Синтез меланіну чорними дріжджами Psedonadsoniella Brunnea: залежність від кількості L-тирозину в культуральному середовищі
Культурально-морфологічні, фізіолого-біохімічні та молекулярно-генетичні особливості мікроорганізмів різної таксономічної належності екстремальних умов існування. Дослідження стійкості мікроорганізмів до найрізноманітніших несприятливих умов довкілля.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | статья |
| Язык | украинский |
| Дата добавления | 25.09.2020 |
| Размер файла | 182,6 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Размещено на http://www.allbest.ru/
Синтез меланіну чорними дріжджами Psedonadsoniella Brunnea: залежність від кількості L-тирозину в культуральному середовищі
Т. Кондратюк, канд. біол. наук, Т. Берегова, д-р біол. наук, Т. Акуленко, інж., Є. Торгало, канд. біол. наук, В. Верещака д-р мед. наук Київський національний університет імені Тараса Шевченка, Київ, Україна
Метою роботи було визначення оптимальних умов синтезу меланіну чорними дріжджоподібними грибами Pseudonadsoniella brunnea (Basidiomycota, Agaricomycotina, Agaricomycetes, Polyporales, Meripilaceae) залежно від кількості L-тирозину в культуральному середовищі. У дослідженнях використовували стандартні рідкі живильні середовища Malt extract broth (МЕВ). L-Тирозин додавали у культуральні середовища кількістю 0,01, 0,025 та 0,05 %. Для отримання меланіну культивування Pseudonadsoniella brunnea здійснювали за рН 1-1,5, температури +21 ± 1° С упродовж семи діб. Статистичну обробку результатів проводили за загальноприйнятими методами варіаційної статистики. Установлено, що рівень синтезу меланіну чорними дріжджоподібними грибами Pseudonadsoniella brunnea залежить від кількості внесеного в культуральне середовище L-тирозину. Аналіз результатів проведених досліджень свідчить, що живильне середовище МЕВ із вмістом 0,05 % L-тирозину в даній серії експериментів є найкращою композицією для отримання меланіну штамом-продуцентом Pseudonadsoniella brunnea. Порівняно з контролем (МЕВ без унесення L-тирозину) кількість синтезованого Pseudonadsoniella brunnea меланіну за зазначених умов збільшувалось у 2,5 рази. Проведення подальших досліджень стосовно з'ясування оптимальних умов культивування чорних дріжджо- подібних грибів Pseudonadsoniellabrunnea з метою отримання меланіну є актуальним та перспективним.
Ключові слова: чорні дріжджоподібні гриби, продуцент меланіну, L-тирозин.
Т. Кондратюк, канд. биол. наук,
Т. Береговая, д-р биол. наук, Т. Акуленко, инж., Е. Торгало, канд. биол. наук,
В.Верещака, д-р мед. наук
Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко, Киев, Украина
СИНТЕЗ МЕЛАНИНА ЧЕРНЫМИ ДРОЖЖАМИ PSEDONADSONIELLA BRUNNEA:
ЗАВИСИМОСТЬ ОТ КОЛИЧЕСТВА L-ТИРОЗИНА В КУЛЬТУРАЛЬНОЙ СРЕДЕ
Целью работы было установление оптимальных условий синтеза меланина черными дрожжеподобными грибами Pseudonadsoniella brunnea (Basidiomycota, Agaricomycotina, Agaricomycetes, Polyporales, Meripilaceae) в зависимости от количества L-тирозина в культуральной среде. В исследованиях использовали жидкие культуральные среды Malt extract broth (МЕВ). L-Тирозин добавляли в культуральные среды в количестве 0,01, 0,025 и 0,05 %. Для получения меланина культивирование Pseudonadsoniella brunnea осуществляли при рН 1-1,5 и температуре +21±1°С в течение семи суток. Статистическую обработку результатов проводили с использованием общепринятых методов вариационной статистики. Установлено, что уровень синтеза меланина черными дрожжеподобными грибами Pseudonadsoniella brunnea зависит от количества внесенного в культуральную среду L-тирозина. Анализ результатов проведеннях исследований свидетельствует, что питательная среда МЕВ, содержащая 0,05 % L-тирозина в данной серии экспериментов является лучшей композицией для получения меланина штаммом-продуцентом Pseudonadsoniella brunnea. В сравнении с контролем (МЕВ без внесения L-тирозина) количество синтезированного Pseudonadsoniella brunnea меланина в указанных условиях увеличивалось в 2,5 раза. Проведение дальнейших исследований в направлении выяснения оптимальних условий культивирования черных дрожжеподобных грибов Pseudonadsoniella brunnea с целью получения меланина является актуальным и перспективным.
Ключевые слова: черные дрожжеподобные грибы, продуцент меланина, L-тирозин.
