Регулярність мейозу в ранніх генераціях гібридів м’якої пшениці зі штучною спельтою

Размещено на http://www.allbest.ru/

Регулярність мейозу в ранніх генераціях гібридів м'якої пшениці зі штучною спельтою

О.Л. Січняк, к.б.н., доцент

Одеський національний університет імені І. І. Мечникова, кафедра генетики та молекулярної біології

Вивчали регулярність мейозу у гібридів FpF2і BCtм'якої пшениці TriticumaestivumL. cv. Фантазія одеська з ПЕАГ - амфіплоїдом від гібридизації T. dicoccumSchuebl. з Ae. tauschii Feld. et Kis. (=Ae. squarrosa L.). Регулярність мейозу була досить високою, що зумовлено значним ступенем гомології хро-мосом обох батьків, і достовірно покращувалася від F1до F2і ВСГ Покращення регулярності мейозу відображають нормалізація кон'югації хромосом і, особливо, мейотичний індекс. При цьому має місце суттєва гетерогенність по регулярності мейозу в залежності від генотипу окремої рослини. Рівень кон'югації хромосом є не єдиним фактором, що визначає регулярність мей-озупри гібридизації м'якої пшениці і ПЕАГ. Суттєвий внесок у порушення регулярності мейозу роблять аномалії функціонування веретена поділу. мейоз гібрид пшениця спельта

Ключові слова: пшениця; Ae. tauschii;віддалена гібридизація; мейоз.

Проблема. Важное место в интрогрессивной гибридизации пшеницы занимает изучение мейоза у пшенично-чужеродных гибридов.

Целью работы является изучение регулярности мейоза у гибридов FpF2и BCjпшеницы TriticumaestivumL. cv. Фантазия одесская с ПЭАГ (T. dicoccumSchuebl. х Ae. tauschii Feld. et Kis.).

Основные результаты исследования. В Ftпреобладали 42-хромосомные МКП. Среднее количество бивалентов в МКП у растений колебалось от 16,7 до 19,2. Преобладали закрытые биваленты. Встречались мультиваленты. Мей- отический индекс оказался низким (30,3-36,5%). Основной класс дефектных продуктов мейоза - тетрады с микроядрами. Растения достоверно различались по частоте формирования полиад. Не выявлено зависимости между уровнем конъюгации хромосом и частотой нормальных тетрад. В F2растения существенно варьировали по характеру и уровню конъюгации хромосом. Произошла стабилизация кариотипа, но встречаются мультиваленты. Мейотический индекс у растений колебался от 58,1 до 68,5 %. Уровень конъюгации хромосом в ВС1 достоверно выше, чем в F1и F2за счет улучшения бивалентной конъюгации. В зависимости от генотипа растения количество бивалентов в МКП составляло 19,3-20,8, а закрытых бивалентов - 14,4-19,1. Обнаруживались мультиваленты. Мейотический индекс у растений ВС1 варьировал от 84,8 до 94,2 %. Среди аномалий тетрады с микроядрами наиболее многочисленны, но обнаружены также полиады и нетипичные тетрады.

Выводы. Показана высокая степень гомологии хромосом обоих родителей. Регулярность мейоза достоверно улучшалась от Ftк F2и ВС1. Улучшение регулярности мейоза отображают нормализация конъюгации хромосом и мейоти- ческий индекс. Имеет место гетерогенность по регулярности мейоза в зависимости от генотипа растения. Уровень конъюгации хромосом не единственный фактор, определяющий регулярность мейоза при гибридизации мягкой пшеницы и ПЭАГ. Существенный вклад в нарушение регулярности мейоза вносят аномалии функционирования веретена деления.

Ключевые слова: пшеница, Ae. tauschii,отдаленная гибридизация, мейоз.

Introduction.The study of meiosis in wheat-alien hybrids occupiess an important place in the introgressive hybridization of wheat.

