Лист: строение, функции и разнообразие. Метаморфозы побега

Размещено на http://www.allbest.ru/

Лист: строение, функции и разнообразие. Метаморфозы побега

План

1. Лист как орган растений

2. Внешнее строение листьев

3. Разнообразие листьев и листорасположение

4. Внутреннее строение листьев

5. Старение листьев и листопад

6. Основные метаморфозы побега

7. Вегетативное размножение растений

1. Лист как орган растений

Лист - один из основных вегетативных органов высших растений, выполняющий в типичном случае функцию воздушного питания.

Лист занимает боковое положение на стебле (оси побега).

В жизни растений лист выполняет три основные функции:

- фотосинтез - образование в хлоропластах при помощи солнечной энергии органических веществ (глюкоза) из простых неорганических соединений (СО₂ и Н₂О) с выделением свободного кислорода;

- газообмен - круговорот газов, выделяемых и поглощаемых при фотосинтезе и дыхании, происходящий во внутренних тканях листа;

Дыхание сопровождается поглощением О₂ и выделением СО₂ и энергии в результате окисления органических веществ. Количество О₂ выделяемое растением при фотосинтезе в 10 - 30 раз больше количества О₂ поглощаемого при дыхании.

- транспирация - испарение растениями воды.

Регулируется живыми клетками устьиц. Играет важную роль в поднятии воды по стеблю и охлаждении растений в областях с высокой температурой воздуха (на 5 - 7⁰С по сравнению с окружающей средой).

Кроме основных функций, лист у многих растений может выполнять и другие, при этом, как правило, видоизменяясь:

- запасающая - листья являются местом накопления питательных веществ (мясистые листья качана капусты, очитка, алое; сочные чешуи луковицы и др.);

- защитная - листья защищают части растения от высыхания и загнивания (в почках и луковицах наружные чешуйчатые листья являются защитой для внутренних частей), от поедания животными (колючие листья татарников, бодяков; колючки листового происхождения у барбариса, некоторых астрагалов и кактусов; колючки прилистникового происхождения у белой акации);

- прикрепление к опоре - при помощи усиков и прицепок листового происхождения (горох, чина);

- вегетативное размножение - в редких случаях является органом вегетативного размножения (бегония, сердечник, бриофиллум, фиалка).

Эволюционно лист большинства высших растений образовался в результате уплощения и последующего объединения в единое целое групп соседствующих конечных веточек - теломов архаичных растений типа риниофоитов - макрофильная линия эволюции листа. При этом была утеряна способность к длительному верхушечному нарастанию и ветвлению. Лишь у папоротников листья (вайи) сохраняют определенную способность к более длительному, чем у прочих растений, росту в длину. Это, очевидно, связано с тем, что листья папоротников возникли в результате уплощения целой системы теломов. В некоторых случаях (плауновидные) листья представляют собой выросты стебля (энации) и получили название энационных - микрофильная линия эволюции.

Первые листовые органы семенных растений - семядоли зародыша. Следующие листья формируются экзогенно в виде меристематических бугорков (примордиев), возникающих в почке у основания апекса побега.

Достигнув определенных размеров, зеленые ассимилирующие листья живут различное время, что зависит от генетических и климатических факторов: у листопадных деревьев и кустарников умеренного климата, а также у многолетних трав внепочечный период жизни листьев составляет всего 4 - 5 месяцев; от 2 до 5 лет живут листья у ряда так называемых вечнозеленых растений субтропиков и тропиков, а также у растений тайги, тундры и высокогорий; у некоторых хвойных представителей продолжительность жизни листьев достигает 15 - 20 лет и даже до 45 (сосна остистая (Pinus logaeva), возраст самого растения может достигать 4 900 лет). В течение всей жизни растения растут листья у африканского голосеменного вельвичии удивительной (более 100 лет).

Вельвичия удивительная - дерево-карлик с двумя супротивными кожистыми ремневидными листьями (длиной 2 - 3 м, иногда до 8 и шириной до 1,8 м) и небольшим стволом (высотой до 50 см и толщиной не более 1 м).

2. Внешнее строение листьев

Лист, как правило, - плоский дорсо-вентральный (двусторонний) орган.

Размеры листьев чаще всего колеблются в пределах от 3 до 10 см, однако известны гигантские листья (вайи) некоторых пальм, достигающие в длину почти 15 м (африканская винная пальма рафия (Raphia vinifera)) и даже до 20 - 22 м (Raphia taedigera, лист достигает до 12 м в ширину с черешком до 4 - 5 м). Крупнейшие листья амазонской кувшинки виктории королевской (Victoria regia) достигают 2 м 17 см в диаметре. Во флоре Республики Беларусь самые крупные листья (до 1 м ширины) у борщевика Сосновского (семейство Зонтичные), достигающего 3 м высоты.

Взрослый лист обычно расчленен на листовую пластинку и черешок (рис. 1.).

