Особенности пигментной системы древесных растений умеренного климата в периоды обесцвечивания листьев

Размещено на http://allbest.ru

*Курский государственный университет

**Курская государственная сельскохозяйственная академия

Особенности пигментной системы древесных растений умеренного климата в периоды обесцвечивания листьев

Белова Т.А., Протасова М.В., Нагорная О.В.

Листопад и осеннее обесцвечивание листьев относятся к числу характерных явлений осенней природы средней полосы России. В развитии растительного мира данных широт они ярко выражают сезонную периодичность. При этом пожелтение листьев и их осеннее сбрасывание не являются прямым следствием наступающих неблагоприятных условий, а представляют биологическое явление, обусловленное жизнедеятельностью растения и детерминировано старением и отмиранием листьев [1]. Старение рассматривают как результат накопления повреждений в онтогенезе клетки, а также самоотравления организма продуктами собственного обмена веществ, и связывают с генетически запрограммированной программой. Растительные клетки, в особенности, клетки листьев, у многих растений, с возрастом переполняются алкалоидами, щавелевокислым кальцием, дубильными веществами. Поэтому растение сбрасывает часть побегов, корней и листьев, чтобы избавиться от балластных веществ. Причиной старения также является возрастание проницаемости мембран как результат снижения синтетической активности отдельных органов и всего растения, нарушения структурной целостности клеток и их органоидов в стареющих органах.

На выполнение генетической программы старения листьев влияют различные нарушения обменных процессов в клетках: повреждение хроматина ядра и мембран свободными радикалами, образующимися в результате стрессов, увеличение содержания модифицированной ДНК, патологии и др. Эти процессы приводят к синтезу токсичных веществ и дефектных белков, нерегулируемым процессам автолиза, ускоряющим старение.

Процессы старения листьев начинаются с остановки их роста, которая коррелирует со снижением эффективности дыхания и фотосинтетической активности. В желтеющем листе снижается содержание нуклеиновых кислот, хлорофилла, деградируют клеточные органоиды, и фотосинтез не обеспечивает постоянство сухой массы. Вместо продуктов фотосинтеза лист поставляет в растение низкомолекулярные соединения, содержащие азот, фосфор, серу и другие продукты гидролиза полимеров клетки. Уменьшение продолжительности светового дня, а также понижение температуры и недостаток света, ускоряют старение листьев на растениях.

Внешними видимыми признаками старения листьев являются их пожелтение и покраснение, которые связаны с разрушением хлорофилла, деградацией хлоропластов и, как следствие, демаскировкой каротиноидов и флавоноидов [3]. Содержание пигментов специфично для листьев каждого вида и сорта растений, и изменение их концентрации находится в тесной зависимости от возраста листьев и других внутренних и внешних факторов.

Цель настоящей работы - изучить особенности пигментного состава клеток листьев древесных растений средней полосы России и динамику изменения концентрации хлорофиллов и каротиноидов в периоды начала и окончания осеннего расцвечивания листьев.

Исследования проводили в условиях лесостепи Центрально-Черноземной зоны в период осеннего расцвечивания листьев. Наблюдения за листовыми пластинками проводились с периода начала осеннего расцвечивания листьев до их опадения.

Объектами исследования явились представители древесной флоры юга города Курска Betula pendula, Acer pseudoplatanus, Salix alba, Pоpulus trеmula, произрастающие в лесном массиве урочища Гуторево. В осенний период на основе методики фенологических наблюдений в ботанических садах проводилась оценка фаз развития объектов исследования [2]. В сентябре-октябре осуществляли сбор листьев растений среднего яруса. Для сравнительной характеристики их массы, в зависимости от периода сбора, в лабораторных условиях листья взвешивали, а затем определяли содержание пигментов в четырех аналитических повторностях. Пигменты экстрагировали 96%-ным этанолом [6] и на спектрофотометре Odyssey DR/2500 (“HACH”, США), измеряли оптическую плотность экстракта без предварительного их разделения. Содержание хлорофиллов а, b и каротиноидов рассчитывали по формулам Vernon и Wettstein в расчете на единицу сухого веса листа. Статистический анализ результатов опыта проводили с применением t-критерия Стьюдента [9]. В ходе экспериментальных работ определено, что ритмические явления в жизни растений умеренной полосы России складываются как реакция на специфические условия их обитания [5]. Ритмы растений разных представителей древесной флоры, включая время естественного обесцвечивания листьев, различаются по продолжительности и срокам наступления, что дает представление об экологических особенностях растений. Пожелтение листовых пластинок предшествует старению листьев, которое завершается их опадением. Продолжительность жизни и функционирования зеленых ассимилирующих листьев различно и зависит не только от генетических, но и климатических факторов. По достижении окончательных размеров в клетках листьев начинаются процессы изнашивания, что ведет к старению и отмиранию. У многолетних трав и листопадных деревьев и кустарников умеренного климата внепочечный период жизни листьев продолжается 4-5 месяцев. Пожелтение и опадение листьев у листопадных деревьев на зиму связано, в первую очередь, с изменением длины дня.