Purpose. The aim of the paper is to investigate regularity of meiosis in Fp F2 and BCt hybrids of Triticum aestivum L. cv. Fantaziia odeska with wheat-alien amphiploid (T dicoccum Schuebl. x Ae. tauschii Feld. et Kis.).

Results. 42-chromosome PMC predominated in Fr The average number of bivalents in PMC in plants ranged from 16.7 to 19.2. Closed bivalents predominated. Multivalents were detected. The meiotic index was low (30.3-36.5 %). The main class of defective products of meiosis was represented by tetrads with micronuclei. Plants differed significantly in the frequency of polyade formation.

No significant dependence between the level of chromosome pairing and the frequency of normal tetrads was detected. The F2 plants varied significantly in the pattern and level of chromosome pairing. The karyotype was stabilized, but multivalents awere detected.

The meiotic index in plants ranged from 58.1 to 68.5 %. The level of chromosome pairing in BC1 were significantly higher than in F1 and F2 it was due to the improvement of bivalent pairing. Depending on plant genotype the number of bivalents in the PMC was 19.3-20.8, and the closed bivalents 14.4-19.1. Multivalents were detected. The meiotic index of plants BCt varied from 84.8 to 94.2 %. Among the anomalies, the tetrads with micronuclei are the most numerous, but the polyades and atypical tetrads were also observed.

Conclusions. A high degree of chromosome homology of both parents is shown. The regularity of meiosis significantly improved from Ft to F2 and BCr Normalization of chromosome pairing and meiotic index reflects the improvement of the meiosis regularity.

Heterogeneity in the regularity of meiosis, depending on the genotype of the plant is observed. The level of chromosome pairing is not the only factor determining the regularity of meiosis in hybridization of bread wheat with wheat- alien amphiploid. Anomalies in the functioning of the mitotic spindle significantly contribute to the irregularity of meiosis.

Key words: wheat, Ae. tauschii, wide crosses, meiosis

Проблема покращення пшениці шляхом віддаленої гібридизації привернула увагу селекціонерів понад 140 років тому. В огляді В. Рімпау [13] описані різноманітні комбінації схрещування: пшенично-житні, пшенично-егілопсні, пшенично-вівсові. Цитологічні дослідження мейозу привели до розуміння ало- поліплоїдної природи культурних пшениць. Тоді ж з'явилися роботи по ресинтезу різних видів пшениці [7].

Ці дослідження привели до розуміння можливості покращення пшениці шляхом інтрогресивної гібридизації. Е. Сірс [14] одним з перших здійснив інтрогресію в м'яку пшеницю стійкості до листової іржі від Ae. umbellulata Zhuk. В інтрогресивній гібридизації використовували різні види пшениці, егі- лопсів, жита, пирію, елімусу і навіть хайнальдії. При цьому з'ясувалося, що найбільш зручними для віддаленої гібридизації є пшенично-чужорідні амфі- плоїди [1, 16]. Однією з основних проблем таких схрещувань є необхідність стимуляції гомеологічної кон'югації хромосом з геномів різних видів. В процесі синтезу пшенично-чужорідних амфіплоїдів це вдається досягти, в результаті отримують форми з модифікованими пшеничними хромосомами, які несуть сегменти чужорідного генетичного матеріалу і здатні кон'югувати з хромосомами реципієнтного сорту пшениці. Тому має важливе значення дослідження регулярності мейозу у гібридів м'якої пшениці з пшенично-чужорідними ам- фіплоїдами.

Ае. іашєкіі (=Ае. squarrosa L) є цінним джерелом і донором багатьох ознак стійкості до біотичних і абіотичних стресів, ознак якості зерна і компонентів урожаю. Є відомості про успішну ідентифікацію генів, які детермінують зазначені ознаки [8, 11, 12]. Ае. іашєкіі використовують для інтрогресії в пшеницю не лише шляхом безпосередньої гібридизації, але й у складі синтетичних гекса- плоїдних пшениць [9, 10, 17], а також у сполученні з її іншими дикими співро- дичами. Так, при схрещуванні твердої пшениці з АD (А. єristatum х Т. іашєкіі) отримані форми, стійкі до листової іржі та борошнистої роси [15].

