травянистых растений на изменения климата в прошлом и настоящем [94]. Комплекс факторов, детерминирующих разнообразие и распространение видов, отличался не только у видов различных жизненных форм, но и с разной размерностью ареалов. Для аридных территорий Внутренней Азии не выявлено важной роли температурных показателей, в основном ключевое значение имели параметры увлажнения. Исходя из прогнозируемых трендов аридизации в изучаемом регионе, в будущем в травянистых экосистемах Внутренней Азии может наблюдаться снижение разнообразия, в особенности для видов с узким ареалом.

На сегодняшний день многие регионы России являются хорошо изученными во флористическом плане. В ряде имеющихся сводок помимо общих данных по встречаемости видов в различных регионах представлены карты их распространения. Эти данные можно использовать при сеточном картировании. Пока наименьшая изученность наблюдается на северо-востоке России (Якутия, Магаданская область, Чукотка и т.д.). Информация о распространении видов растений на этих территориях имеет низкое разрешение, поэтому необходимы более детальные исследования.

Локалъные / конкретные флоры. Информация о распространении растений может быть сформирована на основе флористических списков локальных / конкретных флор. Подробные работы по данной тематике проведены для Азиатской Арктики [95, 96]. Разработанная сотрудниками Ботанического института РАН (под руководством Б.А. Юрцева) сеть мониторинга биоразнообразия Арктики на уровне локальных флор является ценным массивом информации. Имеющиеся материалы позволили выявить долготную дифференциацию локальных флор, изменения на градиенте океаничности- континентальности, обозначить флористические рубежи на территории Азиатской Арктики [97]. Из имеющихся данных по этому региону в открытом доступе есть описания 148 локальных флор и информация по распространению сосудистых растений флоры Таймыра (http://byrranga.ru/, авторы базы данных Е.Б. Поспелова, И.Н. Поспелов). Списки видов и описания локальных флор приведены в различных публикациях. Помимо ранее упомянутых публикаций можно отметить флористические исследования на территории Вятско-Камского междуречья [98], Южного Зауралья [99] и др. Несмотря на большое число исследований на основе метода локальных флор, в меньшей степени наблюдается анализ имеющихся данных с использованием современных методов. Из последних можно отметить исследование закономерностей таксономического богатства флоры Восточной Европы в связи с различными экологическими факторами [16, 20]. Данные локальных флор могут быть основой для проведения сравнительного анализа разнообразия флоры больших территорий, а также для оценки фиторазнообразия в целом. Необходимо отметить, что одна из основных карт глобального разнообразия растений [12] построена по данным, близким к локальным флорам. Локальные флоры в большинстве случаев небольшие по площади, поэтому на основе имеющихся данных можно составить общее распространение видов для определенных территорий. Полученные данные также могут быть легко встроены в регулярную сетку различного масштаба. Все это свидетельствует о том, что результаты флористических исследований имеют в будущем большой потенциал.

Геоботанические описания. Информация из геоботанических описаний помимо данных по распространению видов также содержит ценные сведения об их экологии. Так, можно проанализировать границы ареалов синтаксонов, оценить активность изучаемых видов, их распределение по экологическим шкалам и в связи с различными факторами среды. В последние годы геоботаники все чаще используют GPS-навигаторы для обозначения площадок, что позволяет при наличии серии описаний на определенном контуре растительности составить детальные карты распространения видов. Имеются базы данных геоботанических описаний, такие как FORUS (http://cepl.rssi.ru/bio/flora/ reestr1.htm), информация из которых может быть представлена по запросу исследователей и научных организаций.

Для Азиатской России разработана база данных растительности Сибири [100], которая включает около 31 000 геоботанических описаний, база данных по водной и прибрежно-водной растительности Байкальской Сибири [101], включающая более 2 500 геоботанических описаний.

В целом отмечается слабая представленность геоботанических описаний в открытом доступе, что снижает эффективность их использования для получения информации о распространении видов растений.

Базы данных по распространению растений

Разработка различных баз данных и веб-сервисов на сегодняшний день является актуальной задачей, так как позволяет систематизировать имеющуюся информацию по распространению видов растений, открывает возможности для комплексного анализа их ареалов, позволяет составлять предварительные прогнозы по динамике ареалов изучаемых видов. В последние годы проводится большая работа по созданию региональных баз данных по биоразнообразию. Часть российских баз данных представлена на Веб-сайте российского представительства Глобальной информационной системы по биоразнообразию GBIF (http://gbif.ru/).

К сожалению, основным недостатком большинства российских баз данных является закрытость информации и невозможность их использования. Наличие информации в свободном доступе является одним из основных условий для дальнейшего развития географии растений в России.

Это позволяет показать воспроизводимость проведенного анализа для подтверждения результатов исследований, а также является основой для разработки новых подходов и научных гипотез. Несмотря на активизацию исследований (публикация новых данных по распространению видов растений, создание различных баз данных, оцифровка и геокодирование гербарных материалов), Россия все еще остается большим «белым пятном» на всемирной карте растительного разнообразия.

Заключение

Несмотря на широкое использование в мировой научной практике методов моделирования, данное направление пока недостаточно представлено в российских ботанических исследованиях. В основном проводятся работы по моделированию ареалов видов растений на основе значимых климатических параметров. В России имеются все предпосылки и наработки для дальнейшего плодотворного изучения географии растений. Необходимо отметить, что в последние годы активизировались исследования по созданию различных баз данных, оцифровке гербария, публикации информации по распространению растений в свободном доступе онлайн, большей частью на платформе GBIF - Глобальной информационной системы по биоразнообразию. Под эгидой GBIF проходят тематические рабочие семинары, конференции и мастер-классы. Все это, несомненно, способствует внедрению современных технологий и методов моделирования для анализа не только распространения отдельных видов, но также для оценки фиторазнообразия в целом. Развитие этих исследований позволит глубже изучить уникальные ботанические объекты Северной Евразии, понять закономерности распределения растительного разнообразия, оценить динамику распространения видов, групп растений, фитоценозов в свете изменений климата и антропогенных трансформаций, разработать практические рекомендации по их охране.