Разнообразие жизни на земле. Грибы, водоросли, лишайники

Размещено на http://www.allbest.ru/

Разнообразие жизни на земле. Грибы, водоросли, лишайники

План

1. Общая характеристика грибов и их значение в природе

2. Общая характеристика водорослей и их значение в природе

3. Лишайники, как симбиотические организмы

гриб водоросль лишайник

1. Общая характеристика грибов и их значение в природе

По своей организации грибы отличаются как от растений, так и от животных. В настоящее время их признают самостоятельным царством эукариотических организмов.

Грибы - гетеротрофные (осмотрофные) эукариотические организмы, как правило, мицелиального строения.

Происхождение. Грибы (Fungi) - древняя группа организмов. В ископаемом состоянии остатки грибов впервые наблюдаются из силура и девона палеозойской эры (~450 млн. л.н.), причем все известные ископаемые грибы очень напоминают современные. Однако предполагают, что они произошли гораздо раньше (~1 млрд. л.н.).

Некоторые современные микологи полагают, что основная часть грибов произошла от бесцветных жгутиковых простейших, еще до разделения живых организмов на растения и животные.

В настоящее время описано от 70 до 100 тыс. видов грибов вместе с лишайниками (~13,5 тыс. видов) (предполагают, что их существует 1,5 - 1,6 млн.).

В Республике Беларусь обнаружено ~2,2 тыс. видов грибов.

Изучением грибов занимается наука - микология (от греч. mykes - гриб).

Систематика. Грибы, по-видимому, - сборная группа, объединяющая таксоны различного происхождения. Основные отделы грибов:

Отделы (количество видов)	Мицелий	Размножение
Зигомикоты (~400)	В основном несептированный	Спорангиоспоры, реже конидии; зигогамия (спорангий)
Аскомикоты (~ 30000)	Септированный или одиночные почкующиеся клетки; имеются плодовые тела	Конидии; гаметангиогамия (с образованием асков)
Базидиомикоты (>30000)	Септированный; имеются плодовые тела	Конидии; соматогамия (с образованием базидий)
Дейтеромикоты(>30000)	Септированный	Конидии; половое спороношение не наблюдается

Строение клетки. Грибная клетка, как правило, имеет хорошо выраженную твердую клеточную оболочку на 80 - 90% состоящую из азотсодержащих полисахаридов (в основном хитина, как и у насекомых), связанных с белками и липидами. В ее состав входят также пигменты (каротиноиды) и др. вещества.

В протопласте, окруженном плазмалеммой, хорошо различимы рибосомы, митохондрии, эндоплазматическая сеть, лизосомы, вакуоли. Аппарат Голъджи обычно развит слабо. Между клеточной оболочкой и плазмалеммой располагаются ломасомы - мембранные структуры, имеющие вид многочисленных пузырьков (их функция еще окончательно не установлена). В грибных клетках могут находится от 1 до 20 - 30 ядер, которые имеют типичное строение, но очень мелкие (1 - 3 мкм). Также в грибных клетках имеются многочисленные включения: гранулы гликогена (важнейшее запасное вещество грибов, как и животных), капли липидов, волютин, органические кислоты.

В отличие от растений, в грибных клетках нет пластид и фотосинте-зирующих пигментов, никогда не образуется крахмал.

Строение тела. Размеры грибов колеблются в широких пределах: от микроскопических до полуметра и более.

Основой вегетативного тела большинства грибов является мицелий, или грибница, представляющая собой систему микроскопических тонких нитей - гиф с апикальным (верхушечным) ростом и боковым ветвлением (рис. 1.).

Дрожжи, как и грибы-внутриклеточные паразиты мицелия не имеют. Вегетативное тело дрожжей представлено одиночными почкующимися или делящимися клетками. Если почкующиеся клетки не расходятся, образуется псевдомицелий (рис. 2.). Тело внутриклеточных паразитов состоит из голого протопласта без клеточной стенки (большинство хитридиомикот - грибоподобных протистов).

Рис. 1. Строение мицелия грибов. А - Мукор; Б - Аспергилл.

Рис. 2. Видоизменения мицелия. 1 - псевдомицелий дрожжей; 2 - ризоморфы опенка на пне; 3 - плодовые тела опенка на ризоморфах; 4 - склероции спорыньи.

Часть мицелия гриба, пронизывающая субстрат, называется субстратным мицелием, а часть, располагающаяся на поверхности, - воздушным мицелием.

Субстратный мицелий служит для прикрепления к субстрату, поглощения и транспортировки воды и растворенных в ней минеральных веществ. На воздушном мицелии обычно образуются органы размножения.

Для части грибов (оо- и хитридиомикоты (грибоподобные протисты), зигомикоты) характерны «неклеточные» гифы мицелия, лишенные перегородок и представляющие собой как бы одну гигантскую клетку, часто сильно разветвленную с большим числом ядер, т.е. они не имеют перегородок (септ) внутри - нечленистые (несептированные) гифы. Такие грибы условно относят к низшим.

У большинства грибов (аско-, базидио- и дейтеромицеты) мицелий разделен перегородками (септами) на отдельные части - отсеки (компартменты), внешне похожие на клетки, содержащие одно или несколько гаплоидных ядер. В центре перегородки остается пора, через которую проходит цитоплазма. Такие гифы называются членистыми или септированными. Грибы, мицелий которых состоит из таких гиф, условно относят к высшим.

У ряда грибов (аско- и базидиомикоты) образуется так называемое плодовое тело - структура, состоящая из плектенхимы - ложной ткани, образующейся в результате переплетения и срастания нитей грибницы, каждая из которых делится только в одном поперечном направлении.

В плодовых телах располагаются органы полового спороношения - аски и базидии.

К видоизменениям мицелия, кроме плектенхимы, относятся также мицелиальные тяжи, ризоморфы, склероции и др. (рис. 2.).

Мицелиальные тяжи - плотно склеенные слизистым веществом пучки гиф толщиной до нескольких мм; они хорошо заметны у основания крупных плодовых тел шляпочных грибов, трутовиков в виде беловатых или окрашенных нитей. По ним протекают вода и питательные вещества.

Ризоморфы - это хорошо развитые и дифференцированные мицелиальные тяжи. Их наружные гифы имеют утолщенные темноокрашенные стенки и выполняют защитную функцию, а внутренние (тонкостенные, светлоокрашенные) - проводящую. Могут достигать нескольких метров в длину (например, у домового гриба, опенка). Так, например, при помощи ризоморф опенок легко перемещается от дерева к дереву и вызывает их заражение. Кроме того, он способен формировать плодовые тела на деревьях на высоте 2 - 3 м и более над землей.

