Таксономічний склад кормових рослин гусені совкоподібних (lepidoptera: noctuoidea) в умовах напівприродних екосистем приміської зони міста Житомир

Размещено на http://www.allbest.ru/

Таксономічний склад кормових рослин гусені совкоподібних (lepidoptera: noctuoidea) в умовах напівприродних екосистем приміської зони міста Житомир

Т.І. Ковтун

Унаслідок проведених досліджень зібрано 2154 екземпляри комах, що належать до 125 видів совкоподібних, які належать до 3 родин і 24 підродин. Проаналізовано розподіл гусені совкоподібних у виявлених родинах та підродинах ^осШо- Меавідносно основних життєвих форм рослин, а також таксономічний склад кормових рослин. Встановлено, що частка хортофагів становить 53 %. Частка дендрофагів та хорто-дендрофагів є приблизно однаковою (22 та 25 % відповідно). Виявлено, що гусінь совкоподібних досліджуваного району трофічно пов'язана зі 105 родинами 3 відділів наземних рослин флори України. З'ясовано, що частка представників відділів папоротеподібних (Polypodiophyta) та голонасінних (Pinophyta) незначна: 5,7 та 1 % відповідно. Кормовими рослинами з відділу Polypodiophytaє представники 6 родин. З відділу голонасінних як кормові рослини виявлено представників однієї родини - Ріпасеае.Досліджено, що переважаючу частку кормових рослин виявлених видів совкоподібних становлять покритонасінні рослини (Magnoliophyta) -93,3 %. З класом однодольних (Liliopsida) облігатно пов'язано 10 видів; з дводольними (Magnoliopsida) облігатно пов'язано 45 видів. Найбільшу кількість видів виявлено на представниках родин Rosaceae, Asteraceaeта Роасеае(71, 69 та 68 виявлених видів відповідно). Встановлено, що більшість шкідливих видів за харчовою спеціалізацією є хортофільними поліфагами із широкими трофічними зв'язками.

Ключові слова: поліфаги; олігофаги; хортофаги; дендрофаги; хорто-дендрофаги; ліхенофаги.

Вступ. Совкоподібні (Lepidoptera: Noctuoidea)є найбільшою надродиною з ряду лускокрилих. У світовій фауні, за різними підрахунками, нараховується від 40 до 70 тис. видів ноктуід (Matov&Kononenko, 2012), із них на кінець 2010 р. в Україні зареєстровано 683 види (Kluchkoetal, 2011). Гусінь совок розвивається на представниках всіх класів наземних рослин, а деякі групи - на лишайниках, грибах та водоростях. Низка видів Noctuoideaє небезпечними шкідниками сільського та лісового господарства. Зважаючи на це, розгляд особливостей трофічної спеціалізації фауни совок має важливе практичне значення.

Найповнішими сучасними роботами щодо гусені та трофічних зв'язків Noctuoideaта інших лускокрилих є зведення та ілюстровані монографії з фауни Європи (Beck, 1999-2000; Ahola&Silvonen, 2005, 2008, 2011); Японії (Mutuuraetal., 1973; Yamamoto&Sugi, 1987), Північної Америки (Robinsonetal., 2002), Орієнтальної області (Robinsonetal., 2001). Відомості щодо екології совкоподібних лускокрилих Європи наведено в 13-том- ній серії NoctuidaeEuropaeae(1990-2011). Створено світову базу даних із трофічних зв'язків лускокрилих, включаючи Noctuoidea (Robinson, 1999; Robinsonetal., 2010).

Окрім цього, проаналізовано роботи, в яких подано характеристику кормових рослин совок України та вивчено трофічні зв'язки гусені совкоподібних деяких регіонів, зокрема Дніпропетровської обл. (Кіі- uchko, 2006; Kliuchko et аі, 2011).Також використано відомості з трофічних зв'язків совкоподібних Росії (Matov & Копопепко, 2012; ВагЬагісй, 2013, 2015) та Білорусі феггИпякіі & Vogulkina, 2017).