T. Kondratiuk, Ph. D,
T. Beregova, Dr. Sc., T. Akulenko, engineer, Ie. Torgalo, Ph. D., V. Vereschaka, Dr.Sc Taras Shevchenko National University of Kyiv, Kyiv, Ukraine
MELANIN SYNTHESIS BY BLACK Yeast-LIKE FUNGIPSEDONADSONIELLA BRUNNEA:
DEPENDENCE OF L-TYROSINE QUANTITY IN THE CULTURAL MEDIUM
To determine the optimal conditions for the synthesis of melanin by black yeast fungi Pseudonadsoniella brunnea (Basidiomycota, Agaricomycotina, Agaricomycetes, Polyporales, Meripilaceae), depending on the amount of L-tyrosine in the culture medium was the purpose of the work. The standard Malt Extract Broth (MEB) liquid nutrient medium was used within this study. L-tyrosine was added to the culture medium in a quantity of 0.01, 0.025 and 0.05%.To obtain the melanin the cultivation of Pseudonadsoniella brunnea was carried out at pH 1-1.5, temperature + 21 ± 1 ° C during 7 days. Statistical processing of the results was carried out using generally accepted methods of variation statistics. It has been established that the level of melanin synthesis by black yeast-like fungi Pseudonadsoniella brunnea depends on the amount of L-tyrosine introduced into the culture medium. The MEB nutrient medium containing 0.05% L-tyrosine in this series of experiments found to be the best composition for obtaining melanin by the strain-producer Pseudonadsoniella brunnea. Compared to control (MEB without L-tyrosine), the amount of melanin synthesized by Ps. brunnea in these conditions increased by 2.5 times. The further research into the optimal conditions for the cultivation of black yeast-like fungi Pseudonadsoniella brunnea in order to obtain melanin is relevant and promising.
Key words: black yeast-like fungi, melanin producer, L-tyrosine.
Вступ
Екстремальні умови існування мікроорганізмів різної таксономічної належності обумовлюють їх культурально-морфологічні, фізіолого-біохімічні та молекулярно-генетичні особливості. Дослідження щодо стійкості мікроорганізмів до найрізноманітніших несприятливих умов довкілля (високі або низькі показники температури, рН середовища, ультрафіолетового випромінювання, вологості, вмісту солей, металів тощо) показують, що за умов дії різноманітних чинників спостерігаються різні вияви адаптації мікроорганізмів до стресових факторів. Виявом активної стратегії адаптації мікроорганізмів, яка дозволяє їм не тільки зберігати життєздатність, а також розмножуватися й розвиватися в умовах під впливом агресивних факторів довкілля є, зокрема, їхня здатність використовувати власний потужний потенціал - продукувати важливі біологічні активні сполуки (БАС). З'ясування біологічних характеристик мікроорганізмів екстремальних місцеіснувань, пошук серед них продуцентів БАС ведеться в багатьох країнах світу [1-8]. Заначені мікроорганізми здатні до синтезу та накопичення БАС із широким спектром протимікробної, антифунгальної, протипухлинної дії та інших властивостей, які широко застосовуються фармацевтичною індустрією, у медицині, біотехнології тощо [9-10]. За умов дії екстремальних факторів довкілля мікроорганізми здатні до синтезу різноманітних пігментів, зокрема меланіну. Відомо, що меланінам притаманний широкий спектр біологічної дії: вони виявляють антиоксидантну, цито-, фото- і радіопротекторну активність, антимікробну, противірусну, протизапальну, імуномоделюючу дію тощо. Із екстремальних місцеіснувань сьогодні ізольовано та описано значну кількість різноманітних мікроскопічних темнопігментованих грибів, серед яких особливе місце посідають чорні дріжджоподібні гриби (ЧДГ). З урахуванням багатофункціональності меланінів екстремофільні гриби та їх метаболіти визнані перспективними щодо використання в медицині та інших галузях [11-14], зокрема для створення нового класу біологічно активних високотехнологічних матеріалів, протигрибкових препаратів тощо [14-21]. Еумеланіни (чорні або коричневі) утворюються в процесі окислення тирозину (та /або фенілаланіну) до L-диоксіфенілаланіну (ДОФА) та дофахіонону. Далі утворюються 5,6-дигідроксиіндол (DHI) або 5,6-дигідроксиіндол-2-карбонової кислоти (DHICA), який полімеризується в еумеланін [13, 22].