Склероции - плотные переплетения гиф мицелия. Служат для перенесения неблагоприятных условий зимой, во время засухи и т.д. Размеры от 1 мм до 20 - 30 см в диаметре, масса до 20 кг. Богаты запасными питательными веществами (гликогеном, другими жирами). Из них развивается мицелий или органы спороношения.

Размножение. Для грибов характерно бесполое и половое размножение (рис. 3.).

Бесполое размножение бывает вегетативным и споровым.

Вегетативное размножения осуществляется кусочками (обрывками) мицелия или в результате распадания гиф на отдельные клетки, каждая из которых дает начало новому организму. Дрожжевые и некоторые другие способны размножаться почкованием.

Клетки с тонкими оболочками называются артроспорами (оидиями), а с толстыми темноокрашенными оболочками - хламидоспорами (предназначенные для перенесения неблагоприятных условий).

Размножение грибов
бесполое	половое
вегетативное	споровое	гаметогамия	соматогамия	гаметангиогамия
кусочки мицелия отд. клетками почкованием	спорангиоспоры конидии зооспоры	изогамия гетерогамия оогамия	образуются базидии	образуются аски спорангии

Рис. 3. Схема размножения грибов.

Бесполое споровое размножение осуществляется спорангиоспорами, конидиоспорами или конидиями, зооспорами (рис. 4.).

Рис. 4. Спороношение у грибов. Бесполое: 1 - зооспоры; 2 - спорангиоспоры; 3 - конидиоспоры. Половое: 4 - образование аскоспор; 5 - образование базидиоспор.

Спорангиоспоры развиваются эндогенно в спорангиях, возникающих на специализированных гифах - спорангионосцах, поднимающихся над субстратом, характерны для большинства низших грибов (мукор - белая плесень); конидиоспоры или конидии развиваются экзогенно на конидиеносцах, характерны аско-, базидио- и дейтеромикотам (пеницилл - зеленая плесень); зооспоры - голые подвижные клетки, снабженные ундулиподиями (жгутиками), развивающиеся эндогенно в зооспорангиях у хитридио- и оомикот (грибоподобных протистов), в основном водных (фитофтора). У некоторых грибов (например, из семейства тамнидиевых отдела зигомикоты) в цикле развития наблюдается несколько форм бесполого спороношения.

Половое размножение отмечено у всех групп грибов, кроме дейтеромикот (поэтому их и называют несовершенными грибами).

Формы полового процесса у грибов условно можно разделить на три основные группы: гаметогамия, гаметангиогамия и соматогамия (рис. 5.).

Рис. 5. Формы полового процесса у грибов.

Гаметогамия - слияние гамет (половых клеток с n набором хромосом), образующихся в органах полового размножения - гаметангиях. Часто наблюдается у низших грибов. Гаметогамия может быть изогамной (слияние морфологически неразличающихся подвижных гамет), гетерогамной (слияние подвижных гамет, различающихся по размерам) и оогамной (слияние крупных неподвижных яйцеклеток, образующихся в оогониях (женские половые органы) с мелкими подвижными сперматозоидами, образующихся в антеридиях (мужские половые органы)).

Соматогамия - слияние двух вегетативных клеток мицелия. Характерна базидиомицетам. При этом образуется половой продукт - базидия (на которой в результате мейоза, образуется 4 гаплоидных базидиоспор, прорастающие в гаплоидные гифы).

Гаметангиогамия - слияние содержимого двух специализированных половых структур (гаметангиев) не дифференцированных на гаметы. Характерна для зигомикот (зигогамия; при этом у них образуется спорангий) и аскомикот (аскогамия; образуется аск - сумка, в которой образуются 8 гаплоидных аскоспор).

Характерной особенностью полового процесса у низших грибов является то, что зигота после обязательного периода покоя редукционно (мейоз) делится и прорастает с образованием органов бесполого размножения (спорангиев), в которых образуются споры прорастающие в гаплоидные гифы. Следовательно у большинства примитивных грибов вся жизнь проходит в гаплоидной стадии (диплоидная стадия - зигота - кратковременна).

У высших грибов при половом процессе (гаметангиогамия, соматогамия) вначале сливаются цитоплазмы - плазмогамия, а мужские и женские ядра располагаются друг около друга, образуя дикарионы. У аскомикот дикарионтическая стадия представлена аскогенными гифами (гифами, на которых образуются органы полового спороношения - аски) и кратковременна. У базидиомикот она занимает большую часть жизненного цикла. Впоследствии происходит слияние ядер - кариогамия. Образующееся диплоидное ядро (зигота) без периода покоя редукционно делится с образованием гаплоидных спор.

Таким образом, в цикле развития высших грибов наблюдается чередование гаплоидной (гаплоидные гифы преобладают у аскомикот), дикарионтической (дикарионтические гифы преобладают у базидиомикот) и диплоидной (кратковременная, в виде зиготы) фаз.

Питание. Грибы - гетеротрофные организмы, поглощают готовые органические питательные вещества, всасывая их всей поверхностью мицелия путем осмоса. По типу питания грибы бывают сапротрофами, паразитами и симбионтами.

Сапротрофные грибы извлекают питательные вещества из мертвого разлагающегося органического материала (например, плесени - Penicillum, Mucor).

Секретируют (выделяют) ферменты в органическое вещество, так что переваривание происходит вне гриба. Образующиеся при этом растворимые продукты всасываются грибом.

Паразитические грибы живут внутри других организмов-хозяев, которые обеспечивают грибы пищей и убежищем.

Облигатные паразиты (паразиты, которые могут жить и расти только в живых клетках), как правило, не вызывают гибели своих хозяев (например, ржавчинные, головневые). Факультативные - заражают хозяина, вызывают его гибель и затем питаются сапрофитно его остатками (трутовики, фитофтора).

Симбиотические грибы вступают в тесную обоюдовыгодную взаимосвязь с другими организмами (с корнями высших растений или с водорослями).

Микориза - мутуалистическая ассоциация гриба с корнями растений; лишайник - ассоциация гриба и водоросли.

Таким образом, грибы - это обособленная группа гетеротрофных организмов, совмещающих признаки растений и животных.

С растениями грибы сближает наличие хорошо выраженной клеточной оболочки, неподвижность в вегетативном состоянии, размножение спорами, неограниченный рост, поглощение пищи путем осмоса.