Листовая пластинка представляет собой основную часть нормально развитого зеленого листа, как правило, она расширенная, обычно плоская. Выполняет основные функции листа.

Черешок - это суженная часть листа, соединяющая листовую пластинку с основанием листа (самая нижняя часть листа, сочлененная со стеблем); выполняет опорную и проводящую функции, кроме того, регулирует положение пластинки в пространстве (за счет интеркалярной меристемы). Листья, имеющие черешок, называются черешковыми (клен, осина, сирень, тополь, лютик и др.), не имеющие его - сидячие (вероника дубравная, очиток едкий, элодея канадская, кукуруза и др.).

Иногда основание листа почти незаметно или имеет вид подушечки (кислица обыкновенная, клены). У большинства однодольных (сем. Злаковые, Орхидные, Осоковые) и некоторых двудольных (сем. Зонтичные) основание листа сильно разрастается, охватывает целиком узел побега (а иногда и междоузлие) и образует трубку - влагалище, которое защищает стебель и почки от проникновения вредных организмов, от неблагоприятных факторов среды. Представители сем. Злаковые имеют на границе пластинки и влагалища особые выросты - язычок (лигула) и парные ушки.

Рис. 1. Лист и его части: А - черешковый; Б - сидячий; В - с подушечкой в основании; Г - с влагалищем; Д - со свободными прилистниками; Е - с приросшими прилистниками; Ж - с язычком и ушками; 1 - пластинка, 2 - основание, 3 - влагалище, 4 - прилистники, 5 - черешок, 6 - пазушная почка, 7 - интеркалярная меристема, 8 - язычок, 9 - ушки.

Часто при основании листа заметны разного размера и формы парные боковые выросты - прилистники (защищают от неблагоприятных воздействий молодой лист в почке (липа, береза) или весь зачаточный побег в целом (клевер, фикус, чина); у многих растений они рано опадают). Иногда прилистники срастаются между собой, образуя защитный орган - раструб (представители сем. Гречишные). У некоторых растений (представити сем. Бобовые и Розоцветные) прилистники зеленые, фотосинтезирующие (у чины пластинка листа вообще редуцирована, а ее функции выполняют зеленые прилистники). У акации белой прилистники превращены в колючки (при этом выполняют защитные функции).

3. Разнообразие листьев и листорасположение

В зависимости от количества листовых пластинок выделяют простые и сложные листья. Лист называется простым, если он имеет одну листовую пластинку. В отличие от простых у сложных листьев на одном черешке (рахисе) располагается несколько обособленных пластинок, иногда даже с собственными черешочками.

Простые листья и листочки сложного листа классифицируют по целому ряду признаков.

По форме листовой пластинки различают (рис. 2, 3):

- округлые (длина и ширина пластинки примерно одинаковы - осина, груша обыкновенная);

- сердцевидные (с сердцевидным основанием и заостренной верхушкой, длина превышает ширину - липа мелколистная, сирень);

- почковидные (округлые с тупой выемкой у основания, ширина больше длины - копытень европейский);

- стреловидные (с острыми лопастями у основания направленными книзу - стрелолист обыкновенный);

- копьевидные (с острыми лопастями основания, расходящимися в стороны под прямым углом - щавель малый, вьюнок полевой);

- линейные (продолговатые, длина которых превышает ширину более чем в 10 раз - тимофеевка луговая, ежа сборная);

- игольчатые (сосна обыкновенная, ель европейская) и др.

Рис. 2. Формы листовой пластинки. а - округлый, б - эллиптический, в - продолговатый, г - ланцетовидный, д - сердцевидный, е - почковидный, ж - стреловидный, з - копьевидный, и - лопатчатый, к - линейный, л - игольчатый.

Форма листа - важнейший диагностический признак при определении растений. Также важными признаками при морфологической характеристике листа являются форма основания, верхушки, края листовой пластинки, характер жилкования (рис. 4.).

Формы верхушки листовой пластинки: тупая, усеченная, острая, заостренная, остроконечная, выемчатая.

Формы основания листовой пластинки: клиновидная, округлая, сердцевидная, усеченная, стреловидная, копьевидная, неравнобокая, суженая.

Формы края листовой пластинки: цельный, зубчатый, пильчатый, двоякопильчатый, городчатый, выемчатый, волнистый.

По характеру жилкования.



Рис. 3. Обобщенная схема форм листьев.

Выделяют следующие виды жилкования (система пучков в листовых пластинках):

- дихотомическое - жилки ветвятся вильчато (у большинства папоротников и примитивных семенных, например, гинкго двулопастный);

- пальчатое - от одной главной жилки сверху отходят одна или несколько пар боковых (клен);

- перистое (сетчатое) - от одной главной жилки под углом отходят боковые (ольха, береза, ива, груша);

- параллельное - многочисленные жилки тянутся параллельно друг другу (злаки);



Рис. 4. Морфологические признаки листовой пластинки: А - форма основания: 1 - клиновидная, 2 - округлая, 3 - сердцевидная, 4 - усеченная, 5 - стреловидная, 6 - копьевидная, 7 - неравнобокая, 8 - суженная; Б - форма верхушки: 1 - тупая, 2 - усеченная, 3 - острая, 4 - заостренная, 5 - остроконечная, 6 - выемчатая; В - форма края: 1 - цельный, 2 - зубчатый, 3 - пильчатый, 4 - двоякопильчатый, 5 - городчатый, 6 - выемчатый, 7 - волнистый; Г - жилкование: 1 - дихотомическое, 2 - пальчатое, 3 - перистое, 4 - параллельное, 5 - дуговое.