Виробництво пігментів мікроорганізмів є однією із нових галузей досліджень у зв'язку зі збільшенням інтересу промисловості до більш безпечних, екологічно чистих продуктів. Мікроорганізми, зокрема мікроскопічні гриби як цінне джерело пігментів, мають також ряд переваг над рослинами та тваринами (із яких отримують пігменти), оскільки вони не мають сезонних обмежень, не конкурують за місцезростання з іншими організмами й можуть активно розвиватися в дешевому культуральному середовищі та паралельно синтезувати пігменти у необхідній (високій) кількості, що робить такий біопроцес економічно вигідним у промисловому масштабі [2329]. Меланін діє як "грибна броня" завдяки своїй здатності захищати грибну клітину від несприятливих умов. Зазвичай цей пігмент міститься у зовнішньому шарі клітинної стінки, зв'язаному з хітином (та має назву "меланін, пов'язаний із клітинною стінкою"), але в деяких грибах меланін може бути виявлений поза грибною клітиною, зазвичай у формі гранул у культуральному середовищі [30]. Дослідження показали, що склад середовища та умови культивування впливають на синтез пігменту грибами, а маніпулювання цими параметрами може призвести до збільшення виходу пігменту з його подальшим великомасштабним виробництвом для застосування в різних біотехнологічних галузях, біомедицині, дермокосметології, матеріалознавстві, нанотехнологіях [31].
Мікроскопічні ЧДГ Pseudonadsoniella brunnea (Basidiomycota, Agaricomycotina, Agaricomycetes, Polyporales, Meripilaceae) синтезують і екскретують у культуральне середовище меланін та є об'єктом наших багатопланових і багаторічних досліджень. Зокрема показано, що меланін, який продукують указані ЧДГ, виявляє антиоксидантну, антифітопатогенну, дерматотропну, ранозагоювальну дію тощо [32-33]. Накопичення меланіну виключно у клітинах мікроорганізмів ускладнює процес його подальшого отримання, оскільки виділення меланіну, що накопичується в клітині, супроводжується впливом на його структуру і, відповідно, властивості [34-35]. Принципова відмінність Ps. brunnea - екскреція пігменту в культуральне середовище, що полегшує процес його виділення.
Штам-продуцент ЧДГ використовуються як продуцент для отримання меланіну у вигляді субстанції для ветеринарного препарату "Мелавіт", який має Реєстраційне посвідчення № ВВ- 00545-02-13 від 11.04.2013 р. Вказаний штам зареєстрований у Депозитарії Державного науково- контрольного Інституту біотехнології і штамів мікроорганізмів під № 607 (Свідоцтво про депонування штаму- продуценту № 607 від 04.07.2014 р.).
В Україні аналогічних розробок немає. "Мелавіт" використовується як профілактичний, імуномодулюючий, лікувальний засіб. Застосовується для зняття стресу при вакцинації; зменшення падежу при відлученні молодих тварин при годуванні (свині); профілактики ентеритів у телят; стимуляції моторики кишечнику у собак; покращення імунного статусу тварин у несприятливих епізоотичних умовах; для лікування тварин при виразковій хворобі шлунку та дванадцятипалої кишки; при неспецифічному ентериті, ентероколіті, коліті, панкреатиті, онкологічних захворюваннях тощо. Запровадження лікарських і ветеринарних препаратів (профілактичного, імуномодулюючого, лікувального спрямування) на основі меланіну - це створення умов для забезпечення здоров'я людей та тварин.
Отже, проведення лабораторних досліджень із визначення оптимальних умов продукування меланіну чорними дріжджоподібними грибами Pseudonadsoniella brunnea, інтенсифікації процесу отримання меланіну як субстанції для різних препаратів є актуальними питаннями.
Метою даної роботи було визначення оптимальних умов синтезу меланіну продуцентом Pseudonadsoniella brunneaв залежно від кількості L-тирозину в культуральному середовищі.
Методи та матеріали
Матеріалом для досліджень була чиста культура антарктичних ЧДГ Pseudonadsoniella brunnea 470 FCKU, що зберігається в Колекції мікроскопічних грибів ННЦ "Інститут біології та медицини" Київського національного університету імені Тараса Шевченка (міжнародний ак- ронім колекції FCKU) [36].
У роботі використовували стандартне рідке живильне середовище Malt extract broth (МЕВ, виробництва HiMedia Laboratories, Індія та Conda, Іспанія), яке готували за прописами виробників. Із урахуванням даних щодо слабкої розчинності L-тирозину (0,05г тирозину/100 г розчину за температури +25° С) у культуральні середовища L-Тирозин додавали в кількості 0,01, 0,025 та 0,05 %. Контролем уважали середовище МЕВ без додаткого внесення L-тирозину. Для отримання меланіну культивування Ps. brunnea здійснювали за кислотності живильного середовища (рН) 1-1,5, температури + 21 ± 1° С упродовж семи діб.
Враховуючи здатність Pseudonadsoniella brunnea продукувати меланін за низьких значень кислотності, регулювання рН культуральних середовищ проводили із додаванням 1 М соляної кислоти.
Виділення меланіну із культурального середовища Ps. brunnea здійснювали відповідно до Регламенту "Отримання поліфенолкарбонового комплексу з антарктичних чорних дріжджоподібних грибів
Pseuonadsoniella brunnea "Меланін" на основі ТУ У 15.9-30034243-004:2005 зі змінами назви штаму, доповненнями та змінами в пп. 2.2.1, 2.2.3, 5.9.3". Основні етапи роботи з отримання меланіну, який продукує Ps. brunnea, підпорядковуються обов'язковій кількаразовій зміні рН культурального середовища (після здійснення процесу культивування упродовж семи діб).
