Клеточное строение организмов

Размещено на http://www.allbest.ru/

Лекция

Клеточное строение организмов



1. Основные положения клеточной теории

Клетка - элементарная структурная и функциональная единица живых организмов. Ей свойственны все проявления жизни: рост и развитие, обмен веществ и энергозависимость, размножение, раздражимость, наследственность и др. Лишь вирусы лишены клеточной структуры, однако вне клетки они не проявляют свойства живого. Наука, которая занимается изучением строения и функционирования клетки, называется цитологией.

Исследование клетки стало возможным после изобретения в 1590 г. братьями Янсен (Захарий и Френсис - голландские мастера очков) первого светового микроскопа (в 1609 г. - итальянский ученый Галилео Галилей, в 1617 г. - немецкий ученый Кеплер, на границе XVI-XVII вв. - многими учеными).

Впервые клеточное строение у растений наблюдал и описал англичанин Роберт Гук («Микрография», 1665 г.), рассматривая под усовершенствованным им микроскопом Галилея срез бутылочной пробки. При этом он выявил ее ячеистое строение и назвал эти ячейки клетками.

Клетки у различных организмов также наблюдали и другие, ученые того времени: 1675 г. - итальянец Марчелло Мальпиги, 1673 г. - голландец Антони ван Левенгук, 1682 г. - англичанин Неемия Грю.

Но и в XVII, и в XVIII вв. представления о клетке были довольно примитивными: клетка рассматривалась как пустая полость, важную роль в которой выполняет только оболочка. Содержимому клеток ученые придавали вторичную роль.

В начале XIX в. многие исследователи сосредоточили внимание на изучении внутриклеточного содержимого: 1825 г. - чех Ян Пуркинъе открыл ядро в яйцеклетке птиц; 1831 г. - англичанин Роберт Броун описал ядро у растений.

Мысль о том, что клетка является основой организации растений и животных в той или иной форме, высказали многие ученые того времени (Ж.Б. Ламарк, А. Дютроше, Г. Моль, П.Ф. Горанинов и др.).

На рубеже 30-40-х гг. XIX в. немецкими учеными зоологом Т. Шванном и ботаником М. Шлейденом была сформулирована клеточная теория, главный тезис которой - признание общего для всех организмов принципа клеточного строения и роста.

В XIX в. с помощью светового микроскопа были открыты основные структурные элементы клетки, накапливались данные об их функциях.

Во второй половине XIX в. были сделаны новые открытия, которые обогатили клеточную теорию: 1854 г. - немец Крюгер открыл лейкопласты; 1885 г. - немецкий ботаник А. Шимпер - хлоро- и хромопласты; 1890 г. - немец Р. Альтман, а в 1892 г. - В. Флеминг открыли митохондрии; 1898 г. - итальянский ученый К. Голъджи - комплекс Гольджи; 1874 г. - И.Д. Чистяков, а в 1875 г. - Э. Страсбургер открыли деление клеток. В 1855 г. немецкий ученый Р. Вирхов обосновал принцип преемственности клеток путем деления: «каждая клетка от клетки».

В середине XX в. (1946 г.) был изобретен электронный микроскоп, с его помощью стало возможным не только изучить детали структуры известных компонентов, но открыть новые - рибосомы, сферосомы, мембраны и др.

В современном виде клеточная теория содержит четыре основных постулата:

клетка - наименьшая элементарная структурно-функциональная единица живого. Вне клетки жизни нет;

клетки растений и животных сходны по своим основным свойствам и строению;

клетки размножаются только путем деления исходной (материнской) клетки;

клетки большинства многоклеточных организмов специализируются по функциям и образуют ткани.