- дуговое - жилки от основания до верхушки пластинки проходят дугой (ландыш, майник, подорожник);

- простое - листовую пластинку пронизывает только одна жилка (сосна, ель, элодея канадская).

В зависимости от расчленения листовой пластинки выделяют (рис. 5.):



Рис. 5. Расчленение пластинки простого листа и типы сложных листьев.

- лопастные - с лопастями с менее чем половина ширины полупластинки: тройчато- (печеночница благородная), пальчато- (калина обыкновенная, клен остролистный), перистолопастные (дуб обыкновенный, лапчатка серебристая)

- раздельные - с долями глубже половины ширины полупластинки: тройчато- (пустырник пятилопастной, ветреница дубравная), палъчато- (борец, герань лесная), перистораздельные (крестовник Якова, одуванчик лекарственный);

- рассеченные - с сегментами доходящими до основания центральной жилки или основания листовой пластинки: тройчато- (лютик ползучий), пальчато- (герань луговая, лютик едкий), перисторассеченные (чистотел большой, пижма обыкновенная, полынь обыкновенная).

В зависимости от расположения листочков на рахисе сложные листья подразделяют на (рис. 5.):

- пальчатосложные - листочки располагаются на верхушке рахиса в одной плоскости (каштан конский, люпин многолистный);

- перисто сложные - листочки располагаются по всей длине рахиса друг против друга: если рахис заканчивается одним листочком - непарноперистосложный лист (ясень, рябина, акация белая, шиповник), если рахис заканчивается двумя листочками, либо усиками, шипиками - парноперистосложный лист (чина весенняя, горох);

- тройчатосложные - листочков только три (клевер, кислица, земляника).

Форма и размеры листьев у данного вида растения не являются абсолютными и постоянными. Лист - очень пластичный орган, который с легкостью реагирует на изменение условий окружающей среды (освещенность, влажность и т.д.).

Форма и размеры листьев, их функции могут существенно отличаться даже у одного побега (обычно отличают три категории листьев: нижние, средние и верхние).

У некоторых растений (лютики, колокольчик круглолистный, короставник полевой) и особенно водных (стрелолист обыкновенный, кубышка желтая), средние листья отличаются между собой по форме, размерам, расчлененности и другим признакам. Это явление получило название гетерофилии (рис. 6.).

В размещении листьев на стебле наблюдается определенная закономерность, благодаря которой достигается равномерная нагрузка в распределении листьев на растении и в значительной степени исключается взаимное затенение.

Рис. 6. Разнолистность: а - короставник полевой, б - стрелолист обыкновенный

Листорасположение - порядок размещения листьев на стебле.

Различают три основных типа листорасположения (рис. 7.):

Рис. 7. Расположение листьев на стебле: А - очередное, Б - супротивное, В - мутовчатое.

- очередное, или спиральное - каждый узел несет только один лист (береза, черемуха, яблоня);

- супротивное - от каждого узла отходит по два листа - один напротив другого (представители сем. Губоцветные, сирень, бузина, клен);

- мутовчатое - от одного узла отходит более двух листов (элодея канадская, вороний глаз четырехлистный, вербейник обыкновенный).

Также выделяют двурядное (супротивно-очередное) - листья располагаются по одному на каждом узле, но обязательно на противоположной стороне оси (ирисы, злаки, гастерия).

Тип листорасположения - наследственный признак. Однако в процессе развития побега на листорасположение могут оказывать влияние внешние факторы, и, прежде всего, условия освещения. Стебель может закручиваться вокруг собственной оси, могут изгибаться черешки листьев, пластинки листа приобретают различные размеры. В результате листья размещаются в пространстве таким образом, что не затеняют друг друга и в совокупности образуют сплошной зеленый экран, воспринимающий падающие солнечные лучи. Такое расположение листьев по отношению к источнику света называют листовой мозаикой (липа, плющ, копытень, вяз) (рис. 8.).

Рис. 8. Листовая мозаика у плюща.

4. Внутреннее строение листьев

Важнейшей частью пластинки листа является мезофилл, с помощью которого осуществляется фотосинтез (рис. 9., 10.). Остальные ткани обеспечивают нормальную работу мезофилла. Эпидерма, покрывающая лист плотным слоем, регулирует газообмен и транспирацию, защищает лист от внешних воздействий и проникновения микроорганизмов. Система разветвленных проводящих пучков, составляющих основу жилкования листа, снабжает мезофилл водой и растворами солей, а также обеспечивает отток органических веществ, образовавшихся в результате ассимиляции. Механические ткани листа - склеренхима различных типов и колленхима - обеспечивают ему определенную прочность.