Метою представленої роботи є вивчення регулярності мейозу в ранніх поколіннях пшенично-чужорідного гібрида.

Матеріали і методи дослідження

Матеріалом для досліджень слугували гібриди F1 і F2 від схрещування озимої м'якої пшениці Фантазія одеська (9) з пшенично-чужорідним амфіплоїдом ПЕАГ (^) з колекції ВІР ім. М. І. Вавилова, створеним шляхом гібридизації Т. Лєоєєит Schuebl. з Ае. іашєкіі Feld. et К^. (=Ае. squarrosa L.), а також рослини, отримані шляхом беккросування гібрида F1 пшеницею Фантазія одеська (генерація ВС1). Синтетичний амфіплоїд ПЕАГ - це ресинтезована пшениця спельта, гексаплоїд з геномним складом А'А'В'В^^' [2], а отже досліджувані гібриди мали геномний склад АА'ВВ'DD'.

Мейоз вивчали на тимчасових давлених препаратах материнських клітин пилку (МКП) [3]. Статистичне опрацювання здійснювали з використанням критерію Стьюдента. Для опрацювання даних, виражених у відсотках, використовували аналіз для даних альтернативної мінливості [4].

Результати досліджень та їх обговорення

Аналіз метафази І мейозу у гібрида F1 між м'якою пшеницею Фантазія одеська і ПЕАГ підтвердив конгруентність даної гібридної комбінації (табл. 1).

Переважна більшість досліджених МКП містила по 42 хромосоми, зрідка зустрічалися анеуплоїдні мікроспороцити. Кожна хромосома мала більш-менш гомологічного партнера для кон'югації і це відбилося у характері кон'югації хромосом (рис. 1а). Середня кількість бівалентів на МКП, в залежності від генотипу рослини варіювала від 16,7 до 19,2. Переважно це були закриті біваленти, що свідчить про високий ступінь гомології. Однак рослини суттєво відрізнялися за ступенем бівалентної кон'югації (Р<0,05), за кількістю як закритих, так і відкритих бівалентів. Ці відмінності були визначальними у різноманітності рослин за рівнем кон'югації хромосом. Мультиваленти (рис. 1б) через їх відносну нечисленність на рівень кон'югації хромосом суттєво не впливали. Однак абсолютна частота мультивалентів досить велика. Ймовірно, вона відображає хромосомні перебудови і порушення регулярності мейозу в процесі синтезу та розмноження амфіплоїда ПЕАГ.

Таблиця 1 Характер і рівень кон'югації хромосом на стадії М I мейозу в МКП у гібридів і Фантазія одеська х ПЕАГ та (Фантазія одеська х ПЕАГ) х Фантазія одеська, ВС

Процеси, які відбуваються в М^ певною мірою визначають проходження наступних фаз і, нарешті, впливають на успішне завершення редукційного поділу. Але за продуктами, які утворюються в результаті мейозу, можна судити про регулярність процесу в цілому. На думку Т Н. Федорової [6] мейотичний індекс (% нормальних тетрад) як підсумковий показник усіх фаз мейозу є надійним показником оцінки цитологічної стабільності популяції, значення мейотичного індексу відповідають ступеню порушень в мейозі.

Рис. 1. Метафаза І в МКП у гібрида Р} Фантазія одеська х ПЕАГ: а) 16 закритих бівалентів, 4 відкритих і 2 уніваленти; б) 12 закритих бівалентів, 7 відкритих бівалентів, 1 унівалент і 1 тривалент. Об'єктив х40, окуляр х10.