С животными грибы сближает гетеротрофность, наличие в клеточной оболочке хитина, отсутствие пластид и фотосинтезирующих пигментов, накапливание гликогена как запасного вещества, образование и выделение продукта жизнедеятельности - мочевины.

Экологические группы. Среди наземных грибов (~70 000) выделяют:

- копрофилы - обитают на навозных кучах, местах скопления помета животных и т.д. (навозники, пилобусы и др.);

- кератинофилы - живут на рогах, копытах и волосах животных (представители семейства гимноасковых);

- ксилофилы - живут на живой и мертвой древесине, разрушая ее (трутовики и др.);

- хищные - живущие как сапротрофы, но могут питаться нематодами, коловратками, простейшими, мелкими насекомыми;

Большинство хищных грибов - гифомицеты (один из порядков отдела дейтеромикоты). Однако сюда относятся и некоторые представители других отделов (зигомикоты, оомикоты, хитридиомикоты и базидиомикоты).

Мицелий хищных грибов развивается в почве, на растительных остатках и других субстратах, но часть питания они получают из тканей пойманной ими жертвы. Захват жертвы осуществляется при помощи различных ловчих приспособлений Рис. 6.):

Рис. 6. Типы ловушек хищных грибов. 1 - клейкие трехмерные сети; 2, 6 - клейкие головки; 3 - сжимающиеся кольца; 4 - клейкие выросты гиф; 5 - несжимающиеся кольца.

- клейкие ловушки представлены: боковыми выростами гиф, покрытыми клейким веществом (например, у Arthrobotrys perpasta); овальными или шаровидными клейкими головками, сидящими на коротких двуклеточных веточках мицелия (Arthrobotrys entomophaga); клейкими сетями, состоящими из большого числа колец (Артроботрис малоспоровый);

- механические ловушки в виде неклейких несжимающихся колец (Дактилярия белоснежная);

- сжимающиеся кольца (представители родов дактилярия, монакроспориум, артроботрис).

- почвенные - живут в почве, участвуют в разложении органического вещества, в образовании гумуса (например, мукоровые);

- подстилочные - грибы, разрушающие лесную подстилку (опавшие листья, хвою).

Водные (в основном оомикоты) живут сапротрофно на растительных остатках, паразитируют на растениях и животных, обрастают деревянные части судов, пристаней и т.д.

Значение.

1. В природе участвуют в биологическом круговороте веществ - редуценты.

Сапротрофные грибы разлагают органические вещества отмерших животных и растений до минеральных веществ, делая их доступными для автотрофов; участвуют в образовании гумуса; вместе с бактериями являются основными поставщиками СО₂.

2. Человек использует в промышленности.

Дрожжи (одноклеточные грибы) применяются в хлебопекарной, пивоваренной, винодельной, спиртовой промышленности - сбражживают сахар с выделением СО₂ и спирта.

Биологически активные вещества, органические кислоты грибов используются в микробиологической промышленности.

Получают ферменты:

- пектиназы - используют для осветления фруктовых соков;

- целлюлазы - для переработки сырья, грубых кормов, разрушения остатков бумажных отходов;

- протеазы - для гидролиза белков;

- амилазы - для гидролиза крахмала и др.

Используют для получения витаминов (группы В), регуляторов роста растений (гибберелин; его получают при помощи грибов из рода Фузариум), белка, антибиотиков (пенициллин, фумагиллин, гризеофульвин), лимонной кислоты (при помощи Aspergillus niger), в качестве лекарственного сырья (спорынья) для получения лекарственных препаратов и т.д.

3. Широко употребляются в пищу.

По своей питательной ценности грибы стоят примерно на уровне овощей. С добавлением грибов в пищу улучшается вкус блюд.

В сухом веществе плодового тела шляпочных грибов содержится в среднем 20 - 40% белка, 17 - 60% углеводов, 1,5 - 10% липидов и 6 - 25% минеральных элементов, органических кислот, витаминов (А, В₁, В₂, РР), смол и эфирных масел, придающих грибам своеобразный запах и вкус.

Только измельчение сушеных грибов в муку высвобождает белки!!!

4. Препараты на основе некоторых грибов применяются в качестве биологического метода борьбы с сорняками и вредителями.

Боверин - препарат для уничтожения вредных насекомых; триходермин - для борьбы с почвенными патогенами растений; вертициллин - для борьбы с белокрылкой в теплицах.

5. Велико и отрицательное значение грибов:

- паразитируют на растениях и животных;

Olpidium brassicae (хитридиомицеты) - вызывает «черную ножку» капустной рассады.

Synchytrium endobioticum (хитридиомицеты) - вызывает рак картофеля.

Phytophtora infestans (оомицеты) - вызывает гниль картофеля (клубней и ботвы).

Saprolegnia (оомицеты) - паразитирует на рыбах, часто вызывая их гибель.

Entomophtora (зигомицеты) - паразитирует на насекомых и др.

- сапротрофно развиваются на пищевых продуктах, промышленных материалах и изделиях (древесина, шпалы, деревянные мосты и постройки, резина, книги, газеты, топливо), вызывают их порчу и приносят большой экономический ущерб (ускоряют коррозию металлов, портят оптику и т.д.);

Очень опасна вредоносная деятельность грибов в книгохранилищах и музеях (таких грибов насчитывается до 200 видов). Они способны в течение 3 месяцев разрушить от 10 до 60% волокон бумаги.

- фитопатогенные грибы наносят большой вред сельскому и лесному хозяйству;

- возбудители заболеваний человека (микозы, кандидозы, дерматомикозы) и домашних животных (особенно большой ущерб наносят пчеловодству);

Микотоксикозы - заболевания человека и животных, связанные с отравлением пищевых продуктов и кормов токсинами (ядами) грибов.

Давно известно явление «пьяного хлеба» - заражение зерна грибами из рода фузариум. Льняное масло, полученное с использованием грибов этого же рода - «пьяное масло».

- некоторые продукты жизнедеятельности грибов являются ядами и влияют на организм человека при очень малых концентрациях (0,000001 доли %).

По сути дела все грибы являются в известной степени ядовитыми. Однако ядовитость их часто зависит от образования промежуточных продуктов распада, образующихся при употреблении в пищу несвежих грибов. Поэтому перед употреблением в пищу необходимо их отваривать в одной или нескольких водах - в этом случае ядовитые начала растворяются и удаляются вместе с водой.