2. Формы, размеры, химический состав клеток

Размеры клеток тела большинства растений колеблются в пределах от 10 до 100 мкм (1 мкм = 10-⁶м) - в одном листе дерева может быть более 100 млн. клеток. Некоторые клетки настолько крупные, что их различают невооруженным глазом или в лупу - запасающие клетки мякоти плодов арбуза, лимона, яблок, томата; длина и диаметр таких клеток достигают 2-5 мм. Особенно большими размерами отличаются удлиненные клетки прядильных растений: длина лубяных волокон у льна равна 20-40 мм, у крапивы жгучей - 80 мм, а у китайской крапивы (рами) - до 500 мм. Самые крупные клетки растений - клетки млечников, размеры которых измеряются в сантиметрах, а иногда и в метрах.

По форме различают два основных типа клеток: паренхимные - более или менее изодиаметричны, т.е. их величина приблизительно одинакова во всех трех измерениях (длина, ширина и высота); прозенхимные - вытянутые, их длина превышает ширину в 5-6 раз и более.

Химический состав:

- неорганические вещества:

- вода (60-90 % от массы цитоплазмы) - универсальный растворитель, обеспечивает нормальное протекание реакций обмена веществ в клетке создавая оптимальную среду, является источником О₂ и Н₂;

- соли и неорганические кислоты (2-6%).

В составе клетки обнаружено более 80 химических элементов. По содержанию в клетке они подразделяются на 3 группы:

- макроэлементы - содержание их в клетке колеблется от 80 до 0,01%. Составляют ~99% массы клетки, причем 98% от всех макроэлементов приходится на кислород, углерод, азот и водород. Остальные: калий, магний, натрий, кальций, сера, фосфор, хлор (их содержание порядка десятых и сотых долей процента);

- микроэлементы - содержание их в клетке колеблется от 0,01 до 0,000001%: бор, кобальт, медь, железо, молибден, цинк, ванадий, йод, бром и др. Они входят в состав ферментов, гормонов, витаминов, пигментов;

- ультрамикроэлементы - их доля не превышает 0,000001%: уран, радий, золото, ртуть, бериллий, цезий, селен и др. металлы. Физиологическая роль большинства этих элементов пока не установлена.

- органические вещества:

- конституционные, т.е. входящие в состав структурных элементов (органоидов) клетки и участвующие в обмене веществ: белки, липиды, нуклеиновые кислоты, углеводы;

- эргастические вещества, т.е. продукты жизнедеятельности клетки: запасные (временно выведенные из обмена веществ - крахмал, запасные белки (алейроновые зерна), запасные липиды); отбросы (конечные продукты обмена - оксалат кальция, эфирные масла, смолы).

Белки - высокомолекулярные биополимеры, образованные аминокислотами, которые связаны между собой пептидными связями. Составляют 40-50% сухой массы протопласта. Входят в состав структурных компонентов клетки, ферментов, гормонов. Выполняют транспортные, регуляторные, защитные и другие функции. Могут образовывать комплексы с другими веществами (сложные белки): с липидами - липопротеиды, с углеводами - гликопротеиды, с нуклеиновыми кислотами - нуклеопротеиды и т.д.

Липиды - жироподобные вещества. Составляют 2-3% сухой массы протопласта. Входят в состав структурных компонентов клетки (например, в биологические мембраны), являются запасными энергетическими веществами, влияют на проницаемость клетки и активность многих ферментов, участвуют в создании межклеточных контактов.

Углеводы - первичные продукты фотосинтеза и исходные продукты биосинтеза других веществ. Составляют 0,2-2% сухой массы протопласта. Участвуют в организации органоидов, являются энергетическими запасами клетки, выполняют рецепторные и защитные функции (входя в состав кутина, слизей, камедей). Выделяют моносахариды (глюкоза, фруктоза), олигосахариды (сахароза, лактоза, мальтоза) и полисахариды (крахмал, манноза, целлюлоза, инулин). Крахмал - резервный (запасной) энергетический полисахарид. Целлюлоза - основной компонент клеточной стенки (оболочки). Сахара рибоза и дезоксирибоза входят в состав нуклеиновых кислот РНК и ДНК.