Понижение температуры в осенний период не является причиной осеннего листопада. Обесцвечивание листьев, листопад и последующий зимний покой - это элементы естественного цикла развития древесных растений. Сокращение продолжительности светлого времени суток сигнализирует о приближении осени и является для растений своего рода биологическими часами, обеспечивающими подготовку растений к зиме. Благодаря листопаду снижается опасность поломок облиственных ветвей под тяжестью снега. Кроме того, осеннее опадение листьев уменьшает испаряющую поверхность растений, что необходимо в условиях зимнего физиологического дефицита влаги.

Обесцвечивание листьев как отражение их старения и листопад - это ритмические явления, характерные для большинства древесных растений и происходящие в различные периоды осени у разных видов. Старение листьев - организованный процесс, и его последовательные фазы генетически запрограммированы, они имеют как общие, так и отличительные черты у разных древесных форм [1]. Продолжительность листопада, периоды пожелтения листвы отличаются своей спецификой у различных видов древесных. У листопадных древесных растений листья функционируют один вегетационный период. В условиях умеренного климата средней полосы России обесцвечивание листьев продолжается около двух месяцев. С продвижением на север и при подъеме в горы продолжительность жизни листьев родственных видов, как правило, увеличивается [7].

Одним из показателей физиологического состояния листьев служит содержание хлорофилла. Этот факт подтверждает и информация о снижении содержания хлорофилла по мере старения листьев [8].

Анализ листьев в начальный период обесцвечивания показал, что наибольшая концентрация изучаемых пигментов наблюдалась у листьев ивы, минимальным содержанием хлорофиллов а и b и каротиноидов характеризовались листья осины: разница в процентном содержании составляла более 57%. Листья березы и клена имели промежуточное положение: содержание зеленого пигмента (хлорофиллов а и b) находилось на уровне 0,81 и 1,06 мг/мл, соответственно (рис. 1). Концентрация каждого из хлорофиллов в отдельности характеризовалась аналогичными численными показателями. растение лист осенний обесцвечивание пигментный

Сравнительные показатели по количеству желтых пигментов свидетельствовали о значительном превышении их концентрации в сравнении с хлорофиллами уже в начальные периоды обесцвечивания. При этом минимум каротиноидов наблюдается в листьях ивы (максимальная отрицательная корреляция с содержанием хлорофиллов). Наибольшей концентрацией каротиноидов в данный период исследования характеризовались листья растений березы. Увеличение доли желтых пигментов у березы связано как с фотозащитной, так и светособирающей функцией [4]. Как светолюбивая культура данный вид испытывает более высокий уровень солнечной инсоляции и, как следствие, нуждается в большей защите зеленых пигментов.

Функционирование фотосинтетического аппарата в период окончательного обесцвечивания листьев наиболее резко снижается у растений березы в связи с более быстрыми темпами уменьшения количества зеленых пигментов в листовых пластинках (в 1,69 раз). Темпы снижения концентрации желтых пигментов наибольшие - у ивы: в 4,2 раза. При этом уменьшение концентрации хлорофиллов для листьев ивы менее выраженное (рис. 2).

В связи с тем, что описанные явления - это генетически запрограммированный этап в жизни древесных растений, полученные данные позволяют предположить, что темпы старения наиболее выражены у листьев березы.

Уменьшение длины дня отражалось и на величине соотношения содержания хлорофиллов а к b. В представителях древесной флоры умеренного климата в начальный период обесцвечивания листьев отношение содержания хлорофиллов к каротиноидам изменялось в пределах от 0,10 до 0,32. При этом минимальное отношение хлорофиллов к каротиноидам наблюдалось в пластинках листьев березы, максимальное - у ивы. Данная закономерность сохраняется до периода окончательного обесцвечивания листьев, но для ивы показатель соотношения возрастает до 1,13.