Среди дрожжей нет видов, образующих токсические для человека вещества (они меняют вкус, цвет, внешний вид пищевых продуктов, но не выделяют токсины)!!!

6. Некоторые грибы используются в культовых мероприятиях.

Например, культ священных мексиканских грибов. Грибы рода псилоцибе съеденные человеком в сыром виде вызывают галлюцинации, сопровождающиеся веселостью, возбуждением, фантастическими видениями. Вещество псилоцибин сейчас синтезировано и применяется в психотерапии.

Галлюциногены содержатся и в других грибах (красный мухомор, рожки-склероции спорыньи пурпурной и др.).

2. Общая характеристика водорослей и их значение в природе

Примерно до середины XX века все растения делили на низшие и высшие. К низшим растениям относили бактерии, грибы, слизевики, водоросли, лишайники. Представители этих групп чрезвычайно разнородны, однако им характерны некоторые общие признаки: отсутствие тканей и дифференциации тела на корень, стебель, лист (т.е. отсутствие органов).

В настоящее время бактерии и грибы выделены в самостоятельные царства живых организмов, а слизевики и лишайники рассматриваются как отдельные группы (отделы) в царстве грибов.

Растениям характерны следующие признаки:

- аэробный фотосинтез;

- наличие в клетках хлоропластов;

- запасное вещество - крахмал;

- плотная целлюлозная клеточная оболочка;

- относительная неподвижность.

По одной из классификаций царство Растения делят на три подцарства: Багрянки (красные водоросли), Настоящие водоросли и Высшие растения.

Вегетативное тело багрянок и настоящих водорослей не расчленено на органы и ткани. Их нередко, по-старому, называют низшими растениями. Однако сейчас багрянки и настоящие водоросли относят к царству Протисты.

Высшие растения, в отличие от низших, - сложные, дифференцированные на органы и ткани многоклеточные организмы, приспособленные к обитанию в наземной среде.

Водоросли - сборная группа преимущественно водных фотосинтезирующих протистов. Возникли в протерозое ~800-900 млн. лет назад.

Понятие «водоросли» в научном отношении страдает большой неопределенностью. Само слово «водоросли» означает лишь то, что это - простейшие организмы, живущие в воде. Однако в воде могут встречаться и семенные (кувшинка, ряска), высшие споровые (мох фонтиналис, хвощ речной, полушник озерный, папоротник сальвиния) вторичноводные растения. К тому же в водоемах обитают и фотосинтезирующие бактерии (цианобактерии), которые не являются растениями или протистами, однако они способны к аэробному фотосинтезу (часто их называют сине-зелеными водорослями). С другой стороны, значительное количество микроскопических водорослей произрастает и на суше (в отличие от «водных» водорослей эти «сухопутные» водоросли легко переносят высыхание и очень быстро оживают при малейшем увлажнении).

Известно более 40 000 видов водорослей, которые ранее объединялись в 9 отделов: красные, диатомовые, зеленые, бурые, пирофитовые, желтозеленые, золотистые, харовые, эвгленовые. В настоящее время вопрос о количестве и составе отделов водорослей, как представителей царства Протисты, окончательно не решен. Общим для водорослей является их способность к автотрофному способу питания благодаря наличию фотосинтезирующего аппарата (вместе с тем у некоторых водорослей наряду с автотрофным существует и гетеротрофное питание). Разные группы водорослей различаются набором пигментов, строением хлоропластов, продуктами фотосинтеза, числом и строением жгутиков. Считается, что отделы водорослей произошли от разных групп одноклеточных организмов, т.е. непосредственно не родственны друг другу. От них, вероятно, происходят наземные хлорофиллоносные растения.

Наука, изучающая водоросли - альгология (от лат. algae - водоросли).

Строение клетки. Организация клетки большинства водорослей мало отличается от организации типичных клеток растений, однако имеет и свои особенности (рис. 7.).

Рис. 7. Строение клетки водорослей. А - хламидомонада; Б - спирогира (часть нити).

Клетка большинства водорослей покрыта плотной оболочкой, состоящей в основном из целлюлозы и пектиновых веществ.

Оболочка водорослей слоистая (неоднородная, 2-х - 3-хслойная). Как правило, внутренние слои оказываются целлюлозными, а наружный - пектиновым, который защищает клетку от губительного действия кислот и других реагентов.

У многих водорослей в оболочке откладываются добавочные компоненты: карбонат кальция (харовые), альгиновая кислота (бурые), железо (красные, вольвоксовые). У диатомовых вместо целлюлозы в клеточной оболочке содержится кремний (он укрепляет матрикс оболочки, создавая структуру, похожую на панцирь).

Лишь немногие водоросли являются «голыми» (т.е. без оболочки, окруженные лишь плазмолеммой), чаще они покрыты пелликулой - плотным эластичным белковым слоем (эвгленовые) и способны легко изменять форму своего тела.

Снаружи от оболочки у некоторых водорослей имеется кутикула (порфира, эндогониум, бурые водоросли), слизистая капсула (у многих одноклеточных зеленых водорослей) - продукт жизнедеятельности оболочки. Также оболочки многих водорослей снабжены различного рода выростами в виде щетинок, шипиков и чешуек (выполняют защитную функцию, способствуют парению организма в толще воды и др.).

Под оболочкой находится протопласт, включающий цитоплазму и ядро (ядра). У большинства водорослей цитоплазма расположена постенным тонким слоем, окружая большую центральную вакуоль с клеточным соком.

У большинства водорослей в клетке имеется всего 1 ядро, но, например, у кладофоры их несколько десятков, а у водяной сеточки (гидродиктион) - несколько сотен. Клетки с большим количеством ядер называются ценоцитными.

В клетках водорослей присутствуют все органоиды типичные растительным клеткам: эндоплазматическая сеть, рибосомы, комплекс Гольджи, митохондрии, хлоропласты и другие.

Однако, хлоропласты водорослей (хроматофоры) отличаются от хлоропластов растений огромным разнообразием форм, месторасположением в клетке, а также набором пигментов.

По форме они могут быть чашевидными (хламидомонада), спиральными (спирогира), пластинчатыми (мелозира), цилиндрическими (улотрикс), звездчатые (зигнема) и др. (рис. 7., 8.).

Рис. 8. Некоторые формы хлоропластов водорослей: 1 - звездчатый у зигнемы; 2 - цилиндрический у улотрикса; 3 - пластинчатый у мелозиры.