Незважаючи на досить високий рівень кон'югації хромосом в МІ частота нормальних тетрад була несподівано низькою (табл. 2). У різних рослин частка нормальних тетрад коливалася від 30,3 до 36,5 %. Основний клас дефектних продуктів мейозу складали тетради з мікроядрами. Достовірних відмінностей між рослинами за частотою тетрад з мікроядрами не виявлено. Однак за частотою формування поліад рослини суттєво розрізнялися (Р<0,05). Ймовірно, ступінь порушень апарату веретена поділу залежав від сполучення генів в окремих рослинах. Відсутність нетипових тетрад вказує на те, що порушення веретена стосувалися лише розщеплення полярних центрів, взаємна орієнтація веретен у діадах була нормальною. Низькою виявилася частота тетрад з мостами.

Досліджено Середня частота (%)

Таблиця 2. Частота нормальних і дефектних продуктів мейозу у гібридів F1 і F2 Фантазія одеська х ПЕАГ та (Фантазія одеська х ПЕАГ) х Фантазія одеська, ВС2

Співставлення рівня кон'югації хромосом і частоти нормальних тетрад показало, що залежності між цими показниками немає. Зокрема, одна з рослин, що мала найбільший рівень кон'югації хромосом, показала найменшу частоту нормальних тетрад. Отже, рівень кон'югації хромосом є важливим, але не єдиним фактором, що визначає величину мейотичного індексу. Разом з тим, регулярність мейозу не є єдиним фактором, що визначає фертильність. Рослини даного гібриду добре зав'язали насіння. Подібні результати отримані при дослідженні взаємозв'язку регулярності мейозу та фертильністю рослин у тритикале [5].

Дослідження МІ у гібрида F2 показало, що досліджені рослини в мікроспо- роцитах також мали переважно по 42 хромосоми і суттєво (Р<0,01) варіювали за характером і рівнем кон'югації (табл. 1). Відмінності були зумовлені, в першу чергу, частотою формування бівалентів у окремих рослин (переважно закритих, середня їх кількість у різних рослин становила від 13,8 до 17,5 на МКП). Не відрізнялися рослини по частоті мультивалентів, представлених поодинокими три- і квадривалентами в нечисленних МКП. Достовірні відмінності по частоті унівалентів (Р<0,05) виявлені лише між окремими рослинами. Отже, навіть при такій обмеженій вибірці виявлена суттєва гетерогенність гібрида F2.

При порівнянні кон'югації хромосом в F1 і F2 (табл. 1) слід зазначити, що в F2 було достовірно (Р<0,05) більше бівалентів і закритих бівалентів та достовірно (Р<0,05) менше унівалентів і відкритих бівалентів. Отже, в F2 відбулася певна стабілізація каріотипу досліджуваного гібрида. Враховуючи геномну структуру гібрида - АА'BB'DD' - це можуть бути варіанти, зумовлені анеуплоїдією у штучної спельти, а також хромосоми, що утворилися внаслідок транслокацій. Однак хромосоми з транслокаціями еліміновані не повністю, про що свідчать мультиваленти, які спорадично зустрічаються.

Незважаючи на нормалізацію кон'югації хромосом в МІ та підвищення ме-йотичного індексу у рослин F2 (табл. 2), ця ознака була дуже гетерогенною. У окремих рослин частка нормальних тетрад коливалася від 58,1 до 68,5 %. Також не виявлено чіткої залежності між рівнем кон'югації хромосом і частотою утворення нормальних тетрад.

Основним класом дефектних продуктів мейозу були тетради з мікроядрами (рис. 2а). У окремих рослин виявлена досить висока частота поліад (рис. 2б), у одної рослини спостерігалися поодинокі нетипові тетради (рис. 2в). Тетрад з мостами не виявлено. Такий спектр порушень свідчить про переважно нормальне функціонування веретена поділу та нормальне роз'єднання хромосом після кон'югації, хоча в окремих випадках, ймовірно, відбувається розщеплення веретена поділу, яке приводить до утворення поліад.

а б в

Рис. 2. Стадія тетрад мікроспор у гібрида F1 Фантазія одеська х ПЕАГ: а) тетрада з мікроядрами; б) пентада; в) лінійна тетрада. Об'єктив х40. Окуляр х10.