Рис. 9. Схема поперечного разреза типичного листа двудольного растения.

Эпидермис является самым наружным слоем клеток листа, который сохраняется в течение всей его жизни. Представляет собой первичную покровную комплексную ткань, состоящую из:

- основных эпидермальных клеток - расположены плотно, без межклетников; живые; хлоропласты в них обычно отсутствуют (имеются у части водных растений); таблитчатые, разнообразны в очертаниях; обычно наиболее сильно утолщена наружная стенка, а боковые и внутренние - тонкие; иногда в них встречаются кристаллы, а у многих злаков пропитаны кремнеземом;



Рис. 10. Полусхематическое объемное изображение части листовой пластинки: В - волокна склеренхимы; ВЭ - верхняя эпидерма; ГМ - губчатый мезофилл; ЖВ - железистый волосок; КВ - кроющий волосок; Колл - колленхима; Кс - ксилема; НЭ - нижняя эпидерма; ОК - обкладочные клетки пучка; ПМ - палисадный мезофилл; У - устьице; Ф - флоэма.

- устьиц - высокоспециализированные образования, состоящие из двух замыкающих клеток и устъичной щели между ними; стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: направленные к щели (брюшные) толще стенок, направленных от щели (спинных); под щелью располагается дыхательная, или воздушная полость, окруженная клетками мякоти листа; клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим, получили название побочных или околоустъичных (они участвуют в движении замыкающих клеток); замыкающие и побочные клетки образуют устьичный аппарат. Устьица могут встречаться на обеих сторонах листа, но обычно более многочисленны на нижней поверхности (у плавающих на поверхности воды листьев - только на верхней эпидерме, а на погруженных листьях - совсем отсутствуют). В ночные часы, а также днем, при недостаточном водообеспечении, устъчная щель закрывается благодаря понижению тургора в замыкающих клетках. С повышением тургора устьице открывается. Таким образом происходит регуляция газообмена и транспирации;

- трихом - выростов эпидермиса в виде различного типа волосков, чешуек, железок, нектарников: кроющие волоски образуют на растении различной густоты опушение, предохраняющее от избыточной транспирации или изредка, напротив, ускоряющее ее; железистые трихомы (железки, нектарники) являются элементами секреторных тканей.

У большинства растений эпидермис однослойный (исключение - фикус).

Эпидермис листьев часто покрыт кутикулой (слоем жирового вещества - кутина), снижающей потери воды. Иногда покрывается и восковым налетом. Кутикула и восковой налет лучше развиваются на верхней стороне листа, которая больше освещается и сильнее нагревается.

У некоторых растений под эпидермой образуется слой клеток, усиливающих прочность листа - гиподерма. Стенки этих клеток часто утолщаются и выполняют механическую функцию, а у растений засушливых мест защищают от излишнего испарения. Гиподерма может быть однослойной (сосна обыкновенная), двух- и трехслойная (южные виды сосен).

Мезофилл (основная хлорофиллоносная паренхима) расположен между верхним и нижним эпидермисом. В листе выполняет следующие функции: фотосинтез, газообмен и транспирацию. Состоит из живых клеток с тонкими оболочками. Благодаря многочисленным хлоропластам мезофилл окрашен в зеленый цвет. Чаще всего дифференцируется на две ткани - полисадную (столбчатую) и губчатую.

Клетки столбчатого мезофилла плотно сомкнуты (однако межклетники все же есть), имеют продолговатую форму и располагаются перпендикулярно поверхности листа. Содержат около 75 % хлоропластов листа (располагаются вдоль оболочек). Основная функция - ассимиляция СО₂. Располагаются в один или несколько рядов (у светолюбивых) обычно на верхней стороне листа (у ксерофитов часто с обеих сторон).

Губчатую паренхиму составляют клетки относительно округлые с большими межклетниками, через которые свободно осуществляется газообмен: днем СО₂ через устьица нижнего эпидермиса (СО₂ выделяется в основном из почвы в результате жизнедеятельности почвенных организмов) попадает в межклетники губчатого мезофилла и разносится по всем тканям листа; О₂ выделяемый при фотосинтезе по межклетникам поступает к устьицам, а через них - в атмосферу. В губчатой ткани, помимо газообмена и транспирации, происходит и ассимиляция.

У некоторых растений листья обладают однородным мезофиллом, не дифференцированным на столбчатую и губчатую паренхиму. Это наблюдается у листьев, которые занимают вертикальное положение и одинаково освещаются как с нижней, так и с верхней стороны (представители сем. Ирисовые, Осоковые, Лилейные, некоторые Злаки).