Нуклеиновые кислоты - высокомолекулярные биополимеры, образованные нуклеотидами. Их содержание в клетке составляет всего 1-2% от массы сухого протопласта. Выполняют роль носителей и передатчиков наследственной информации, а также контролируют обмен веществ. Выделяют два типа - РНК и ДНК, которые различаются по составу, строению и функциям. ДНК служит носителем генетической информации, содержится в ядре, а также в митохондриях и пластидах. РНК «считывает» и передает генетическую информацию с ДНК на рибосомы для синтеза белка, содержится в ядре, митохондриях, пластидах, рибосомах, а также в цитоплазме.

Белки, нуклеиновые кислоты, липиды и углеводы синтезируются в самой клетке. В основе этого синтеза лежат процессы фотосинтеза, осуществляемые за счет энергии света. Непосредственным накопителем и переносчиком энергии при всех реакциях метаболизма служат молекулы аденозинтрифосфата (АТФ). Энергия АТФ накапливается в виде фосфатных связей (Р ~ О).

В протопласте содержатся и физиолого-активные вещества типа витаминов, гормонов (ростовых веществ), фитонцидов и т.д. необходимые для нормальной жизнедеятельности клетки и организма в целом.



3. Строение растительной клетки и некоторые ее свойства

Несмотря на огромное разнообразие растительных клеток, все они имеют общие черты организации.

Основными частями клетки, которые видны в световой микроскоп, являются: протопласт (живое содержимое клетки) и его производные - клеточная оболочка (клеточная стенка) и вакуоль с клеточным соком (рис. 1).

В протопласте выделяют основную плазму - цитоплазму и ядро. В свою очередь цитоплазма состоит из гиалоплазмы и структурных компонентов - органоидов (органелл) (рис. 2).

Размещено на http://www.allbest.ru/

Клеточная оболочка (клеточная стенка).

Клеточная оболочка (КО) - структурное образование, располагающееся по периферии клетки, придающее ей прочность, форму и защищающее протопласт от внешних воздействий. Способна к росту растяжением, как правило, прозрачна и пропускает солнечный свет, через нее легко проникает вода и низкомолекулярные вещества, но для высокомолекулярных веществ, например, белков, она полностью или частично непроницаема (избирательная проницаемость).

КО представляет собой продукт жизнедеятельности протопласта (рис. 3). Главным компонентом оболочки является целлюлоза.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

КО состоит из микрофибрилл (сложные пучки целлюлозы - большое количество линейно расположенных мономеров - остатков глюкозы) погруженных в матрикс (пектиновые вещества, или пектины - кислые полисахариды и гемицеллюлозы - полисахариды, растворимые в щелочах, их мономеры расположены линейно, но с разветвлениями). Микрофибриллы, расположенные в матриксе, образуют каркас клеточной оболочки.

КО образуется сразу после деления клеток - первичная КО (богата водой - 60-70% и содержание целлюлозы не более 30%). Позже изнутри клетки толщина КО увеличивается, а объем полости клетки сокращается (в результате откладывания микрофибрилл между первичной КО и плазмалеммой) - образуется вторичная КО (выполняет главным образом механическую функцию, в ней меньше воды, а количество целлюлозы достигает 40-50%).

У многоклеточных растительных организмов оболочки соседних клеток скреплены между собой пектиновыми веществами, образующими срединную пластинку. Оболочки клеток образуют единую систему - апопласт, которая служит главным путем для передвижения воды и минеральных веществ.

В результате разрушения срединной пластинки (при специальной обработке или естественно, например, у перезрелых плодов груши, дыни, персика и др.) оболочки соседних клеток разъединяются - происходит мацерация.

КО пронизана плазмодесмами - цитоплазматическими тяжами, которые обеспечивают контакт между соседними клетками. Плазмодесмы объединяют протопласты всех клеток в единую систему - симпласт (по которой также передвигаются различные вещества). Как правило, плазмодесмы проходят через поры (перерывы во вторичной КО) и облегчают транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке (рис. 3).