Беккросування передбачає прискорену стабілізацію мейозу за рахунок над-ходження з пилком повного комплекту хромосом, гомологічних основному набору яйцеклітини. Характер і рівень кон'югації хромосом в ВС1 дійсно виявилися високими, вони були достовірно (Р<0,05) вищими, ніж відповідні показники F1 і F2. Кількість бівалентів залежно від генотипу рослини коливалася від 19,3 до 20,8 на МКП, а закритих бівалентів - у межах 14,4-19,1 на МКП. Незважаючи на зменшення частки хромосом штучної спельти в генерації ВС1 в МІ все ж спостерігалася певна кількість мультвалентів (три- і квадривалентів), що свідчить про збереження модифікованих хромосом, які виникли внаслідок транслокацій.

В ВС1 відбувалося подальше зростання мейотичного індексу (табл. 2), який у окремих рослин варіював від 84,8 до 94,2 %. Аналіз дефектних продуктів мейозу в генерації ВС1 показує, що тетради з мікроядрами були найбільш численним класом, але в цій генерації у кожній рослині формувалися і різноманітні поліади. Спостерігалися і нетипові тетради. Це свідчить про серйозні порушення веретена поділу. Таке розщеплення нерідко спостерігали під час екваційного поділу (рис. 3).

Рис. 3. Анафаза IIу гібрида ВСІ (Фантазія одеська х ПЭАГ) х Фантазія одеська. В одній із клітин діади виднотрьохполюсний поділ. Об'єктив х40. Окуляр х10.

Співставлення рівня кон'югації хромосом і частоти нормальних тетрад всередині кожної генерації показало, що суворого зв'язку між цими показниками немає, особливо це проявилося у гібридів F Однак у ряді поколінь відбувалася стабілізація каріотипу і підвищувалася регулярність кон'югації хромосом, а з нею зростав і меойтичний індекс. Разом з тим, у ряді генерацій зав'язуваність зерна у рослин F2 і ВС1 в середньому була кращою, ніж у F однак кореляції між регулярністю мейозу і фертильністю рослин встановити не вдалося.

Висновки

1. Показаний високий ступінь гомології хромосом м'якої пшениці та ПЕАГ (штучної спельти).

2. Регулярність мейозу достовірно покращувалася від F1 до F2 і ВС1. Покращення регулярності мейозу відображають нормалізація кон'югації хромосом і, особливо, мейотичний індекс.

3. Регулярність мейозу у гібрида Фантазія одеська х ПЕАГ в F1 і F а також у нащадків від беккросу гібрида F1 пшеницею Фантазія одеська залежала від генотипу окремої рослини. Гібридні популяції були гетерогенні за даною ознакою.

4. Рівень кон'югації хромосом є не єдиним фактором, що визначає регулярність мейозу при гібридизації м'якої пшениці з ПЕАГ. Суттєвий внесок у порушення мейозу роблять порушення функціонування веретена поділу.

Список використаної літератури

1. Голік О. В. Амфідиплоїди рідких видів пшениці та її диких співродичів як джерело цінних ознак для селекції / О. В. Голік, Р. Г Пархоменко, О. М. Долгова, Л. В. Рогуліна, Р Л. Богуславський // Селекція і насінництво. - 1997. - № 77. - С. 26-31.

2. Голік О. В. Формоутворення в гібридах м'якої пшениці з амфідиплоїдом ПЕАГ (T dicoccum x Ae. taushii), 2n=42 / О. В. Голік, П. П. Литун, Р Л. Богуславський // Селекція і насінництво. - 1997. - № 79. - С. 32-41.

3. Паушева З. П. Практикум по цитологии растений / З. П. Паушева. - М.: Агропромиздат, 1988. - 271 с.

4. Рокицкий П. Ф. Биологическая статистика / П. Ф. Рокицкий. - Минск: Вышэйшая школа, 1973. - 320 с.