Метою підвищення рН до 10-11 із використанням гідроксиду натрію є лужний гідроліз біомаси. Подальше зниження рН до низьких значень (1-2) за допомогою соляної кислоти призводить до формування та ущільнення осаду з потрібного кінцевого продукту (меланіну) (рис. 1).
Рис. 1. Основні етапи отримання меланіну:
А - культуральне середовище Pseudonadsoniella brunnea після семи діб культивування; B - лужний гідроліз біомаси; C - осад із потрібного кінцевого продукту (меланіну); D - меланін після висушування
В усіх варіантах проведеного дослідження додавання до культурального середовища Pseudonadsoniella brunnea L-тирозину призводить до збільшення кількості меланіну, який продукують ці чорні дріжджоподібні гриби (рис. 3).
Рис. 2. Зміна кольору культурального середовища Pseudonadsoniella brunnea в умовах експерименту
А - культуральне середовище МЕВ без додавання L-тирозину;
В - культуральне середовище МЕВ із 0,01% L-тирозину;
С - культуральне середовище МЕВ із 0,05% L-тирозину.
Термін культивування 7 діб
Залежно від мети проміжного процесу отримання меланіну "відкидали" або надосадову рідину, або осад. Висушування осаду (кінцевого продукту - меланіну) здійснювали у фарфорових чашках за температури +30° С у термошафі Venticell 55. Після висушування меланін зважували.
Статистичну обробку результатів проводили за загальноприйнятими методами варіаційної статистики. Отримані результати перевіряли на нормальність за допомогою W теста Шапіро-Уілка. Оскільки одержані результати виявились нормально розподіленими, порівняння різниці між контрольними та дослідними варіантами проводили за допомогою Anova-аналізу для незалежних вибірок, рівень значущості р < 0,05. Отримані дані представлені у вигляді середнього значення (М) і стандартного відхилення (SD).
Результати та їх обговорення. У результаті проведених досліджень нами установлено, що після семи діб культивування Pseudonadsoniella brunnea живильні середовища в різних варіантах експерименту мають різне забарвлення. За умов додавання в культуральне середовище 0,05 % L-тирозину наприкінці терміну експерименту колір середовища змінюється зі світло- коричневого на інтенсивний темно-коричневий (рис. 2).
Рис. 3. Кількість (мг/л) синтезованого меланіну культурой ЧДГ Pseudonadsoniella brunnea залежно від відсоткового вмісту L-тирозину (Тир) у культуральному середовищі після семи діб культивування
Порівняно з контролем (МЕВ без внесення L-тирозину) кількість синтезованого Ps. brunnea меланіну за умов внесення в культуральне середовище 0,05 % L-тирозину збільшувалось у 2,5 рази. У той же час додавання 0,01 та 0,025 % L-тирозину призводило до збільшення кількості отриманого кінцевого продукту (меланіну) порівняно з контролем в 1,7 та 1,76 рази відповідно. Отримана нами інформація підтверджує дані інших авторів щодо збільшення синтезу меланіну іншими темнопігментованими грибами за умов унесення в культуральне середовище L-тирозину [31]. Живильне середовище (МЕВ) із вмістом 0,05 % L-тирозину в цій серії експериментів визнано нами найкращою композицією для отримання меланіну штамом-продуцентом Ps. brunnea.
Висновки
Рівень синтезу меланіну чорними дріжджоподібними грибами Pseuonadsoniella brunnea залежить від кількості внесеного в культуральне середовище L-тирозину.
Оптимальними умовами синтезу меланіну продуцентом Pseudonadsoniella brunneaв даних варіантах досліджень визнано культуральне середовище МЕБ із вмістом 0,05 % L-тирозину.
Із урахуванням властивостей меланіну, що дозволяє використовувати його в різних галузях медицини, біотехнології тощо, проведення подальших досліджень у напрямі з'ясування оптимальних умов культивування чорних дріжджоподібних грибів Pseuonadsoniella brunnea з метою отримання меланіну є актуальним та перспективним.
Список використаних джерел
мікроорганізм екстремальний довкілля
1. BanatIbrahim M. Microbial biosurfactants production, applications and future potential / Ibrahim M. Banat, AndreaFranzetti, Isabella Gandolfi et al. // Applied Microbiology and Biotechnology. - 2010. - Vol. 87, Is. 2. - Р.427-444.
2. Buzzini P. Cold-Adapted Yeasts: A Lesson from the Cold and a Challenge for the XXI Century / In: BuzziniP., Margesin R. (eds.), Cold- Adapted Yeasts // Biodiversity, Adaptation Strategies and Biotechnological Significance. - 2014. - Р. 3-22.