Пора выстлана плазматической мембраной. Сквозь пору проходит десмотубула, часто соединенная на обоих концах с эндоплазматическим ретикулумом.

Иногда в КО откладывается лигнин. Оболочка, пропитанная лигнином, очень прочна и тверда.

Оболочки некоторых типов клеток могут включать слои липидов: восков, кутина и суберина. Кутин и воск обычно покрывают наружные стенки клеток покровной ткани эпидермы, образуя кутикулу - водо- и воздухонепроницаемый слой на поверхности растений. Суберин пропитывает оболочку, он полностью непроницаем для воды и газов, поэтому такая суберинизированная, или опробковевшая, клетка быстро отмирает.

Иногда наблюдается и минерализация КО - отложение в ней солей кальция или кремнезема (много в КО хвощей, осок и др. растений) и т.д.

Вакуоль.

Вакуоль представляет собой наполненный жидкостью (клеточным соком) мембранный мешок (рис. 2). От цитоплазмы содержимое вакуоли отграничено вакуолярной мембраной (тонопласт), которая обладает избирательной проницаемостью.

Клеточный сок представляет собой водный раствор органических и неорганических веществ: сахара (глюкоза, фруктоза, сахароза), растворимые белки, органические кислоты (яблочная, щавелевая, лимонная и др.), алкалоиды (атропин, папаверин, морфин), ферменты, пигменты (антоцианы, антофеины, антохлоры) и др.

Функции вакуолей многообразны:

- формируют внутреннюю водную среду клетки;

- поддерживают гидростатическое (тургорное) давление внутриклеточной жидкости;

- накапливают запасные вещества (например, сахароза, минеральные соли) и отходы (например, кристаллы оксалата кальция), т.е. конечные продукты метаболизма клетки;

- иногда содержат гидролитические ферменты и выполняют функцию лизосом, т.е. разрушают макромолекулы и даже различные органоиды.

Одностороннее передвижение воды через полунепроницаемую мембрану (тонопласт, плазмалемму) в сторону водного раствора солей большей концентрации, называется осмосом. Поступающая в клеточный сок вода благодаря осмотическому давлению (разнице концентраций солей в растворе цитоплазмы и внутри вакуоли) оказывает давление на цитоплазму, а через нее - на стенку клетки, вызывая напряженное ее состояние, или тургор.

Тургорпое давление (гидростатическое давление, направленное из центра клетки на ее стенки) в растительной клетке способствует поддержанию формы неодревесневших частей растений и их положения в пространстве. Оно служит также одним их факторов роста, обеспечивая рост клеток растяжением. Потеря тургора вызывает завядание растений.

Недостаток воды в растении и тем самым в отдельной клетке ведет к явлению плазмолиза, т.е. к сокращению объема вакуоли и отделению протопласта от оболочки. Плазмолиз может быть вызван искусственно при погружении клетки в гипертонический раствор (т.е. с большей концентрацией солей в растворе, чем в клетке) какой-либо соли или сахара. Плазмолиз обычно обратим (деплазмолиз) и служит показателем живого состояния протопласта.

Цитоплазма.

Основу цитоплазмы составляет ее матрикс, или гиалоплазма, - сложная бесцветная, оптически прозрачная коллоидная система, способная к обратимым переходам из золя в гель и обратно. Состоит из воды (70-90%), в которой растворены различные вещества: белки, липиды, полисахариды, неорганические вещества.

Гиалоплазма осуществляет взаимодействие между органоидами, участвует в обмене веществ и их транспорте, передачи раздражения и т.д.

Живым клеткам характерно активное движение гиалоплазмы - циклоз. В него вовлекаются и органоиды. Движение гиалоплазмы может быть круговым - вдоль стенок клетки, когда в центре находится одна большая вакуоль, и струйчатым - вокруг нескольких небольших вакуолей в разных направлениях. Скорость перемещения гиалоплазмы зависит от температуры, интенсивности освещения, обеспеченности кислородом и др. факторов.