5. ФедороваТ Н. Первичные октоплоидные тритикале, стабильность мейоза и селекция / Т Н. Федорова // Генетика. - 1982. - Т 18, № 4. - С. 652-660.

6. Федорова Т. Н. Анеуплоидия и фертильность у тритикале / Т. Н. Федорова // Генетика. - 1984. - Т. 20, № 2. - С. 274-284.

7. Ячевская Г. Л. Геномный состав мягкой пшеницы / Г Л. Ячевская. - В кн.: Цитогенетика пшеницы и ее гибридов. - М.: Наука, 1971. - С. 7-29.

8. Bцrner A. Aegilops tauschii Introgressions in Wheat / A. Bцrner, F. C. Ogbonnaya, M. S. Rцder, A. Rasheed,

S. Periyannan, E. S. Lagudah - In: Alien Introgression in Wheat / Molnar-Lang M., Ceoloni C., Dolezel J. (eds). - Springer, Cham, 2015. - Р245-271. DOIhttps://doi.org/10.1007/978-3-319-23494-6_10

9. Das M. K. Genetic diversity among synthetic hexaploid wheat accessions (Triticum aestivum) with resistance to several fungal diseases / M. K. Das, G. H. Bai, A. Mujeeb-Kazi, S. Rajaram // Genet. Resour. Crop. Evol. - 2016. - V. 63, № 8. - Р 1285-1296.

10. Ghaffary S. M. T. New broad-spectrum resistance to Septoria tritici blotch derived from synthetic hexaploid wheat / S. M. T. Ghaffary, J. D. Faris, T. L. Friesen, R. G. F. Visser, T. A. J. van der Lee, O Robert, G. H. J. Kema // Theor. Appl. Genet. - 2012. - V. 124, № 1. - Р 125-142.

11. Inagaki М. Some constraints on interspecific crossing of durum wheat with Aegilops tauschii accessions screened under water-deficit stress / M. Inagaki, B. Humeid, S. Tawkaz, A. Amri // J. Plant Breed. Genet. - 2014. - V. 2, № 1. - Р 7-14.

12. Olson E. L. Introgression of stem rust resistance genes SrTA10187 and SrTA10171 from Aegilops tauschii to wheat / E. L. Olson, M. N. Rouse, M. O. Pumphrey et al. // Theor. Appl. Genet. - 2013. - V. 126, № 10. - Р. 2477-2484.

13. Rimpau W. Kreusungsprodukte landwirtschaftlicher kulturpflanzen / W. Rimpau // Landwirthsch. Jahrbucher. - 1891. Bd. 20. - S. 335-371.

14. Sears E.R. The transfer of leaf-rust resistance from Aegilops umbellulata to wheat / E. R. Sears // Brook-haven Symposia in Biology. No. 9. Genetics in plant breeding. - 1956. - P. 1-22.

15. Soliman M. H. A fertile amphiploid between durum wheat (Triticum turgidum) and the x Agroticum amphiploid (Agropyron cristatum x T. tauschii) / M. H. Soliman, D. Rubiales, A. Cabrera // Hereditas. - 2001. - V. 135, № 2-3. - P. 183-186.

16. Symonenko V. K. The use of wheat-alien and aegilops-rye amphiploids for introgression of alien genetic material to wheat / V. R. Symonenko, I. I. Motsny, A. L. Sechnyak // 5th Int. Wheat Conf., June 10-14, 1996, Ankara, Turkey. Abstr. - 1996. - P 395-396

17. Xu S. S. Registration of two synthetic hexaploid wheat germplasms resistant to Hessian fly / S. S. Xu, X. Cai, T. Wang, M. O. Harris, T. L. Friesen // Crop Sci. - 2006. - V. 46, № 3. - P 1401-1402.