Для приміської зони Житомира характерна наявність напівприродних екосистем (тобто порушених людиною біот, що зберігають основні властивості екосистем), в яких відбуваються постаграрні сукцесії. Такі сукцесії супроводжуються інтенсивним лісовідновленням завдяки припиненню розорювання деякої частини полів та зниженню пасовищного навантаження. Це призводить до інтенсивної зміни фітоасоціацій, а отже, і зміни кормових рослин для всіх фітофагів, включаючи і совкоподібних. Тому такі екосистеми є надзвичайно цікавими для дослідження трофічних зв'язків гусені совкоподібних, зокрема таксономічного складу кормових рослин. Адже достатня кормова база є одним із визначальних показників стійкості ентомокомплексу певної екосистеми (Kliuchko et аі, 2011).

Отже, мета дослідження - проаналізувати харчову спеціалізацію та таксономічний склад кормових рослин гусені совкоподібних (Lepidoptera: Noctuoidea) в умовах напівприродних екосистем приміської зони Житомира.

Матеріал і методи дослідження. Дослідження проводились в районі села Березівка, Житомирського р-ну, Житомирської обл. впродовж польових сезонів 20112018 рр. Вибрали дві дослідні ділянки, на яких було обладнано постійні пункти обліку нічних метеликів за допомогою світлової пастки. Як джерело світла використовували люмінесцентні лампи потужністю 100W. Збір комах проводили 2 рази на місяць на кожній ділянці. Комах заморювали етилацетатом. Визначення совкопо- дібних проводили відповідно до загальноприйнятої міжнародної систематики (Fibiger et al, 2011). Статистичне оброблення результатів виконували за загальноприйнятими методиками з використанням пакетів прикладних комп'ютерних програм Microsoft EXCEL.

Район зборів, що займає площу близько 5 га, розташований на східній околиці Березівки, на відстані 15 км від Житомира. З північної і західної сторони ділянка обмежена меліоративними каналами; на південній межі розміщена дубова полезахисна смуга; східною стороною ділянка межує з чагарниковою та низькорослою деревною рослинністю. У північно-східному секторі розташоване частково заболочене багно, заросле осокою(Carex),вільхою сірою (Alnus incana L.) та малиною (Rubus idaeus L.) Найближчі житлові будівлі розміщені на відстані 500 м від західного кордону ділянки. У південному напрямку на відстані 1,5 км проходить міжнародна траса Київ-Чоп, у цьому ж напрямку на відстані 3 км розташований Березівський гранітний кар'єр. Ділянку використовували впродовж тривалого часу (близько 40 років) як сільськогосподарські угіддя (під пасовище та посіви сільськогосподарських культур). У 1992 р. землю було виділено під індивідуальні городи. Активна діяльність городників тривала впродовж 10 років. З початку 2000-х років близько половини наділів не використовують під посадку сільськогосподарських культур, епізодично викошують траву і випасають худобу. Із дикорослих рослин переважають: дерева - вільха сіра (Alnus incana L.), дуб звичайний (Querem ro- bur L.), береза повисла (Betula pendula L.), яблуня лісова (Malus sylvestris Mill.), сосна звичайна (Pinus sylvestris L.); чагарники - верба козяча (Salix caprea L.), малина (Rubus idaeus L.), бересклет європейський (Euonymus europaeus L.); трав'яні рослини - пирій повзучий (Elymus repens L.), деревій звичайний (Achillea millefolium L.), подорожники (Plantago)осот польовий (Cirsium arvense L.), кульбаба лікарська (Taraxacum officinale L. ), конюшини (Trifolium), лобода смердюча (Chenopodium vulvaria L.), полин звичайний (Artemisia vulgaris L.), злаки (Poaceae)тощо. Із культурних рослин вирощують переважно городину: картопля (Solanum tuberosum L.), кукурудза звичайна (Zea mays L.), помідор їстівний (Lycopersicon esculentum Mill), буряк звичайний (Beta vulgaris L.), морква посівна (Daucus sati- vus (Hoffm.) Roehl.), пшеницям'яка(Triticum aesti- vum L.), житопосівне(Secale cereale L.), овесзвичайний(Avena sativa L.), горошокпосівний(Vicia sati- va L.), гарбуззвичайний(Cucurbita pepo L.).