В хлоропластах имеются различные пигменты: хлорофиллы a, b, c, d; каротиноиды (оранжевые), фукоксантин (бурый), фикоцианин (синий), фикоэритрин (красный).

В хлоропластах водорослей находятся особые образования - пиреноиды - зоны синтеза и накопления запасных веществ (крахмала у зеленых и харовых, а у остальных - ламинарина (бурые), парамилона (эвгленовые), багрянкового крахмала (красные) и т.д.). Чаще всего хлоропласт содержит только 1 пиреноид, но у некоторых водорослей (спирогира, кладофора) их число доходит до нескольких десятков.

У одноклеточных водорослей присутствует также светочувствительный красный глазок - стигма (улавливает и преобразует свет, необходим для ориентации в пространстве), пульсирующие вакуоли (удаляют из клетки излишки воды, выполняют экскреторную функцию) и жгутики (служат для передвижения). Почти все водоросли, за исключением красных, могут образовывать подвижные клетки.

Строение тела. Водоросли могут быть одноклеточными (хламидомонада, хлорелла), колониальными (водяная сеточка, вольвокс, пандорина) и многоклеточными (нитчатые - спирогира, кладофора; пластинчатые - фукус, ламинария; харофитные - хара, нителла). Их размеры колеблются от микроскопических (1 мкм - хлорелла) до гигантских (до 60 м в длину - макроцистис гигантский).

Тело многоклеточных водорослей представлено талломом, или слоевищем, не имеет настоящих тканей и органов (листьев, стеблей и корней), хотя у некоторых и есть внешне похожие части (рис. 9.).

Рис. 9. Формы тела водорослей, одноклеточные: 1 - плеуросигма, 2 - хлорококк; колониальные: 3 - вольвокс, 4 - пандорина; нитчатые: 5 - спирогира, 6 - дербезия; талломовидная: 7 - порфира, 8 - ламинария, 9 - хара.

Слоевище водорослей отличается большим разнообразием морфологических структур, отражающие основные этапы их эволюции. Выделяют следующие основные морфологические структуры водорослей:

- амебоидная - это первичная и наиболее примитивная морфологическая структура свойственна одноклеточным организмам и характеризуется отсутствием постоянной формы клетки, оболочки и жгутиков. Передвигаются эти водоросли, как и амебы, с помощью ложноножек (золотистые и желто-зеленые);

- монадная структура - свойственна одноклеточным организмам и характеризуется наличием у таких клеток одного, двух или нескольких жгутиков, благодаря которым они передвигаются (пирофитовые, золотистые, эвгленовые); у более высоко организованных монадное строение имеют клетки, служащие для бесполого и полового размножения;

- коккоидная - характеризуется неподвижными клетками с плотной клеточной оболочкой, одиночными или соединенными в колонии (зеленые, золотистые, у диатомовых - это единственная структура);

- палъмеллоидная - представляет собой объединение множества коккоидных клеток, погруженных в общую слизь, но не имеющих плазматических связей (зеленые);

- нитчатая - соединение при помощи цитоплазматических тяжей неподвижных клеток в нити, которые могут быть простыми и ветвящимися, свободноживущими и прикрепленными, объединенными часто в слизистые колонии (зеленые, желто-зеленые и др.);

- разнонитчатая - это усложненная нитчатая структура, состоящая из нитей стелющихся по субстрату и отходящих от них вертикальных нитей (зеленые, золотистые, красные, бурые);

- пластинчатая - характеризуется многоклеточными слоевищами в форме пластинок, состоящих из одного, двух и более слоев клеток (зеленые, бурые, красные);

- сифональная - слоевище характеризуется отсутствием клеточных перегородок и большим количеством ядер, это в основном морские водоросли (зеленые, жёлто-зеленые)

- харофитная - крупное многоклеточное слоевище линейно-членистого строения, где различают главный «побег», «листья» и ризоиды (харовые).

Размножение. Водоросли размножаются бесполым и половым путем.

Бесполое размножение осуществляется вегетативно или спорами.

Вегетативное размножение у одноклеточных осуществляется делением клетки (митоз), у колониальных и нитчатых - частями слоевища, или же специальными органами (например, клубеньками у харовых водорослей).

У некоторых нитчатых водорослей (Spirogira) нить (тело, таллом) расщепляется строго определенным образом вдоль, и при этом образуются две новые нити - фрагментация.

У ряда нитчатых водорослей (например, улотрикс) отдельные клетки округляются, накапливают большое количество запасных питательных веществ и пигментов, их оболочки утолщаются. Такие клетки называются акинетами. Они способны переживать неблагоприятные условия, при которых обычные вегетативные клетки водорослей погибают и их нити разрушаются. При наступлении благоприятных условий акинеты прорастают в нити.

Споровое размножение осуществляется при помощи апланоспор (неподвижных спор) или зооспор (подвижных - у большинства водорослей)), образующихся путем деления протопласта обычных клеток или в специальных клетках - спорангиях.

Половое размножение осуществляется с помощью половых клеток - гамет (гаметогамия), после их слияния образуется зигота, которая дает новую особь или зооспоры. Гаметы образуются в клетках, не отличающихся от вегетативных, или в особых клетках - гаметангиях (женский гаметангий - оогоний, мужской - антеридий). Лишь у харовых водорослей гаметангии многоклеточны. Основные типы полового размножения - изо-, гетеро- и оогамия. Также у водорослей встречаются конъюгация - слияние протопластов неспециализированных неподвижных клеток (спирогира) и хологамия - слияние двух взрослых одноклеточных подвижных организмов (некоторые вольвоксовые).

У примитивных водорослей (например, хламидомонада) каждая особь способна формировать и споры, и гаметы в зависимости от времени года и внешних условий (например, температуры). У других функции бесполого и полового размножения выполняют разные особи - спорофиты (образуют споры) и гаметофиты (образуют гаметы). У целого ряда водорослей происходит строгое чередование поколений - гаплоидного гаметофита и диплоидного спорофита.

Экологические группы. Большинство водорослей живет в пресноводных водоемах и морях. Однако существуют и наземные, почвенные и другие экологические группы водорослей.