References

1. Golik OV, Parchomenko RG, Dolgova OM, Rogulina LV, Boguslavsky RL (1997) Amphidiploids of rare species of wheat and its wild relatives as a source of valuable traits for breeding, Selectziya i semenovodstvo, 77, p. 26-31. (In Ukrainian).

2. Golik OV, Litun PP, Boguslavsky RL (1997) Formation in hybrids of bread wheat with amphidiploid PEAG (T. dicoccum x Ae. taushii), 2n=42, Selectziya i semenovodstvo, 79, p. 32-41. (In Ukrainian).

3. Pausheva ZP. (1988) Workshop on plant cytology, M.: Agropromizdat, 271 p. (In Russian).

4. Rokitzky PF. (1973) Biology statistics, Minsk: Vysheichaya shkola, 319 p. (In Russian)

5. Fedorova TN. (1982) Primary octoplid triricale, meiosis stability and breeding, Genetics, v. 18, 4, p. 652-660. (In Russian).

6. Fedorova TN. (1984) Aneuploidy and fertility in triticale, Genetics, v. 20, 2, p. 274-284. (In Russian).

7. Yachevskaya GL. (1971) Genomic composition of bread wheat. In: Cytogenetics of wheat and its hybrids, M.: Nauka, p. 7-29. (In Russian).

8. Bцrner A, Ogbonnaya FC, Rцder MS, Rasheed A, Periyannan S, Lagudah ES. (2015) Aegilops tauschii Introgressions in Wheat. In: Alien Introgression in Wheat, Molnar-Lang M., Ceoloni C., Dolezel J. (eds), Springer, Cham, p. 245-271. DOIhttps://doi.org/10.1007/978-3-319-23494-6_10

9. Das MK, Bai GH, Mujeeb-Kazi A, Rajaram S. (2016) Genetic diversity among synthetic hexaploid wheat accessions (Triticum aestivum) with resistance to several fungal diseases, Genet. Resour. Crop. Evol., v. 63, 8, p. 1285-1296.

10. Ghaffary SMT, Faris JD, Friesen TL, Visser RGF, van der Lee TAJ, Robert O, Kema GHJ. (2012) New broad- spectrum resistance to Septoria tritici blotch derived from synthetic hexaploid wheat, Theor. Appl. Genet., v. 124, 1, p. 125-142.

11. Inagaki M, Humeid B, Tawkaz S, Amri A. (2014) Some constraints on interspecific crossing of durum wheat with Aegilops tauschii accessions screened under water-deficit stress, J. Plant Breed. Genet., v. 2, № 1, p. 7-14.

12. Olson EL, Rouse MN, Pumphrey MO et al. (2013) Introgression of stem rust resistance genes SrTA10187 and SrTA10171 from Aegilops tauschii to wheat, Theor. Appl. Genet., v. 126, 10, p. 2477-2484.

13. Rimpau W. (1891) Kreusungsprodukte landwirtschaftlicher kulturpflanzen, Landwirthsch. Jahrbucher., bd. 20, s. 335-371.

14. Sears ER (1956) The transfer of leaf-rust resistance from Aegilops umbellulata to wheat, Brook-haven Symposia in Biology, no. 9, Genetics in plant breeding, p. 1-22.

15. Soliman MH, Rubiales D, Cabrera A. (2001) A fertile amphiploid between durum wheat (Triticum turgidum) and the x Agroticum amphiploid (Agropyron cristatum x T. tauschii), Hereditas, v. 135, 2-3, p. 183-186.

16. Symonenko VK, Motsny II, Sechnyak AL (1996) The use of wheat-alien and aegilops-rye amphiploids for introgression of alien genetic material to wheat, 5th Int. Wheat Conf., June 10-14, 1996, Ankara, Turkey. Abstr., p. 395-396.

17. Xu SS, Cai X, Wang T, Harris MO, Friesen TL (2006) Registration of two synthetic hexaploid wheat germplasms resistant to Hessian fly, Crop Sci., v. 46, 3, p. 1401-1402.

Размещено на Allbest.ru