Круговорот азота в природе

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

Введение

Азотофиксация

Нитрификация

Денитрификация

Заключение

Используемая литература

Введение

Азот - один из самых распространенных элементов в биосфере. Его содержание в атмосфере достигает 78%, при этом основная его часть находится в свободной форме, в виде молекулы N₂.

Большая часть круговорота азота в природе обусловлена действием живых организмов. Однако включать азот в биогеохимический цикл веществ могут только прокариотические организмы. Среди них выделяются азотофиксирующие формы, способные переводить молекульярный азот в аммиак и ионы нитратов, нитритов, амония. Концентрации этих ионов отражают состояние почвенных сообществ, поскольку на эти показатели влияет состояние биоты, состояние атмосферы, вымывание из почвы различных веществ. Нитрифицирующие бактерии способны снижать концентрации азотсодержащих веществ, губительные для других живых организмов. Они могут переводить токсичный для живых существ аммиак в менее токсичные нитраты. И в конечном итоге денитрифицирующие бактерии в процессе нитратного дыхания возвращают инертный азот обратно в атмосферу. (1,2)

И так, существует как минимум три стадии круговорота азота, в которых микроорганизмы играют важную роль:

1) Азотофиксация - включение и превращение молекулярного азота в другие его соединения.

2) Нитрификация - окисление аммиака.

3) Денитрификация - возвращение азота в атмосферу в виде N₂ и N₂O.

Азотофиксация

Величайший парадокс жизни заключается в том, что все без исключения организмы на Земле нуждаются в азоте, при этом они окружены им постоянно. И только бактерии-азотофиксаторы способны обеспечить не только себя, но и всю биосферу “биологическим” азотом в виде разнообразных соединений. По своей значимости для живой природы азотофиксацию можно сравнить с таким глобальным процессом как фотосинтез.

Азотофиксирующими свойствами обладают многие бактерий, которые подразделяют на 3 группы:

1. Симбиотические азотофиксаторы - усваивают молекулярный азот только находясь в симбиозе с растениями. Примером служат бактерии рода Rhizobium, являющиеся грамотрицательными, палочковидные и подвижными. Характерной особенностью этих организмов является способность проникать в корневые волоски бобовых растений и вызывать образование корневых клубеньков(3).

А так же актиномицеты рода Frankia - вступающие в симбиоз с кустарниковами, древесными и травянистыми растениями. Цианобактерии родов Anabaena и Nostoc, присутствующие в лишайнике. Нуждаясь только в N₂, СО₂ и минеральных солях они способными первыми заселять неорганические среды.

2. Свободноживущие азотофиксаторы

Бактерии рода Azotobacter и Azomonas - овальные грамположительные подвижные аэробы. Способны фиксировать не менее 10 мг N₂ на 1 г. потребленного углеводорода (как правило, глюкозы). Для азотофиксации нуждаются в молибдене или ванадие(3).

3. Ассоциативные азотофиксаторы - бактерии живущие на поверхности корней, листьев или стеблей высших растений. Типичный представитель ассоциативных азетофиксаторов это бактерии рода Azospirillum, являющиеся подвижными грамотрицательными вибрионами (3).

Реакцию восстановление азота до аммиака катализирует фермент нитрогеназа. Этот фермент может так же восстанавливать ацетилен до этилена, на чем основан способ измерения азотофиксации в клубеньках, почве и воде. Азотофиксация - строго анаэробный процесс из-за того, что в присутствии кислорода нитрогеназа инактивируется. Это является лимитирующем фактором в случае азотофиксации аэробами и факультативными анаэробами. Фиксация азота требует особенно больших затрат, так как много энергии идет на разрыв тройной связи в молекуле N₂. Бактерии вынуждены использовать энергию гидролиза не менее двух молекул АТФ при переносе каждого электрона на нитрогеназу. Кроме того, энергоемкость реакции азотофиксации возрастает вследствие того, что при восстановлении каждой молекулы азота еще два протона расходуется на образование молекулы H₂. (5)

В итоге восстановление одной молекулы азота до аммиака описывается следующим уравнением:

N₂ + 8H⁺ + 8e^- + 16ATФ + 16Н₂О 2NH₃ + H₂ + 16AДФ

азот кругооборот микроорганизм

Нитрификация

Все живые организмы поставляют в окружающую среду вещества, в состав которых входит азот. Они выделяют в ходе жизнедеятельности продукты азотистого обмена: аммиак, мочевину и мочевую кислоту. Последние два соединения разлагаются в почве с образованием аммиака (который при растворении в воде даёт ионы аммония).

Нитрификация это биологический процесс окисление аммиака или аммония в нитриты и затем в нитраты. Однако нет такой бактерии, которая бы прямо превращала аммиак в нитрат. В его окислении всегда участвуют две группы бактерий: одни окисляют аммиак, образуя нитрит, а другие окисляют нитрит в нитрат. Деятельность нитрифицирующих микроорганизмов является главным источником нитратов в почве и биосфере.