В листьях хвойных (сосна, ель) мезофилл представлен складчатой паренхимой - оболочки клеток образуют многочисленные складки в полость клетки, что увеличивает поверхность клеточных оболочек, а, следовательно, и количество хлоропластов.

Проводящие ткани составляют основу жилок листа, которые густо пронизывают мезофилл и непосредственно связаны с проводящей системой стебля. Жилки содержат ксилему и флоэму, имеющие, как правило, первичное происхождение (пучки коллатеральные закрытого типа; средние, а иногда и другие крупные жилки у некоторых двудольных и у голосеменных способны к вторичному росту - пучки открытого типа). Ксилема ориентирована в сторону морфологически верхней, а флоэма - морфологически нижней поверхности листа.

Крупные жилки окружены паренхимой, содержащей мало хлоропластов, а мелкие - одним и более слоями плотно сомкнутых клеток, образующих обкладку проводящего пучка, которая регулирует передвижение веществ.

Главную роль в снабжении листа растворами солей, водой и в оттоке образующихся в нем пластических веществ играют мелкие жилки, которые полностью погружены в мезофилл.

Механические ткани листа выполняют роль арматуры и противостоят его разрыву и раздавливанию. Сам эпидермис в значительной мере обеспечивает прочность листа на разрыв благодаря плотному расположению своих клеток и наличию кутикулы. Прочность эпидермиса усиливается гиподермой (особая форма колленхимы, выполняющая наряду с механической функцию дополнительной защиты листа от излишнего испарения, например в хвое сосны). Однако главной арматурой листа являются склеренхимные волокна, отдельные склереиды и тяжи колленхимы.

Волокна склеренхимы часто входят в состав крупных проводящих пучков, располагаясь или сверху и снизу, или вокруг пучка. У однодольных растений иногда клетки склеренхимы располагаются также по краю листа.

Склеренхима - наиболее важная механическая ткань, клетки которой имеют прозенхимную форму и представляют собой волокна, длинные, плотно расположенные, с заостренными концами и утолщенной, чаще всего с одревесневшей оболочкой (клетки мертвые).

Колленхима часто присутствует в крупных жилках или по краю листа под эпидермисом, предохраняя его от разрыва.

Колленхима - паренхимная механическая ткань, клетки которой характеризуются неравномерным утолщением стенок (живые). Широко распространена у двудольных.

Склереиды в листьях с сочным многослойным мезофиллом выполняют функцию распорок. В листьях камелии одиночные склереиды представлены особой формой - идиобластами (опорные клетки), несущими на себе всю тяжесть сочной хлоренхимы.

Склереиды - клетки самой разнообразной формы, с равномерно утолщенными слоистыми стенками, пронизанными простыми, нередко ветвистыми порами (разновидность склеренхимы); живое содержимое, как правило, отмирает.

5. Старение листьев и листопад

Активный фотосинтез ведет к довольно быстрому старению листьев и, в конце концов, к их отмиранию и опадению. Интенсивность фотосинтеза и дыхания в стареющем листе постепенно снижается. Снижается в тканях листа и содержание белкового азота и РНК. Гидролиз преобладает над синтезом веществ; в клетках накапливаются конечные продукты распада (кристаллы оксалата кальция). Наиболее ценные минеральные и органические соединения выводятся из листьев и откладываются в запасных тканях стебля или корня.

Видимый признак старения листа - изменение окраски (покраснение или пожелтение), связанное с деградацией хлоропластов и разрушением хлорофилла, при этом демаскируются каратиноиды (каротины - оранжево-красные, ксантофиллы - желтые), которые являются более стойкими и сохраняются дольше. У некоторых растений в клеточном соке накапливается и антоциан (обеспечивает красновато-багряный цвет), который меняет свою окраску в зависимости от рН среды (в щелочной среде приобретает голубовато-синюю окраску, а в кислой - розово-пурпуровую). У некоторых растений (ольха, сирень) листья сохраняют зеленый цвет до отмирания.

Массовое опадение листьев получило название листопада. У вечнозеленых растений листопад приурочен к началу интенсивного роста новых побегов из почек (у наших хвойных - весной). У листопадных деревьев и кустарников опадение листьев на зиму связано с изменением длины дня - своего рода биологических часов, сигнализирующих растениям о приближении осени.

Значение листопада:

- уменьшается испаряющая поверхность растения, что необходимо в условиях осенне-зимнего физиологического дефицита влаги;

- снижается опасность поломок облиственных ветвей от тяжести снега;

- опавшая листва защищает семена и корни деревьев и кустарников от вымерзания, а также защищает зимой животных;

- находящиеся в листьях органические и минеральные вещества удобряют почву;

- происходит вывод из растительного организма конечных продуктов жизнедеятельности.

В процессе старения близ основания листьев закладываются легко расслаивающиеся клетки так называемого отделительного слоя. По этому слою листья отделяются (достаточно небольшого ветерка), оставляя на месте отделения листовой рубец, который прикрывается слоем пробки.