3. Dimitrova S. Production of Metabolites with Antioxidant and Emulsifying Properties by Antarctic Strain Sporobolomyces salmonicolorAL1 / S. Dimitrova, K. Pavlova, L. l Lukanovetal // Applied Biochemistry and Biotechnology. - 2013. - Vol. 169, Is.1. - Р. 301-311.
4. Margesin R. Characterization of cold-active pectatelyases from psychrophilic Mrakiafrigida / R. Margesin, V. Fauster, P. A. Fonteyne // Lett. Appl. Microbiol. - 2005. - Vol. 40 (6). - P. 453-459.
5. Nai C. Nutritional physiology of a rock-inhabiting, model microcolonial fungus from an an cestral line age of the Chaetothyriales (Ascomycetes) / C. Nai, H. Wong, A. Pannenbecker and others // Fungal Genet. Biol. - 2013. -Vol. 56. - P. 54-66.
6. Poli A. Production and chemical characterization of exopolysaccharide synthesized by psychrophilic yeaststra in Sporobolomycessalmonicolor AL1, isolated from Livingston Island, Antarctica / A. Poli, G. Anzelmo, G. Tommonaro and others // Folia Microbiologica. - 2010. - 55. - Р. 576-581.
7. Nicolaus B. Exopolysaccharides from extremophiles: from fundamental stobiotechnology / B. Nicolaus, M. Kambourova., E. Toksoy Oner // Environmental Technology. - 2010. -Vol. 31, Is. 10. - Р. 1145-1158.
8. Singh O., Gabani P. Extremophiles: radiation resistance microbial reserves and therapeutic implications Journal of Applied Microbiology 2011.
- 110 - 851-861. https://doi.org/10.1111/j.1365-2672.2011.04971.x/
9. Anitori R. Extremophiles: Microbiology and Biotechnology / R. Anitori.
- 2012. - 300 р.
10. Svahn S. Penicillium nalgiovense Laxaisolated from Antarctica is a new source of the antifungal metabolite amphotericin B / S. Svahn.,
B. Olsen., L. Bohlin // Fungal Biology and Biotechnology. - 2015. - 1. - P. 2-11.
11. Eisenman H. Synthesis and assembly of fungal melanin / H. C. Eisenman, A. Casadevall // Appl Microbiol Biotechnol. - 2012. - 93(3). - Р. 931-940.
12. Falalyeyeva T. M. The influence of melanin is olated from Antarctic yeasts on cortisol blood level of rats in conditions of stress action / T. Falalyeyeva, O. Tsyryuk, N. Chyizhanska and others // Ukr. Antarctic J. - 2009. - 8. - P. 391-394.
13. Plonka P. Melanin synthesis in microorganisms - Biotechnological and medical aspects / P. Plonka M. Grabacka // Acta biochimica Polonica. -
2006. - 53(3). - Р. 429-443.
14. Belozerskaya T. Melanin Pigments of Fungi / T. Belozerskaya,
N.Gessler, A. Aver`yanov // In book: Fungal Metabolites. - 2018. - P. 263291. DOI: 10.1007/978-3-319-19456-1_29-1.
15. Chyizhanska N. Effect of melanin isolated from Antarctic yeasts on preservation of pig livestock after ablactation / N. Chyizhanska, T. Beregova Effect // Ukr. Antarctic J. - 2009. - 8. - Р. 382-385.
16. Boo S. Thermal stress responses in Antarctic yeast, Glaciozyma Antarctica PI12, characterized by real-time quantitative PCR / S. Boo,
C. Wong, K. Rodrigues and others // Polar Biol. - 2013. - 36. - P. 381-389.
17. Turchetti B. Influence of a bioticvariables on culturable yeast diversity in two distinct Alpineglaciers / B. Turchetti, M. Goretti, E. Branda and others // FEMS Microbiol. Ecol. - 2013. - Vol. - 86 (2). - P. 327-340.
18. Jacek W. Endolithic microbial habitats as refuges for life in polyextreme environment of the Atacama Desert // Current Opinion in Microbiology. - 10.1016/j.mib.2018.01.003, 43, (124-131), (2018).
19. Iara F. Fungal diversity in the Atacama Desert / F. Iara, V. Santiago, N. Gonзalves // Antonie van Leeuwenhoek. - 10.1007/s10482- 018-1060-6, 111,8, (1345-1360), (2018).
20. Culka A. Raman microspectrometric study of pigments in
melanized fungi from the hyperarid Atacama desert gypsumcrust / A. Culka, J. Jehlicka // Journal of Raman Spectroscopy.- 48,11, (1487
1493), (2017).
21. Vivian N. Taxonomy, phylogeny and ecology of cultivable fungi presenting sea water gradients across the Northern Antarctica Peninsula / N. Vivian, A. Carlos, Rosa and Luiz H. Rosa. and others // Extremophiles.