Выделяют следующие экологические группы водорослей:

- водные: - фитопланктон - совокупность преимущественно мелких, пассивно плавающих в толще воды водорослей (вольвокс, пандорина, фрагилярия, эвглена, хламидомонада); - фитобентос - совокупность водорослей, живущих на дне водоемов или обрастающие различные водные предметы, а также плавающие на поверхности воды зеленые ватообразные скопления, называемые тиной (хара, нителла, кладофора, улотрикс, спирогира, пиннулярия, новикула, ламинария, фукус);

- наземные (аэрофитные, несколько сотен видов) - водоросли, образующие различно-окрашенные налеты и пленки на деревьях (плеврококк, хлорококк, хлорелла, трентеполия), скалах, сырой земле, крышах и стенах домов (космарий, пиннулярия), на заборах и т.д.;

- почвенные - водоросли, обитающие на поверхности почвы или в ее самых верхних горизонтах (в РБ ~200 видов: диатомовые, зеленые, желто-зеленые: хламидомонада, хлорелла, хлорококк, навикула, пиннулярия);

- криофитон - водоросли льда и снега (~350 различно-окрашенных видов; явление «красного снега» - скопление одноклеточной водоросли хламидомонады снежной; зеленая окраска снега - рафидонема снежная; коричневая окраска снега и льда - анцилонема норденшельда); и др.

Значение.

1. В водоемах являются основным источником органического вещества - продуценты.

По современным оценкам, на долю океана приходится по меньшей мере половина мировой первичной продукции, выражающейся в количестве фиксированного углерода.

Водоросли (в первую очередь фитопланктон) - очень важное звено в водных экосистемах, с них начинается большинство пищевых цепей.

2. Участвуют в биогеохимических циклах веществ.

Обогащают гидросферу и атмосферу кислородом, причем водорослями выделяется в атмосферу ~50% всего кислорода. Фиксируют углекислый газ. Участвуют в круговороте Ca и Si.

3. Участвуют в почвообразовании.

4. Вступают в симбиоз с другими организмами.

Многие водоросли (хлорококк, плеврококк и др.), поселяясь на поверхности различных организмов (растениях, животных) являются эпифитами. Другие вступают во взаимовыгодное сожительство (мутуализм): зоохлореллы обитают внутри амеб, в щупальцах зеленой гидры; эвглена - в эпителиальных клетках задней кишки личинок некоторых видов стрекоз; хлорелла - в вакуолях инфузорий; некоторые водоросли обитают внутри моллюсков, в щупальцах медуз и т.д. Некоторые водоросли вступают в мутуалистические отношения с грибами, при этом образуются исключительно симбиотические организмы - лишайники. Отдельные водоросли являются паразитами (гарвиелла удивительная лишенная хлорофилла развивается на красной водоросли родомеле).

5. Участвуют в процессе естественного самоочищения сточных и загрязненных вод, регенерации воздуха в замкнутых системах (при космических полетах, подводном плавании), могут быть использованы для очистки вод загрязненных радионуклидами (хлорелла способна накапливать радионуклиды).

6. Являются индикаторами загрязнения и засоления среды.

7. Применяются человеком в качестве пищевых продуктов (ламинария, алария, ульва, порфира), удобрений и кормовых добавок для животных, источник витаминов (А, В₁, В₂, В₁₂ , С и D) и биостимуляторов.

Употреблять в пищу можно, по-видимому, почти все водоросли, так как ядовитых форм среди них нет. Например, на Сандвичевых островах из 115 имеющихся видов водорослей местное население употребляет в пищу около 60.

Особенно богата витаминами красная водоросль порфира. Наибольшей известностью как лечебное и профилактическое средство пользуется морская капуста (ламинария сахарная), применяемая против некоторых желудочно-кишечных расстройств, склероза, зоба, рахита и др. заболеваний.

8. Являются сырьем для промышленности.

Агар-агар (из красных), альгин (из бурых) получаемые из водорослей применяются в пищевой (при производстве мармелада, пастилы, мороженого и т.д.; в качестве добавки к хлебу - не так быстро черствеет), бумажной (придает плотность и глянец), фармацевтической промышленности (для изготовления кремов, мазей), в научных исследованиях (твердая среда для культивирования микроорганизмов).

Диатомин (скопления отмерших диатомовых водорослей) используется почти в 50 отраслях промышленности. Их ценное качество - высокая пористость и низкий удельный вес. Большое количество диатоминов идет на приготовление легких кирпичей; применяется в качестве добавки к цементу. Но наиболее широко применяется в качестве фильтрующего материала при производстве масел, жиров, в сахарной и химической промышленности.

Некоторые вещества используются в парфюмерии, для получения клея (альгиновые кислоты) и т.д. Используются для получения органических кислот, спиртов, лаков и др.

Из бурых водорослей получают йод, бром.

9. Вместе с бактериями вызывают «цветение» воды.

«Цветение» наблюдается при достаточно теплой погоде, когда в воде много питательных веществ (такая ситуация очень часто искусственно создается человеком, когда в воду сбрасывают промышленные стоки или же когда в реки и озера попадают удобрения с полей). В результате начинается взрывоподобное размножение первичных продуцентов, и они в нарушение всех законов природы начинают отмирать раньше, чем их успеют съесть. При последующем разложении остатков происходит столь же интенсивное размножение аэробных бактерий (редуцентов) и вода полностью лишается кислорода. Вследствие чего начинают гибнуть рыбы и другие животные и растения. Токсины, образующие при «цветении» воды, в особенности при размножении цианобактерий (сине-зеленых водорослей), усиливают гибель животных.

3. Лишайники, как симбиотические организмы

Известно около 20 000 (~26 000) видов лишайников (по числу видов встречающихся в них грибов, так как грибной компонент видоспецифичен). В Республике Беларусь отмечено около 600 видов. Наука, изучающая лишайники - лихенология (от лат. lichen - лишайник).

Лишайники - своеобразная группа симбиотических организмов, тело которых (слоевище) образовано разными организмами: грибом (микобионтом) и водорослью или бактериями (фикобионтом), вступающих в тесное взаимодействие.

Микобионт лишайников представлен в основном аскомицетами, лишь у некоторых тропических и субтропических (~20 видов) - базидиомицетами.

Фикобионт представлен чаще зелеными водорослями, реже желто-зелеными и бурыми, а также цианобактериями.

Ученые предполагают, что лишайниковые микобионты не встречаются в природе в свободноживущем состоянии. Микобионты в каждом виде лишайника видоспецифичны.