6. Основные видоизменения (метаморфозы) побега

Наряду с основными функциями побег может выполнять и другие: отложение запасных веществ, вегетативное размножение и т.д. Одновременно со сменой функций могут меняться облик побега и характер его роста. Чаще всего метаморфозу подвергаются листья, реже стебли, а иногда и почки.

Надземные побеги

Суккулентностъ. Суккулентами называют растения с сочными тканями, специализированными для запасания воды и растворенных в ней веществ. Бывают (рис. 11.):

- листовые - сем. Толстянковые (очиток едкий, молодило отпрысковое, алоэ);

- стеблевые - представители сем. Кактусовых (Американское), сем. Моло-чайных (Африканское). Образование суккулентного стебля обычно ведет к потере или резкому метаморфозу листьев, а сочный стебель играет ассимиляционную и запасающую роль;

- почки - качан у культурной капусты.

Рис. 11. Суккуленты: 1 - алоэ; 2 - молодило; 3 - кактус опунция; 4 - молочай; 5 - капуста; 6 - очиток.

Колючки. Предохраняют растение от поедания животными, от излишнего испарения (рис. 12.):

Рис. 12. Колючки: 1 - барбариса, 2 - бодяка, 3 - акации белой, 4 - боярышника.

- листовые - кактусы, барбарис - весь лист; белая акация - прилистники; осот, бодяк, чертополох - края листовой пластинки;

- стеблевые - возникают в пазухе листа и представляют собой укороченный побег с заостренной верхушкой (дикая яблоня, груша, боярышник, крушина).

Видоизменение побега часто связано с его уплощением и превращением в листоподобный фотосинтезирующий орган (рис. 13.):

Рис. 13. Филлокладии, кладодии, филлодии: 1 - филлокладии иглицы, 2 - филлокладии филантуса, 3 - кладодии мюленбекии, 4 - кладодии коллеции, 5 - фил¬лодии австралийской акации.

- филлокладии - листоподобные стебли или целые побеги (только боковые), находящиеся в пазухах чешуевидных листьев, растут ограниченно. По их краям развиваются цветки (на настоящих листьях этого не бывает) - иглица, филлантус (молочайные), эпифиллюм (кактус);

- кладодии - уплощенные стебли, долго растущие в длину: мюленбекия плосковеточная (гречишные), коккулус Балфура (лунносемянниковые), коллеция (крушиновые);

- филлодии - уплощенные черешки листа в виде листовой пластинки: у австралийских акаций, бразильских кислиц. Отличаются ксероморфным строением и обычно ориентированны ребром к солнцу.

Усики - боковые видоизмененные побеги (или листья) лазящих растений, которые выполняют функцию прикрепления к опоре. Долго сохраняют верхушечный рост, а поэтому способны поддерживать в вертикальном состоянии тонкий, слабый стебель (рис. 14.):

Рис. 14. Усики различного происхождения: 1 - горох, 2 - чина, 3 - смилакс, 4 - пассифлора, 5 - виноград.

- листовые - горох и горошки (верхняя часть листьев), чина (целиком листовая пластинка), род смилакс (прилистники), тыквенные;

- побеговые - виноград, пассифлора.

Ловчие аппараты, характерные насекомоядным растениям (рис. 15.):

- росянка (мелкое растение торфяных болот; в Республике Беларусь - 3 вида, росянка промежуточная занесена в Красную книгу республики; округлые листья в прикорневой розетке, усажены волосками-щупальцами с красноватой железистой головкой выделяющей тягучую липкую слизь, благодаря которой и прилипают к листу мелкие мухи и муравьи; волоски листа изгибаются и обволакивают жертву слизью, которая содержит пищеварительные ферменты; за несколько дней насекомые перевариваются, волоски расправляются и лист-ловушка вновь готов ловить добычу);

Рис. 15. Ловчие аппараты насекомоядных растений: А - росянка круглолистная: а - общий вид, б - лист-ловушка, в - лист-ло¬вушка с добычей; Б - альдрованда пузырчатая: а - общий вид, б - ловчий лист; В - венерина мухоловка: а - общий вид, б - полузакрытый лист с добычей, в - закрытый лист; Г - пузырчатка обыкновенная: а - часть растения, б - пузырек с добычей, в - продольный разрез пузырька (1 - антенны, 2 - щетинки, 3 - клапан, 4 - верхний край, 5 - нижний край, 6 - железистые волоски и железки); Д - жирянка обыкновенная; Е - непентес гибридный.