- 21,6, (1005), (2017).
22. Eisenman H. Synthesis and assembly of fungal melanin / H. Eisenman, A. Casadevall // Appl Microbiol Biotechnol. - 2012; 93 (3): 931-940.
23. Lopes F. Pigment production by filamentous fungion agro-industrial by products: An eco-friendly alternative / F. Lopes, D. Tichota, J. Pereira and others // Appl BiochemBiotechnol. - 2013; 171(3):616-625.
24. Demain A. Importance of microbial natural products and the need to revitalize their discovery / A. Demain // J. Ind Microbiol Biotechnol. - 2014; 41(2): 185-201.
25. Kumar A. Microbialpigments: Production and their applications in various industries / A. Kumar, H. Vishwakarma, J. Singh // Int J Pharm Chem BiolSci. - 2015; 5(1): 203-212.
26. Panesar R. Production of microbial pigments utilizing agro
industrial waste / R. Panesar, S. Kaur, P. Panesar // A review Curr Opin Food Sci. -2015;1: 70-76. Available from:http://dx.doi.
org/10.1016/j.cofs.2014.12.002.
27. Akilandeswari P. Exploration of industrially important pigments froms oil fungi / P. Akilandeswari, B. Pradeep // Appl Microbiol Biotechnol. - 2016; 100(4):1631-1643.
28. Duran N. Ecological-friendly pigments fungi / N. Duran, M. Teixeira, R. De Conti and others // Critic Rev Food Sci Nutr. - 2002; 42(1): 53-66.
29. Dufossй L. Filamentous fungiarelar gescale producers of pigments and colorantsf or the food industry / L. Dufossй, M. Fouillaud, Y. Caro // Curr Opin Biotechnol. - 2014; 26: 56-61.
30. Butler M., Day A. Fungalmelanins / M. Butler, A. Day // A review Can J Microbiol. - 1998; 44(12): 1115-1136.
31. Sandra R., Gabriela S., Helen F. Production of Melanin Pigment by Fungi and Its Biotechnological Applications 2017 Additional in formation is available at the and of the chapter http://dx.doi.org/10.5772/67375/
32. Taburets O. V. The Effect of "Melanin-Gel" on the Wound Healing / O. V. Taburets, O. O. Morgaienko, T. O. Kondratyuk and others // Research Journal of Pharmaceutical, Biological and Chemical Sciences (RJPBCS). - 2016. -7(3). - Р. 2031-2038.
33. Dranitsina A. S. Tgfb1, Ptgs2 Genes Expression During Dynamics of Wound Healing and with the Treatment of Melanin / A. S. Dranitsina,
O.V. Taburets, K. O. Dvorshchenko and others // Research Journal of Pharmaceutical, Biological and Chemical Sciences (RJPBCS). - 2017 - 8(1). - Р. 2014-2023.
34. Nosanchuk Joshua D. The contribution of melanin to microbial pathogenesis / Joshua D. Nosanchuk // Cell Microbiol. - 2003. - Vol. 5 (4).
- 203-223.
35. Nosanchuk Joshua D. Fungal Melanin: What do We Know About Structure? / Joshua D. Nosanchuk // Front Microbiol - 2015. - Vol. 6. - 1463 (7 р). doi: 10.3389/fmicb.2015.01463
36. Kondratiuk T. Microorganisms, perspective for biotechnology,
medicine, environmenal technologies, in the collection of microscopic fungi ESC "Institute of biology and medicine" / T. Kondratiuk, T. Akulenko, T. Beregova and others // Bulletin of Taras Shevchenko National University of Kyiv. Series:Biology.-2017.-73.- P. 22-30.
http://biovestnik.com/index.php/biology/pages/view/indexing
Reference (Scopus)
1. BanatIbrahim M. Microbial biosurfactants production, applications and future potential // Applied Microbiology and Biotechnology. - 2010.Vol. 87, Is. 2. - Р. 427-444.
2. Buzzini P. Cold-Adapted Yeasts: A Lesson from the Cold and a Challenge for the XXI Century. Cold-Adapted Yeasts. Biodiversity, Adaptation Strategies and Biotechnological Significance. - 2014. - Р. 3-22.
3. Dimitrova S. Production of Metabolites with Antioxidant and Emulsifying Properties by Antarctic Strain Sporobolomyces salmonicolor AL1 // Applied Biochemistry and Biotechnology. - 2013. - V. 169, Is. 1. - Р. 301-311.
4. Margesin R. Characterization of cold-active pectatelyases from psychrophilic Mrakiafrigida // Lett. Appl. Microbiol. - 2005. - Vol. 40 (6). -P.453-459.
5. C. Nai, H. Wong, A. Pannenbecker, et al. Nutritional physiology of a rock-inhabiting, model microcolonial fungus from an an cestral line age of the Chaetothyriales (Ascomycetes) // Fungal Genet. Biol. - 2013. - Vol. 56.P. 54-66.