Многие лишайники имеют в составе фикобионта одни и те же водоросли. Наиболее широко распространенным фикобионтом лишайников является одноклеточная зеленая водоросль требуксия (предполагают, что она присутствует в половине всех известных лишайников; она имеется у всех видов родов пармелия и кладония). Из цианобактерий наиболее обычным фикобионтом в слоевище лишайников являются представители рода носток и глеокапса; из зеленых водорослей - представители хлорококковых (мирмеция, хлорококкум, хлорелла, глеоцистис и др.) и улотриксовых (коккоботрис, лептозира, физолинум, трентеполия и др.); желто-зеленые (гетерококкус) и бурые (петродерма) водоросли в лишайниках встречаются очень редко.

Большинство фикобионтов лишайников встречается в свободноживущем состоянии, но некоторые известны лишь в их слоевищах (требуксия, коккомикса, лобококкус и др.).

Фикобионты лишайников отличаются замедленным ростом (по сравнению со свободноживущими формами), повышенной устойчивостью к воздействию высокой температуры, способностью переносить длительное высушивание.

О характере взаимоотношений симбионтов лишайника нет единого мнения. Большинство исследователей считают, что гриб паразитирует на водоросли (правда умеренно, поражая не все клетки водорослей, а лишь некоторые), а водоросль на грибе (обоюдный паразитизм). Причем гриб может питаться паразитически, за счет живых клеток водоросли (при помощи гаусторий), и сапротрофно, используя в пищу отмершие клетки и продукты их обмена. В тоже время гифы гриба защищают клетки водоросли от иссушения и механических повреждений, а также обеспечивают их водой и минеральными веществами.

Гифы гриба взаимодействуют с клетками водоросли при помощи: гаусторий - боковых выростов гиф, которые прорывают оболочку клетки водоросли и проникают в ее протопласт; импрессорий - боковых выростов гиф, которые не прорывают оболочку клетки водоросли, а лишь вдавливают ее внутрь; апрессорий - вершиной грибной гифы, которая плотно прижимается снаружи к клеточной оболочке водоросли.

Существует мнение, что водоросль и гриб лишайника находятся в гармоничном сожительстве, приносящем им взаимную выгоду (мутуалистические отношения): водоросль доставляет грибу органические соединения, а гриб водоросли - воду и минеральные вещества (в настоящее время эта точка зрения устарела).

Строение. Лишайники - многолетние организмы. Возраст их достигает десятков, сотен и даже тысяч лет. Их размеры составляют от нескольких до десятков см (и даже до 7 - 8 м как у уснеи удлиненной в тайге).

Вегетативное тело лишайников представлено талломом или слоевищем, образованное переплетением грибных гиф (составляют большую часть) с клетками водоросли (составляют 10 - 15% объема лишайника).

Слоевище лишайников очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению.

В зависимости от наличия пигментов, которые откладываются в оболочках гиф (реже в протопласте), лишайники окрашены в самые различные цвета: белый, розовый, ярко-желтый, оранжевый, оранжево-красный, серый, голубовато-серый, коричневый, черный и др. Иногда цвет слоевища зависит от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зернышек на поверхности гиф.

Например, красновато-оранжевую окраску лишайнику ксантории настенной придает особое лишайниковое вещество - париетин, которое в виде оранжевых кристаллов покрывает гифы корового слоя.

В зависимости от внешнего облика различают три основных морфологических типа слоевищ лишайников: накипной, листоватый и кустистый (рис. 10.).

Накипные, или корковые лишайники наиболее простые, имеют вид порошковатых, зернистых, бугорчатых, гладких налетов или корочек, плотно срастающихся с субстратом и не отделяющихся от него без значительных повреждений (графис, леканора, ризокарпон, псора).

Рис. 10. Лишайники: 1 - леканора разнообразная, 2 - пармелия козлиная, 3 - пельтигера собачья, 4 - цетрария исландская, 5 - кладония альпийская, 6 - уснея длиннейшая, 7 - эверния сливовая.

У подавляющего большинства накипных лишайников слоевище развивается на поверхности субстрата (горные породы, кора деревьев и кустарников, почва, гниющая древесина). Однако существуют накипные лишайники, слоевище которых целиком растет внутри камня (используя мелкие трещинки или растворяя горные породы, выделяя кислоты) или коры дерева. Некоторые накипные лишайники имеют шаровидное слоевище, не прикрепленное к субстрату - кочующие лишайники (встречаются в засушливых областях; свободно перемещаются при помощи ветра - перекатываются) - эти лишайники, главным образом представителей рода аспицилия, иногда называют «лишайниковой манной» (раньше их добавляли в пищу).

Листоватые лишайники более высоко организованы, имеют вид пластинок, распростертых по субстрату и не полностью срастаются с ним при помощи пучков грибных гиф - ризинами или гомфами, и довольно легко отделяются от субстрата без значительных повреждений слоевища (пармелия, ксантория, пелтигера, умбиликария).

Кустистые лишайники наиболее высоко организованы, имеют форму столбиков или лент, обычно разветвленных и срастающихся с субстратом только основанием (ризоидами) и растут от него вертикально вверх или свисают вниз (кладония, уснея, цетрария, эверния).

В зависимости от анатомического строения различают два типа слоевищ лишайников (рис. 11). У одних лишайников грибные гифы и водоросли располагаются равномерно по всей толще слоевища - гомеомерные (такое строение наиболее характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются цианобактерии). У других (большинства) - слоями: сверху переплетающиеся и тесно сомкнутые грибные гифы (корка), под ними рыхлые грибные гифы чередуются с водорослями, внутри расположена сердцевина, состоящая из рыхлых грибных гиф с большими пустотами, заполненными воздухом, под ней расположена нижняя кора, сходная с верхней - гетеромерные.



Рис. 11. Анатомическое строение слоевища лишайников: 1 - гетеромерное слоевище (а - корка, б - слой водорослей и гиф, в - сердцевина, г - корка); 2 - гомеомерное слоевище.

Размножение. Размножаются лишайники главным образом вегетативным путем - фрагментацией (отделение участка слоевища; происходит механически в сухую погоду) или с помощью специальных образований - соредий и изидий (рис. 12.).

Соредии - мельчайшие образования, включающие одну или несколько клеток водоросли окруженных грибными гифами. Образуются внутри лишайника. В окружающую среду попадают через повреждения лишайника и разносятся ветром, каплями дождя. Соредии встречаются примерно у 30% видов лишайников, главным образом у высокоорганизованных форм (листоватых и кустистых). Как правило, виды, образующие соредии, очень редко формируют плодовые тела.