- алъдрованда пузырчатая (встречается в Республике Беларусь в озерах и старицах; занесена в Красную книгу республики; ловчие листья состоят из двух полукруглых, ложечковидных половинок, покрытых воспринимающими раздражение щетинками и волосками; при прикосновении мелких водных животных половинки листа довольно быстро складываются вдоль средней жилки; многие листья, переварив свой первый улов, вскоре отмирают, им на замену быстро образуются новые листья);

- венерина мухоловка (американский эндемик; листья собраны в розетку вокруг длинного цветоноса; черешок листа плоский и широкий, а пластинка превратилась в две округлые створки, лежащие под углом друг к другу снабженные по краям длинными крепкими зубцами; при соприкосновении насекомого с чувствительными волосками, находящимися на верхней стороне листа, створки быстро захлопываются, при этом зубцы их заходят друг за друга, образуя подобие решетки; внутренняя поверхность ловушки усеяна мелкими красными железками, содержащими пищеварительные ферменты и муравьиную кислоту);

- пузырчатка (в стоячих водоемах Республики Беларусь 3 вида пузырчатки; не имеет корней - плавающее; листья рассечены на узкие нитевидные дольки, на концах которых, реже на стеблях, находятся ловчие пузырьки с отверстием с клапаном; на наружной поверхности клапана находятся железки, выделяющие клейкое вещество и сахар, которые служат для привлечения мелких водных животных; клапан открывается только внутрь, попавшие животные перевариваются и всасываются находящимися в пузырьках особыми клетками);

- жирянка обыкновенная (на заболоченных местах, занесена в Красную книгу республики; листья цельные, мясистые, в прикорневой розетке; на верхней стороне листа имеются многочисленные железки на ножках, выделяющие сахаристую жидкость, и сидячие железки, выделяющие пищеварительные ферменты; привлекаемые блестящими капельками слизи, насекомые прилипают к листу, который медленно скручивается);

- непентесы (лазящие растения прибрежных тропических зарослей Индо-Малайской области; ловушки представлены кувшинчатыми листьями, у которых нижняя часть черешка, ближе к стеблю, плоская, широкая и зеленая - выполняет функцию фотосинтеза; далее черешок видоизменяется в тонкий длинный усик, обвивающий ветку дерева-хозяина; на конце усика висит кувшинчик для ловли насекомых (видоизмененная листовая пластинка), напоминающий необычный яркий цветок; верхняя лопасть листовой пластинки превращена в крышечку-зонтик, предохраняющую кувшинчик от попадания воды; по краю кувшинчика выделяется сахаристая жидкость, привлекающая насекомых, которые, попав в ловушку, соскальзывают по гладкой внутренней стенке на дно, где находится переваривающая жидкость).

Надземные столоны - недолговечные ползучие побеги, служащие для захвата территории и вегетативного размножения (рис. 16.):

Рис. 16. Надземные столоны: А - усы у земляники: а - общий вид растения, б - дочерняя розетка; Б - плети костяники; В - плети зеленчука.

- усы - выполняют функцию вегетативного размножения, на них не развиваются листья, стебли их хрупкие, тонкие, с длинными междоузлиями, после укоренения верхушечной почки разрушаются (лесная и садовая земляника, клубника);

- плети - выполняют функции вегетативного размножения и расселения; часто олиственены, укореняется в нескольких узлах, функционируют недолго, затем рзрушаются (ястребинка волосистая, лютик ползучий, клевер ползучий, живучка ползучая, костяника, зеленчук желтый).

Подземные побеги

Видоизменение типичного побега в подземный орган связано с перенесением неблагоприятных для растений погодных условий и накоплением питательных веществ, необходимых для последующего возобновления.

Корневище - подземный более или менее долговечный побег многолетних трав, а также кустарников и кустарничков, служащий для отложения запасных веществ (ирис, кувшинка, кубышка) и вегетативного размножения (пырей ползучий, вороний глаз, вероника). Внешне напоминает корень, но в отличие от него имеет чешуевидные листья, верхушечную и пазушные почки, узлы и междоузлия, придаточные корни, и не имеет корневого чехлика (рис. 17.).

Рис. 17. Корневища: А - вороньего глаза четырехлистного; Б - вероники длиннолистной; В - кувшинки чисто-белой.

лист побег фотосинтез старение

Клубень - видоизмененный побег, стебель которого, включающий одно или несколько междоузлий, сильно разрастается и накапливает питательные вещества (крахмал, реже масла). Подземные клубни часто возникают на столонах - недолговечных тонких подземные побегах служащие главным образом для размножения растений (рис. 18.). Верхушечные почки столонов нередко разрастаются, утолщаются и превращаются в клубни (картофель, седмичник европейский, стрелолист обыкновенный, топинамбур). Листья-чешуйки столонов видоизменяются в бровки (листовой рубец), в их пазухах закладываются одна-три почки - глазки, из которых образуются надземные олиственные и цветущие побеги. В пазухах чешуевидных листьев, расположенных на подземных частях сформировавшихся побегов, летом вырастают хрупкие белые столоны с недоразвитыми листочками.

Рис. 18. Картофель: а - нижняя часть растения (1 - надземный побег, 2 - столон, 3 - клубень); б - поперечный срез клубня (1 - пробка, 2 - кора, 3 - проводящие пучки, 4 - паренхима, 5 - сердцевина); в - внешний вид клубня (1 - бровки с глазками, 2 - молодой этиолированный побег).