6. Poli A.Production and chemicalcharacterization of exopolysaccharide synthesized by psychrophilic yeaststra in Sporobolomycessalmonicolor AL1, isolated from Livingston Island, Antarctica // Folia Microbiologica. - 2010. - 55. - Р. 576-581.
7. Nicolaus B. Exopolysaccharides fromextremophiles: from fundamental stobiotechnology // Environmental Technology. - 2010. - V. 31, Is. 10. - Р. 1145-1158.
8. Singh O., Gabani P. Extremophiles: radiation resistance microbial reserves and therapeutic implications // Journal of Applied Microbiology. 2011. - 110. - 851-861. https://doi.org/10.1111Zj.1365-2672.2011.04971.x.
9. Anitori R. Extremophiles: Microbiology and Biotechnology. - 2012.300 р.
10. Svahn S. Penicillium nalgiovense Laxaisolated from Antarctica is a new source of the antifungal metabolite amphotericin B // Fungal Biology and Biotechnology. - 2015. - 1. - P. 2-11.
11. Eisenman H. Synthesis and assembly of fungal melanin // Appl Microbiol Biotechnol. - 2012. - 93(3). - Р. 931-940.
12. Falalyeyeva T. M. The influence of melanin is olated from Antarctic yeasts on cortisol blood level of rats in conditions of stress action // Ukr. Antarctic J. - 2009. - 8. - 391-394.
13. Plonka P. Melanin synthesis in microorganisms - Biotechnological and medical aspects // Acta biochimica Polonica. - 2006. - 53(3). - Р. 429-443.
14. Belozerskaya T. Melanin Pigments of Fungi // In book: Fungal Metabolites. - 2018. - P. 263-291. DOI: 10.1007/978-3-319-19456-1_29-1.
15. Chyizhanska N. Effect of melanin isolated from Antarctic yeasts on preservation of pig livestock after ablactation // Ukr. Antarctic J. - 2009. - 8. - Р.382-385.
16. Boo S. Thermal stress responses in Antarctic yeast, Glaciozyma Antarctica PI12, characterized by real-time quantitative PCR // Polar Biol. - 2013. -36. - P. 381-389.
17. Turchetti B. Influence of a bioticvariables on culturable yeast diversity in two distinct Alpineglaciers // FEMS Microbiol. Ecol. - 2013. - Vol. - 86 (2). - P. 327-340.
18. Jacek W. Endolithic microbial habitats as refuges for life in polyextreme environment of the Atacama Desert, Current Opinion in Microbiology, 10.1016/j.mib.2018.01.003, 43, (124-131), (2018).
19. Iara F., Santiago V., Gonзalves N. Fungal diversity in the Atacama Desert, Antonie vanLeeuwenhoek, 10.1007/s10482-018-1060-6, 111, (1345-1360), (2018).
20. Culka A., Jehlicka J. Raman microspectrometric study of pigments in melanized fungi from the hyperarid Atacama desert gypsumcrust, Journal of Raman Spectroscopy, 48, 11, (1487-1493), (2017).
21. Vivian N. et al. Taxonomy, phylogeny and ecology of cultivable fungi presenting sea water gradients across the Northern Antarctica Peninsula // Extremophiles, 21,6,(1005), (2017).
22. Eisenman H. Synthesis and assembly of fungal melanin//Appl Microbiol Biotechnol. 2012; 93(3):931-940.
23. Lopes F. Pigment production by filamentous fungion agro-industrial by products: An eco-friendly alternative // Appl Biochem Biotechnol. 2013; 171(3): 616-625.
24. Demain A. Importance of microbial natural products and the need to revitalize their discovery // J Ind Microbiol Biotechnol. 2014; 41(2): 185-201.
25. Kumar A. Microbialpigments: Production and their applications in various industries // Int J Pharm Chem BiolSci. 2015; 5(1): 203-212.
26. Panesar R., Kaur S., Panesar P. Production of microbial pigments utilizing agro-industrial waste: A review. Curr Opin Food Sci 2015; 1:70-76. Availablefrom: http://dx.doi. org/10.1016/j.cofs.2014.12.002.
27. Akilandeswari P., Pradeep B. Exploration of industrially important pigments froms oil fungi. Appl Microbiol Biotechnol. 2016;100(4):1631-1643.
28. Duran N. Ecological-friendly pigments fungi // Critic Rev Food Sci Nutr. 2002; 42(1): 53-66.
29. Dufossй L., Fouillaud M., Caro Y., Mapari S., Sutthiwong N. Filamentous fungiarelar gescale producers of pigments and colorantsf or the food industry. Curr Opin Biotechnol. 2014;26:56-61.