Изидии - бугорчатые палочковидные выросты на верхней поверхности слоевища, состоящие из водорослей и гифов грибов. Характерным признаком изидий является то, что они, в отличие от соредий, всегда снаружи покрыты коровым слоем. Они отламываются от тела лишайника (при помощи животных, человека) и прорастают в новое слоевище. Известны примерно у 15% видов лишайников (высокоорганизованных: листоватых и куститстых).

Рис. 12. Размножение лишайников с помощью соредий и изидий: А - соредии (1 - отдельные соредии: а - клетки водорослей, б - гифы гриба; 2 - схема образования соредий). Б - изидии (а - коровый слой, б - гифы гриба, в - водоросли).

Каждый из компонентов лишайника способен размножаться самостоятельно: водоросли простым делением, грибы - конидиями, пикноконидиями (маленькие бесцветные клеточки, образующиеся в пикнидиях - особых замкнутых вместилищах шаровидной или овальной формы с маленьким отверстием наверху), стилоспорами (крупные 2-х и многоклеточные споры) образующиеся на конидиеносцах (бесполое размножение), либо аско- и базидиоспорами (половое размножение), которые прорастают в мицелий, но новый лишайник образуется лишь при соединении гиф с соответствующей водорослью (характерной для данного вида лишайника).

При половом размножении на слоевищах образуются плодовые тела, внутри которых развиваются сумки или базидии со спорами. Считается, что для лишайников характерна редукция, утрата процесса оплодотворения. Возможно, что во многих случаях процесса оплодотворения вовсе не происходит и плодовое тело формируется из неоплодотворенного аскогона (нижней части женского полового органа - архикарпа). Причем у большинства лишайников плодовое тело обычно формируется из многих архикарпов и окружающих их гиф. Развитие и созревание плодового тела у лишайников - очень медленный процесс, который длится 4 - 10 лет (т.е. плодовые тела у лишайников многолетние).

Питание. Комплексная природа лишайников обеспечивает им питание из воздуха, атмосферных осадков, пыли, субстрата. Лишайники поглощают воду и растворенные в ней питательные вещества (минеральные) всей поверхностью тела (при помощи грибных гиф). Накопление органических веществ (в процессе фотосинтеза водорослями) происходит очень медленно (интенсивность фотосинтеза у лишайников намного ниже, чем у высших растений), чем и объясняется незначительный их ежегодный прирост (от 1 до 8 мм/год у накипных и от 1 до 35 мм/год у листовых и кустистых).

Температурный оптимум фотосинтеза для большинства лишайников находится в пределах от +10 до +20⁰С, но они поглощают углекислоту и при более высокой (до +35⁰С) и более низкой температуре (даже до -25⁰С).

Лишайники способны впитывать воду в очень больших количествах, обычно до 100 - 300% от сухой массы слоевища, а некоторые слизистые лишайники (коллемы, лептогиумы и др.) даже до 800 - 3900%.

Большинство лишайников легко переносит полное высыхание. Фотосинтез и питание у них в это время прекращаются.

Минимальное содержание воды в лишайниках в природных условиях составляет примерно 2 - 15% от сухой массы слоевища.

Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые имеют в качестве фикобионта зеленые водоросли, воспринимают соединения азота из водных растворов. Возможно, что часть азотистых соединений лишайники берут и прямо из субстрата - почвы, коры деревьев и т.д. Лишайники, имеющие в качестве фикобионта цианобактерии (особенно представителей рода носток), способны фиксировать атмосферный азот (благодаря цианобактериям).

У некоторых форм на поверхности слоевища не образуется корового слоя и воздух беспрепятственно проникает внутрь по промежуткам между рыхлорасположенными гифами. Однако у большинства лишайников на поверхности образуется плотный коровый слой. Для осуществления нормального газообмена на поверхности слоевища таких лишайников образуются особые отверстия в коровом слое - специальные органы, которые служат для аэрации внутренних частей. Кроме этого, воздух может проникать внутрь слоевища и через обычные разрывы в коровом слое лишайника (возникающие в результате особенностей роста слоевища или его повреждения ветром, животными, человеком).

Хотя среди лишайников и встречаются такие, которые способны расти на самых разных субстратах, все же большинство видов обладают избирательной способностью и поселяются на немногих или даже на одном определенном субстрате.

Например, эпифитные лишайники растут строго на определенных видах деревьев. Однако видовой состав эпифитных лишайников зависит не только от вида дерева, но и от его возраста и даже высоты над землей.

Лишайники обладают удивительной способностью извлекать из окружающей среды и накапливать в своем слоевище различные элементы, в том числе и радиоактивные. В лишайниках накапливается намного больше цинка, кадмия, олова и свинца, чем во мхах и цветковых растениях.

Сейчас известно ~75 веществ, которые характерны исключительно лишайникам (их часто называют лишайниковыми кислотами). Установлено, что лишайниковые вещества подавляют рост грибов и мхов, всхожесть семян цветковых растений, угнетают бактерий, разрушают твердые минеральные субстраты.

Значение.

1. Развиваясь на почве, стволах деревьев, валунах и скалах, лишайники образуют в биогеоценозах определенные растительные группировки - синузии, которые являются компонентами биогеоценозов и играют определенную роль в их жизни, динамике и круговороте веществ.

В «лишайниковых зарослях» обитает огромное количество клещей, ногохвосток, сеноедов, гусениц, листоедов, тараканов, пауков, клопов, цикад, жужелиц и др. (зарегистрировано около 300 - 400 видов беспозвоночных животных, жизнь которых так или иначе связана с лишайниками). Некоторые из них используют слоевища лишайников как временное убежище, но целый ряд животных (клещи, ногохвостки, сеноеды, гусеницы низших бабочек и др.) питаются слоевищами лишайников и продуктами их разрушения.

Используя солнечную энергию, поглощая воду и минеральные соли для построения своего тела, лишайники образуют определенную биомассу (обычно она не велика, но в некоторых биогеоценозах горных тундр составляет около 40 ц/га, а в долинных тундрах - около 20 ц/га, в лишайниковом сосняке может достигать 20 ц/га, в сосняке брусничном - около 6 ц/га, в некоторых биогеоценозах широколиственных лесов - 2 - 6 ц/га).

2. Участвуют в образовании почвы.

Лишайники принимают участие в химическом выветривании пород (благодаря лишайниковым кислотам, разрушающим горные породы). Им нередко принадлежит роль пионеров растительности при заселении свежеобнаженных субстратов в горах, Арктике, Антарктике и др. районах земного шара.

3. Используются в пищу некоторыми позвоночными животными.