Автотрофные нитрифицирующие бактерии представлены довольно ограниченными по видовому разнообразию группами: первая из них окисляет аммоний до нитритов, вторая окисляют нитриты до нитратов(5).

Окислять аммиак или амоний до нитрита способны такие штаммы как Nitrosomonas europeus, Nitrosococcus nitrosus, Nitrosospira briensis, Nitrosolobus multiformis.(3)

Реакция окисление аммиака и аммония записывается так:

1) NH₄⁺ + 1.5O₂ NO₂^- + H₂O + 2H^+, ?G₀ = - 272 кДж/моль.

2) NH₃ + O₂ + НАД*H₂ NH₂OH + H₂O + НАД⁺

NH₂OH + О₂ NO₂^- + H₂O + H⁺ (5)

Вторая стадия -- окисление аниона азотистой кислоты до аниона азотной. Существует группа бактерий для которых окисление нитрита до нитрата является если не единственным, то основным источником энергии. Это грамотрицательные аэробы, которые могут быть как подвижные так и неподвижные. Встречаются как сферической формы клеток, так и палочкообразной или спиралевидной. К ним относятся такие штаммы как: Nitrococcus mobilis, Nitrospira marina, Nitrospina gracilis. (3)

Окисление нитрита до нитрата осуществляет мембранно связанный фермент нитритоксидоредуктаза.

NO₂^? + H₂O > NO₃^? + 2H⁺ + 2e^?

Денитрификация

Около 40 родов бактерии обладают нитратным дыханием, то есть способностью использовать в качестве акцептора электрона в дыхательной электронтранспортной цепи различные окисленные соединения азота (NO₂^-, NO₃^-).(6) Этот процесс считается вредным для сельского хозяйства, так как доступные для растений нитраты превращаются в недоступный для них молекулярный азот, что приводит к обеднению почвы. Тем не менее, широко распространенные в природе денитрифицирующие бактерии играют важную роль в круговороте азота. И более того, эти микроорганизмы имеют большое значение при очистке подземных вод и почвы от накопившихся в результате деятельности человека нитритов и нитратов, которые в больших концентрациях токсичны для живых организмов.(1) Примерами родов таких бактерий служат: Bacillus, Paracoccus, Pseudomonas, Thiobacillus.(3)

Вся реакция состоит из четырех последовательных реакций восстановления, каждая из которых катализируется мембраносвязанными ферментами. (1)

1. Восстановление нитрата до нитрита, катализируют молибденсодержащие ферменты нитратредуктазы:

NO₃^- + 2e^- + 2H⁺ NO₂^- + H₂O

2. Восстановление нитрита до оксида азота, катализируют нитритредуктазы:

NO₂^- + e^- + H⁺ NO + OH^-

Нитрат- и нитритредуктазы очень чуствительны к молекулярному кислороду, который ингибирует их активность.

3. Восстановление оксида азота до закиси азота, катализируют редуктазы оксида азота.

2NO + 2e^- + 2H⁺ N₂O + H₂O

4. Восстановление закиси азота в молекулярный азот, катализируют редуктазы закиси азота:

N₂O + 2e^- + 2H⁺ N₂ + H₂O

Суммарно реакцию нитратного дыхания, где окисляемым субстратом является глюкоза, а конечным акцептором электрона - нитраты, можно записать следующим образом:

C₆H₁₂O₆ + 4NO₃^- 6CO₂ + 6H₂O + 2N₂ +x(кДж) (1)

Заключение

Как мы видим, микроорганизмы играют важную роль в переходе азота из одних соединений в другие. Только они способны трансформировать его элементарную форму в биологически активную. И они же, в процессе своего дыхания, возвращают его назад в атмосферу. Биологический смысл этого круговорота состоит в том, что в ходе своих превращений азот находится в составе различных соединений, позволяя всем живым существам получать его в предпочтительной для них форме.

Однако в последнее время появляется все больше данных о том, что растет доля возвращения азота в атмосферу в виде N₂O, который является причиной возникновения парникового эффекта. Изучение роли микроорганизмов в круговороте азота позволяет по-новому взглянуть на причины изменения климата на Земле.

Используемая литература

1. Лысак В.В. Микробиология: учебное пособие - Минск: БГУ, 2007.

2. Шилов И. А. Экология. -- М.: Высшая школа, 1997.

3. Определитель бактерий Берджи. В 2-х т. Пер. с англ./Под ред. Дж. Хоулта, Н.Крига, П. Снита, Дж. Стейли, С. Уилльямса. - М.: Мир, 1997.

4. Одум Ю. Экология: В 2-х т. / пер. с англ. -- М.:. Мир, 1986.

5. М.М. Умаров, А.В. Кураков, А.Л. Степанов Микробиологическая трансформация азота в почве М.:ГЕОС, 2007

6. Современная микробиология. Прокариоты: В 2-х томах. Пер. с англ./Под ред. Й. Ленглера, Г. Древса, Г. Шлегеля. -- М.: Мир, 2005.

Размещено на Allbest.ru