От КО цитоплазма отграничена мембраной - плазмалеммой.

Мембранная организация характерна для большинства органоидов клетки (рис. 4).

Размещено на http://www.allbest.ru/

Любая мембрана представляет собой тонкую пленку, основу которой составляют липиды, молекулы которых размещены в два слоя (бислой). Эти два пласта скреплены между собой молекулами структурных белков. Часть этих белков проходит через бипласт липидов насквозь, при этом образуются участки, через которые проникает вода и другие вещества. Кроме этого, в состав мембран входят молекулы гликолипидов (липидов, связанных с углеводами) и гликопротеидов (липидов связанных с белками).

Мембраны ограничивают содержимое клетки от окружающей среды, органоиды друг от друга и образуют их внутреннюю структуру. Кроме того, они воспринимают информацию от внешней среды, обеспечивают иммунитет - устойчивость к заболеваниям, нейтрализуют чужеродные и собственные ядовитые вещества, осуществляют межклеточные контакты.

Одним из основных свойств мембраны является ее избирательная проницаемость (полупроницаемость): одни вещества проходят через нее с трудом или вообще не проходят, другие - легко. Существует три основных механизма для поступления веществ в клетку или выхода их из клетки наружу: диффузия, осмос и активный транспорт. Диффузия - процесс перемещения через мембраны газов по градиенту концентраций. Осмос - процесс перемещения воды через полунепроницаемые мембраны (без затраты энергии). Активный транспорт - это сопряженный с потреблением энергии перенос молекул или ионов через мембрану против градиента концентрации.

Различные органоиды цитоплазмы (пластиды, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, митохондрии, рибосомы и др.) выполняют в клетке специальные функции.

4. Клеточный цикл. Деление клеток

Размножение клеток происходит путем их деления. Период между двумя последовательными делениями клетки составляет клеточный цикл. Клеточный цикл состоит из трех основных стадий:

1. интерфаза - стадия активного роста и функционирования клеток;

2. деление ядра;

3. цитокенез - процесс разделения цитоплазмы между дочерними клетками посредством срединной пластинки.

Известно три способа деления растительной клетки: митоз (непрямое деление), амитоз (прямое деление) и мейоз (редукционное деление).

Амитоз, или прямое деление.

Содержимое клетки и ядра делится с помощью перетяжки без изменений структуры ядра. Ядерное вещество распределяется между дочерними клетками не всегда равномерно, вследствие чего образуются биологически неравноценные клетки. Наблюдается в клетках высокоспециализированных, старых и патологических тканей.

Митоз (непрямое деление ядра, кариокинез).

Биологическое значение митоза заключается в строго одинаковом распределении генетического материала между дочерними клетками с исходным, как у материнской клетки, набором хромосом. Осуществляется по мере роста тела растения, поэтому его нередко называют соматическим делением. У растений, грибов, части протистов половые клетки образуются также в результате митоза.

Выделяют четыре фазы митоза:

Профаза. Ядра увеличиваются в объеме; начинают появляться хромосомы (хроматиды укорачиваются и утолщаются в результате их спирализации и конденсации), которые затем укорачиваются, обособляются и располагаются более упорядоченно; к концу профазы ядерная оболочка и ядрышко исчезают, на противоположных полюсах клетки образуется веретено деления, состоящее из микротрубочек.



Метафаза. Хромосомы окончательно обособляются и собираются в одной плоскости посередине между полюсами бывшего ядра - экваториальной пластинке; хроматиды отделяются друг от друга, оставаясь связанными лишь в области центромеры; микротрубочки веретена деления прикрепляются к центромерам.

Анафаза. Центромеры делятся, каждая хромосома окончательно разделяется на две хроматиды, которые становятся хромосомами и с помощью веретена деления движутся к полюсам.