Результати дослідження та їх обговорення. Унаслідок проведених досліджень зібрано 2154 екземпляри комах, що належать до 125 видів совкоподібних, які відповідно до загальноприйнятої міжнародної систематики (Fibiger et al, 2011) належать до 3 родин і 24 підродин. Як зазначено вище, гусінь совок має широкий спектр харчових зв'язків, однак для більшості видів саме фітофагія - харчування на рослинах. Так, у районі досліджень фітофагами є 123 (98,4 %) виявлені види (^vtun, 2018).

Окрім фітофагів, у фауні совок напівприродних екосистем приміської зони Житомира трапляються 2 представники нечисельної групи зі спеціалізованим типом харчування - ліхенофагів. Як відомо, до ліхенофагів належать совки, що розвиваються переважно на плодових тілах деревних лишайників. У фауні досліджуваного району це представники підродини Bryophilinae- Кри- фія фраудатрикула (Cryphia fraudatricula (Hьbner, 1803)) та Крифія жовтувата (Cryphia algae (Fabricius, 1775) (= degener [Deniset Schiffermuller], 1775)), гусінь яких надає перевагу лишайникам роду Parmelia (Matov&Kononenko, 2012). Причому, якщо C. algaeтрофічно пов'язана переважно із стовбурними лишайниками листяних порід, то C. fraudatriculaдотримується змішаної дієти - із додаванням водоростей (Kliuchko et al, 2011).

На початку цього дослідження аналізували трофічні зв'язки фітофагів відносно основних життєвих форм рослин (табл. 1). За цією ознакою совкоподібних району досліджень можна поділити на три групи: хор- тофаги, що пов'язані із трав'яними рослинами; дендрофаги, харчова спеціалізація яких пов'язана з деревними рослинами; хорто-дендрофаги, що характеризуються широкими харчовими зв'язками гусені, яка розвивається на кормових рослинах різних життєвих форм.

Згідно з даними табл. 1, більшість виявлених видів совкоподібних досліджуваного району належить до хортофагів - 65 видів (53 %). Частка дендрофагів та хорто-дендрофагів є приблизно однаковою (22 та 25 %, відповідно). Варто зазначити, що спеціалізація на основних життєвих формах рослин виражена не тільки на рівні родів і триб, але і на рівні підродин. Так, хортофа- ги переважають у таких підродинах родини НосШМае, як ИосШпае, Хуіепіпае, РІтИпае, Hadeninae. Загалом хортофаги становлять 55 % від виявлених видів Еосґиіdae.Водночас підродини з родин Erebidaeта Nolidaeпредставлені переважно видами, що належать до ден- дрофагів (56 та 100 %, відповідно). Привертає увагу достатньо висока частка (25 %) хорто-дендрофагів у фауні совок досліджуваного району. Найчастіше подібна спеціалізація є наслідком широкої поліфагії виду та характерна для таких підродин совок, як Xyleninae, Hade- ninaeта Noctuinae.Найтиповішими хорто-дендрофага- ми є представники родів XylenaOchs., PoliaOchs., Diar- siaHьbn. та CerastisOchs (Barbarich, 2015). Окрім цього, для деяких представників підродини Xyleninae(Совка золотисто-сіра (Xanthia ocellaris (Borkhausen, 1792)), Совка золотиста малинова (Xanthia icteritia (Hufnagel, 1766)), Совка золотиста подорожникова (Xanthia togata (Esper, 1788)), Совка плоскотіла чорнична (Conistravaccinii (Linnaeus, 1761)) в ході розвитку відбувається зміна кормових рослин різних життєвих форм (Matov&Kononenko, 2012).

Рисунок. Таксономічний склад кормових рослин гусені совко- подібних в умовах напівприродних екосистем приміської зони Житомира

Отже, виявлене співвідношення хортофагів, дендро- фагів та хорто-дендрофагів у фауні досліджуваного району загалом відповідає загальним закономірностям розподілу гусені совок відносно основних життєвих форм рослин. Разом з тим, як особливість, можна відзначити дещо меншу частку дендрофагів та дещо більшу частку хорто-дендрофагів серед виявлених видів. Це, вірогідно, пов'язано з характером рослинності цього району та ступенем його гемеробії. совкоподібний таксономічний кормовий

Наступним етапом роботи був аналіз таксономічного складу кормових рослин гусені совкоподібних ^ерї- doptera: Noctuoidea) в умовах напівприродних екосистем приміської зони Житомира (рисунок). Відомо, що гусінь совок розвивається на представниках всіх рослин. Встановлено, що гусінь совкоподібних досліджуваного району трофічно пов'язана з 105 родинами 3 відділів наземних рослин флори України.