Луковица - это резко метаморфизированный подземный, реже надземный побег с коротким и плоским стеблем - донцем, мясистыми сближенными чешуевидными листьями, запасающими воду и растворимые питательные вещества (в основном сахара) (рис. 19.). На донце находится верхушечная почка, из которой вырастает надземный побег, а в пазухах сочных чешуй - боковые, которые дают начало дочерним луковицам - деткам. От донца в почву отходят придаточные корни. Внешние чешуи у некоторых луковиц (лук) - сухие и выполняют функцию защиты внутренних чешуй и почек, а у некоторых они мясистые и мельче внутренних, и не образуют общего покрова (лилия). Луковицы обычны для ряда однодольных (сем. Лилейные, Амариллисовые): лук репчатый, нарцисс, тюльпан, чеснок, лилия. В виде луковицы такие растения перезимовывают или переживают сезон засухи.

Рис. 19. Луковицы. А - пленчатая лука репчатого: а - внешний вид, б - разрез (1 - донце, 2 - придаточные корни, 3 - верхушечная почка, 4 - мясистые чешуи, 5 - сухие чешуи). Б - черепитчатая у лилии.

Клубнелуковица - внешне напоминает луковицу, но накапливает питательные вещества в разросшемся мясистом стебле, подобно клубню. На его поверхности находятся сухие, пленчатые чешуевидные листья, представляющие собой остатки влагалищ отмерших листьев и выполняющие только защитную функцию. На верхушке клубнелуковицы находится почка, из которой вырастает надземный побег (рис. 20.).

Рис. 20. Клубнелуковицы: А - шафрана посевного: а - общий вид, б - поперечный срез (1 - стебель, 2 - отмершие листья (чешуи), 3 - будущие молодые листья, 4 - зачаток цветка, 5 - почки, 6 - придаточные корни). Б - гладиолуса.

В основании чешуек формируются пазушные почки, из которых образуются детки (гладиолус, шафран).

Каудекс (стеблекорень) - своеобразный многолетний орган стеблекорневого происхождения многолетних трав и полукустарников с хорошо развитым, сохраняющимся всю жизнь стержневым корнем (свербига восточная, клевер горный, люпин многолистный, люцерны, полыни, одуванчик и др.) (рис. 21.). Выполняет функцию запаса питательных веществ и образует большое количество почек возобновления. Напоминая внешне короткие толстые корневища, он отличается от них способом отмирания - от центра к периферии. В центральной части каудекса образуется полость, а затем каудекс вместе с корнем часто делится на отдельные участки - партикулы. Отделившиеся части растения представляют собой старческие (сенильные) особи, не способные цвести и плодоносить.

Рис. 21. Каудекс василька шероховатого

7. Вегетативное размножение растений

Различают два основных типа размножения: половое и бесполое.

Половое размножение - это такой тип размножения, при котором новые особи образуются из зиготы, образующейся в результате полового процесса (слияния женской и мужской половых клеток).

Бесполое размножение характеризуется отсутствием полового процесса и осуществляется без участия половых гамет. Представлено двумя формами: размножение спорами и вегетативное размножение.

Вегетативное размножение - увеличение числа особей данного вида посредством отделения жизнеспособных частей вегетативного тела организма, которые образуют недостающие органы и развиваются как самостоятельные организмы.

В основе вегетативного размножения растений лежит способность к регенерации, т.е. возобновлении утраченных органов, частей или развитие из отдельных участков тела вновь всего растения.

Вегетативное размножение осуществляется различными способами:

- частями тела (ряски, элодея, ивы);

- выводковыми почками (специализированные придаточные почки) - папоротник асплениум, чистяк, бриофиллум; иногда выводковые почки могут быть видоизменены в луковички - у зубянки, некоторых лилий или стеблевые клубеньки - у горца живородящего):

- зимующими почками - турионами (образуются на вершинах стеблей или на особых боковых побегах у многих водных, главным образом плавающих растений - телорез, водокрас, некоторые рдесты, пузырчатка, сальвиния);

- при помощи надземных ползучих побегов - плети, усы, столоны (земляника, костяника, лапчатка ползучая, живучка ползучая, будра);

- корневищами (удлиненными, у большинства многолетних трав - ветреницы, тысячелистник, хвощ, пырей ползучий, иван-чай, злаки, осоки, брусника, черника, ландыш);

- луковицами (луки, чеснок, тюльпаны, гиацинт, лилии, нарцисс);

- клубнями (картофель, земляная груша, чистяк, орхидные);

- корневыми отпрысками (терн, роза, сирень, осина, боярышник, осот);

- отводками (пихта, липа, крыжовник, клен, граб, калина, лещина).

Человек размножает многие культурные растения вегетативным путем выше перечисленными способами, а также при помощи черенков (стеблевые, листовые, корневые), прививок (трансплонтации), клональным размножением (из одной клетки или группы клеток - картофель, сахарная свекла, виноград).

Размещено на Allbest.ru