Для каждого из представителей изучаемой древесной флоры были отмечены определенные различия в реакции на действие уменьшения естественного светового периода, проявляемые в содержании каротиноидов относительно хлорофиллов, содержании хлорофиллов а и b и отношении между ними. Так, содержание хлорофилла а к общему содержанию пигментов специфично для каждого из листьев исследуемых видов и варьирует в пределах от 5,5 до 15,7 %.

Содержание хлорофилла b изменяется от 3,1 до 8,7 % от суммарного содержания пигментов фотосинтеза и также специфично для листовой пластинки каждого из листьев. Для листовых пластинок ивы характерна наиболее выраженная реакция по содержанию хлорофилла a и хлорофилла b. Сравнительно одинаковая реакция отмечалась в отношении березы и осины: концентрация хлорофилла а снижалась в 1,24 и 1,27 раза, хлорофилла b - в 1,23 и 1,26 раза, соответственно. Содержание каротиноидов относительно суммарного содержания пигментов у растений составляло от 75,7 до 90,2 %, при этом максимальное относительное содержание каротиноидов было обнаружено в листовых пластинках березы и осины.

Таким образом, полученные в ходе эксперимента данные по абсолютному и относительному содержанию пигментов фотосинтеза и отношению между ними свидетельствуют о наличии определенной видоспецифичности растений на уменьшение продолжительности светового периода. В связи с тем, что продолжительность жизни интактных листьев, сроки их пожелтения и содержание хлорофилла имеют различный характер изменений, можно сделать предположение об отсутствии прямой связи между указанными величинами.

Список использованных источников

1. Алиев М.Г. Старение интактных листьев растений как эколого-ритмическое явление // Юг России: экология, развитие. - 2009, №2. - С. 34-38.

2. Белова Т.А., Краснопивцева А.Н. Физиологические основы адаптации пигментной системы древесных растений к условиям светового климата городской среды // Auditorium. - 2016, №4 (12). - С. 10-13.

3. Александрова М.С., Булыгин Н.Е., Ворошилов В.Н., Фролова Л.А. Фенологические наблюдения в ботанических садах // Бюл. ГБС. - М.: Наука. - 1979, вып. 113. - 114 с.

4. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. - М.: Высшая школа. - 1975. - 392 с.

5. Demmig-Adams B., Gilmore A.M., Adams W.W., III. In vivo function of carotenoids in higher plants // FASEB J. - 1996, v. 10. - P. 403-412.

6. Головко Т.К., Табаленкова Г.Н., Дымова О.В. Пигментный комплекс растений Приполярного Урала // Ботан. журн. - 2007, т. 92. - С. 17321741.

7. Иванов Л.А., Иванова Л.А., Ронжина Д.А., Юдина П.К. Изменение содержания хлорофиллов и каротиноидов в листьях степных растений вдоль широтного градиента на Южном Урале // Физиология растений. - 2013, №6. - С. 856-864.

8. Попова И.А., Маслова Т.Г., Попова О.Ф. Особенности пигментного аппарата растений различных ботанико-географических зон // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений / Под ред. СемихатовойО.А. - Ленинград: Наука. - 1989. - С. 115139.

9. Белова Т.А., Бабкина Л.А. Изменение содержания хлорофиллов и каротиноидов в листьях древесных растений средней полосы России // Auditorium. - 2017, №2 (14).

Аннотация

Особенности пигментной системы древесных растений умеренного климата в периоды обесцвечивания листьев. Белова Т.А.*, Протасова М.В.*, Нагорная О.В.**

*Курский государственный университет

**Курская государственная сельскохозяйственная академия

В статье приведены результаты исследований фотосинтезирующего аппарата древесных растений умеренного климата в период осеннего обесцвечивания листьев. Получены данные, свидетельствующие о наличии видоспецифичности в изменении светособирающего комплекса растений, что является отражением реакции растений на уменьшение продолжительного светового периода. Продолжительность жизни интактных листьев, сроки пожелтения, содержание хлорофиллов и каротиноидов имеют различный характер изменений, что указывает на отсутствие прямой связи между данными величинами.

Ключевые слова: обесцвечивание листьев, светособирающий комплекс, каротиноиды, хлорофиллы, демаскировка пигментов, старение

Размещено на Allbest.ru