Як видно з рисунка, переважаючу частку кормових рослин виявлених видів совкоподібних становить покритонасінні рослини (Magnoliophyta) - 93,3 %, з яких 80,9 % родин належать до класу дводольних ( Magnoli- opsida)та 12,4 % - до класу однодольних (Liliopsida). Водночас представники відділів папоротеподібних (Polypodiophyta)та голонасінних (Pinophyta)не є характерними кормовими рослинами досліджуваних видів совок. Їх частка незначна: 5,7 та 1 % відповідно. Такі результати збігаються з даними інших досліджень. (Ma- tov&Kononenko, 2012; Barbarich, 2015; Derzhinskii&Vogulkina, 2017).

Кормовими рослинами з відділу Polypodiophytaє представники 6 родин. Харчування папоротеподібними характерне для Совки червонуватої пухнастоногої ( Callopistria juventina (Stoll, 1782)) з підродини Eriopinae.З відділу голонасінних як кормові рослини виявлено представників однієї родини - Pinaceae.З'ясовано, що на рослинах родини соснових харчуються 8 видів сов- коподібних досліджуваного району. Причому жоден з них не є облігатним споживачем хвої. Навіть такий небезпечний шкідник лісового господарства, який дає спалахи масового розмноження в Україні, як Совка соснова (Panolis flammea ([Denis et Schiffermьller], 1775) (= piniperda Panzer, 1786)) може переходити на харчування представниками таких родин, як Fagaceae, Betulacea, Ericaceae, Salicaceae.Доречі, представникиPanolis flammeaвпершебулизафіксованіуфаунідосліджуваногорайонулишепідчасзборів 2018 р. Цеможесвідчитипроте, щопроцесилісовідтворення, щотриваютьнацихділянках, формуютьнеобхіднукормовубазудляцьогонебезпечногошкідника.

Враховуючи наведене вище, харчування покритонасінними рослинами характерно для 122 із 125 виявлених видів совкоподібних. З класом однодольних (Liliop- sida) облігатно пов'язано 10 видів, причому 3 із них є широкими олігофагами рослин родини Роасеае: Совка пажитницева темно-бура Tholera cespitis (Denis &Schiffermьller, 1775); Совка очеретяна двоплямиста (Archa- narageminipuncta (Haworth, 1809)); Совка коренева очеретяна (Rhizedra lutosa (Hьbner, 1803)). Водночас, здводольними(Magnoliopsida)облігатнопов'язано 45 видів, причому 2 ізнихєширокимиолігофагамирослинродинCaryophyllaceae(ПанемеріяроговиковаPanemeria tenebrata (Scopoli, 1763)) таSalicaceae(СтрічкаркавербоваCatocala electa(Vieweg, 1790)).

Найбільшукількістьвидів (табл. 2) виявленонапредставникахродинRosaceae, AsteraceaeтаPoaceae(71, 69 та 68 виявленихвидіввідповідно). Отже, проведенідослідженняпідтверджуютьтезупроте, щокома- хи-фітофагиконцентруютьсянанайбільшихботанічнихродинах (розоцвітих, складноцвітих, злаковихтощо), атакожпроте, щоолігофагинадаютьперевагуродинамрослинзнайвищимвидовимбагатствомтарос- линам-домінантаммісцевоїфлори(Emelyanov, 1966)Окрімцього, важливозазначити, щовсівиявленівидисовкоподібнихдосліджуваногорайону, якіхарчуютьсянанайбільшійкількостіродинкормовихрослин (див. табл. 2), належатьдошкідниківсільськоготалісовогогосподарства. Отже, можнастверджувати, щобільшістьшкідливихвидівзахарчовоюспеціалізацієюєхортофільнимиполіфагамиздужеширокимитрофічнимизв'язками.