Телофаза. Дочерние хромосомы достигают полюсов клетки, веретено деления исчезает, хромосомы набухают, удлиняются и становятся незаметными; появляются ядрышки и ядерная оболочка вокруг двух новых ядер.

В интерфазе (стадия неделящегося ядра) достраивается вторая половина хромосом.

В жизни клетки митоз длится около 1-1,5 часа, в то время как интерфаза -15-30 часов.

После митоза происходит деление клетки (цитокинез): осуществляется деление цитоплазмы и ее компонентов, между двумя дочерними клетками образуется срединная пластинка из пектиновых веществ, затем достраивается оболочка клеток.

Мейоз (редукционное деление).

Это особый способ деления клеток, при котором в отличие от митоза происходит редукция (уменьшение) числа хромосом и переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. У высших растений наблюдается при образовании спор (спорогенез); у многих грибов и водорослей (протистов) - происходит в зиготе сразу после оплодотворения и приводит к образованию гаплоидного мицелия или таллома; у ряда многоклеточных водорослей происходит в половых органах и приводит к образованию гаплоидных гамет. Мейоз состоит из двух последовательных делений ядра, в процессе которых удвоение ДНК (хромосом) происходит один раз.

Первое деление сложное и связано с уменьшением числа хромосом (редукционное деление), а второе - сходно с обычным митозом.

Профаза I. Сложная и сильно растянутая во времени: хромосомы спирализуются (становятся видимыми); гомологичные хромосомы (одинаковые по строению, от отцовской и материнской гамет) сближаются, коньюгируют и образуют пары - биваленты (состоят из четырех хроматид); гомологичные хромосомы, составляющие бивалент, частично разделяются, как будто отталкиваясь друг от друга, однако хромосомы соединены между собой в нескольких точках - хиазмах; в каждой хиазме происходит обмен участками хроматид - кроссинговер; исчезает ядрышко и ядерная оболочка, формируется веретено деления; биваленты движутся в экваториальную плоскость.

Метафаза I. Заканчивается формирование веретена деления; биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости, образуя метафазную пластинку; микротрубочки прикрепляются к центромерам каждой хромосомы.

Анафаза I. Гомологичные хромосомы (каждая из которых состоит из двух хроматид) полностью разъединяются и движутся к противоположным полюсам клетки.

Телофаза I. Расхождение гомологичных хромосом к противоположным полюсам означает завершение первого деления мейоза. Число хромосом в одном наборе стало вдвое меньше, но находящиеся на каждом полюсе хромосомы состоят из двух хроматид. Вследствие кроссинговера при образовании хиазм эти хроматиды генетически не идентичны, и при втором делении мейоза им предстоит разойтись. Веретена и их нити обычно исчезают. У животных и некоторых растений хроматиды деспирализуются, вокруг них на каждом полюсе формируется ядерная мембрана и образовавшееся ядро вступает в интерфазу. Затем начинается формирование разделяющей клеточной стенки, как при митозе. Но, у многих растений не наблюдается телофазы, образования клеточной стенки, интерфазы, и клетка прямо переходит из анафазы I в профазу II.

Второе деление мейоза проходит по типу обычного митоза: в профазе II ядрышко и ядерная оболочка исчезают, образуется веретено деления; в метафазе II хромосомы движутся к центральной плоскости, к их центромерам прикрепляется веретено деления; в анафазе II хроматиды отделяются и передвигаются к полюсам; в телофазе II хроматиды (теперь они называются хромосомами) собраны у полюсов, веретено деления исчезает, возникают ядрышки и ядерная оболочка. После этого происходит деление клетки.

В результате двух последовательных делений мейоза, из одной исходной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные генетически разнородные клетки благодаря кроссинговеру и случайному расхождению гомологичных хромосом к полюсам клетки.

клетка фотосинтез микроскоп

Размещено на Allbest.ru