30. Butler M., Day A. Fungalmelanins: A review. Can J Microbiol. 1998; 44(12): 1115-1136.
31. Sandra R., Gabriela S., Helen F. Production of Melanin Pigment by Fungi and Its Biotechnological Applications 2017. Additional in formation is available at the and of the chapter http://dx.doi.org/10.5772/67375.
32. Taburets O. V. The Effect of "Melanin-Gel" on the Wound Healing // Research Journal of Pharmaceutical, Biological and Chemical Sciences (RJPBCS). - 2016. - 7(3). - Р. 2031-2038.
33. Dranitsina A. S. Tgfb1, Ptgs2 Genes Expression During Dynamics of Wound Healing and with the Treatment of Melanin // Research Journal of Pharmaceutical, Biological and Chemical Sciences (RJPBCS). - 2017 - 8(1). - Р. 2014-2023.
34. Nosanchuk Joshua D. The contribution of melanin to microbial pathogenesis // Cell Microbiol. - 2003. - V. 5 (4). - 203-223.
35. Nosanchuk Joshua D. Fungal Melanin: What do We Know About Structure? // Front Microbiol - 2015. - Vol. 6. - 1463 (7 р). doi: 10.3389/fmicb.2015.01463
36. Kondratiuk T., Akulenko T., Beregova T., Ostapchenko L. Microorganisms, perspective for biotechnology, medicine, environmenal technologies, in the collection of microscopic fungi ESC "Institute of biology and medicine", Taras Shevchenko national university of Kyiv // Bulletin of Taras Shevchenko National University of Kyiv. Series: Biology. 2017. 73. P. 22-30. http://biovestnik.com/index.php/biology/pages/view/indexing
Размещено на Allbest.ru
Подобные документы
Особливості визначення систематичного положення мікроорганізмів. Виявлення взаємозв'язку між морфологічними властивостями та ідентифікацією сапрофітних мікроорганізмів. Дослідження кількісних та якісних закономірностей формування мікрофлори повітря.
курсовая работа [3,7 M], добавлен 26.01.2016Основні концепції виду в бактеріології. Особливості визначення систематичного положення мікроорганізмів. Значення морфологічних властивостей в сучасній систематиці мікроорганізмів. Механізм ідентифікації мікроорганізмів на основі морфологічних ознак.
курсовая работа [5,8 M], добавлен 30.01.2016Дослідження штамів мікроорганізмів. Використання мутантів мікроорганізмів. Промисловий синтез амінокислот. Мікробіологічний синтез глутамінової кислоти, лізину, метіоніну, треонина, ізолейцину та триптофану. Ход реакцій і блокуванням етапів синтезу.
реферат [34,9 K], добавлен 25.08.2010Характеристика генетичного апарату бактерій. Особливості їх генів та генетичної карти. Фенотипова і генотипова мінливість прокаріот. ДНК бактерій. Генетичні рекомбінації у бактерій: трансформація, кон’югація, трансдукція. Регуляція генної активності.
курсовая работа [44,8 K], добавлен 21.09.2010Історія вивчення гіпертермофільних мікроорганізмів, їх систематичне положення, середовища існування (наземні і морські біотопи). Морфологічні, фізіологічні і культуральні особливості архей; механізми їх термофілії. Практичне використання в біотехнології.
дипломная работа [1,8 M], добавлен 17.09.2010Характеристика фізіологічних груп мікроорганізмів людини, їх морфологічні ознаки, вплив на організм. Розробка профілактичних заходів. Мікрофлора у лікуванні та захисті людського організмі. Шляхи проникнення мікроорганізмів у тканини і порожнини тіла.
курсовая работа [563,2 K], добавлен 06.08.2013Морфологічні та біохімічні зміни в організмі гідробіонтів за дії пестицидів. Залежність стійкості риб до токсикантів від температури середовища та пори року. Вплив гідрохімічних показників при визначенні токсичного ефекту. Патологоанатомічні зміни у риби.
курсовая работа [71,5 K], добавлен 22.12.2014Характеристика ґрунту як середовища проживання мікроорганізмів. Дослідження методів визначення складу мікроорганізмів. Аналіз їх ролі у формуванні ґрунтів та їх родючості. Біологічний кругообіг в ґрунті. Механізм дії мінеральних добрив на мікрофлору.
реферат [96,7 K], добавлен 18.12.2014Особливості та основні способи іммобілізації. Характеристика носіїв іммобілізованих ферментів та клітин мікроорганізмів, сфери їх застосування. Принципи роботи ферментних і клітинних біосенсорів, їх використання для визначення концентрації різних сполук.
реферат [398,4 K], добавлен 02.10.2013Основна характеристика літотрофів - мікроорганізмів, що використовують неорганічні речовини у якості відновлюючих агентів для біосинтезу. Енергетичний метаболізм бактерій. Класифікація літотрофних бактерій. Роль літотрофних мікроорганізмів у природі.
реферат [34,8 K], добавлен 10.04.2011