Висновки

1. За період 2011-2018 рр. зібрано 2154 екземпляри комах, що належать до 125 видів совкоподібних, які належать до 3 родин і 24 підродин.

2. Більшість виявлених видів совкоподібних досліджуваного району належить до хортофагів - 65 видів (53 %). Частка дендрофагів та хорто-дендрофагів є приблизно однаковою (22 та 25 % відповідно).

3. Гусінь совкоподібних досліджуваного району трофічно пов'язана з 105 родинами 3 відділів наземних рослин флори України.

4. Представники відділів папоротеподібних (Polypodi- ophyta)та голонасінних (Pinophyta)не є характерними кормовими рослинами досліджуваних видів совок. Їх частка незначна: 5,7 та 1 % відповідно.

5. Кормовими рослинами з відділу Polypodiophytaє представники 6 родин.

6. З відділу голонасінних як кормові рослини виявлено представників однієї родини - Pinaceae.З'ясовано, що на рослинах родини соснових харчуються 8 видів.

7. Переважаючу частку кормових рослин виявлених видів совкоподібних становлять покритонасінні рослини (Magnoliophyta) -93,3 %.

8. З класом однодольних (Liliopsida) облігатно пов'язано 10 видів; з дводольними (Magnoliopsida)облігатно пов'язано 45 видів.

9. Найбільшу кількість видів виявлено на представниках родин Rosaceae, Asteraceaeта Poaceae(71, 69 та 68 виявлених видів відповідно).

10. Більшість шкідливих видів за харчовою спеціалізацією є хортофільними поліфагами з дуже широкими трофічними зв'язками.

Перелік використаних джерел

1. Barbarich, A. A. (2015). Trophic relationships of the noctuid's larvae (Lepidoptera, Noctuidae sensu lato) in the coniferous-deciduous forest zone of the Upper and Middle Amur Region. A. I. Kurentsov's Annual Memorial Meetings, 26,150-160. [In Russian].

2. Derzhinskii, E. A., & Vogulkina, N. V. (2017). Review of trophic connections of Noctuoidea (Lepidoptera, Noctuoidea) in Belarus. Materialy konferentcii Nauka - obrazovaniiu, proizvodstvu, ekono- mike: Materialy XXII (69) regionalnoi nauchno-prakticheskoi konferentcii prepodavatelei, nauchnykh sotrudnikov i aspirantov, (pp. 59-61), February, 9-10, 2017. Vitebsk: VGU imeni P. M. Mashe- rova. [In Russian].

3. Emelyanov, A. F. (1966). Some features of the distribution of insect- oligophages on food plants. Chteniya pamyati N. A. Holodkovsko- go, (pp. 28-65). Leningrad: Nauka. [In Russian].

4. Fibiger, M., Yela, J. L., Zilli, A., Varga, Z., Ronkay, G., & Ronkay, L. (2011). Check list of the quadrifid Noctuoidea of Europe. In T. Witt, & L. Ronkay (Eds), Lymantriidae and Arctiidae including Phylogeny and Check List of the Quadrifid Noctuoidea of Europe. Noctuidae Europaeae, 11,23-44. Soro: Entomol. Press.

5. Kliuchko, Z. F., Holoborodko, K. K., Pakhomov, O. Ie., & Afanasieva, V. O. (2011). Biological Diversity of Ukraine. The Dnipropet- rovsk region. Moth. (Lepidoptera: Noctuidae). (Vol. 2). Dnepropetrovsk: Vyd-vo Dnipropetr. nats. un-tu, 546 p. [In Ukrainian].

6. Kovtun, T. I. (2018). The Review of Trophic Connections of Noctuid Moth's Larvae (Lepidoptera: Noctuoidea) in Semi Natural Ecosystems of Zhytomyr Suburban Area. Scientific Bulletin of UN- FU,28(3), 26-29. https://doi.org/10.15421/40280305

7. Matov, A. Iu., & Kononenko, V. S. (2012). Trophic connections of the larvae of Noctuoidea of Russia (Lepidoptera, Noctuoidea: Nolidae, Erebidae, Euteliidae, Noctuidae). Vladivostok: Dalnauka, 346 р. [In Russian].