Размещено на http://www.allbest.ru/

Красноярск, 2020

Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования «СИБИРСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

Институт Фундаментальной Биологии и Биотехнологии

Реферат

По физиологии растений

Тема: Иммунитет растений (устойчивость к заболеваниям)

Преподаватель:

Т.И. Голованова

Студент:

В.Е. Пооль

Оглавление

1. Иммунитет растений

1.1 Определение

1.2 Типы иммунитета растений

1.3 Учение Вавилова об иммунитете растений

1.4 Облигатные паразиты

1.5 В селекции

1.6 Иммунизация

Список использованной литературы

1. Иммунитет растений

1.1 Определение

Иммунитемт растемний (фитоиммунитет) -- невосприимчивость растений к патогенам, а также насекомым. Фитоиммунитет обеспечивается множеством механизмов: выработкой низкомолекулярных фитонцидов, обладающих антибактериальными и фунгицидными свойствами, рецепторами распознавания специфических белковых и углеводных последовательностей, характерных для многих возбудителей, и системой подавления экспрессии генов при помощи РНК (RNA silencing) в качестве противовирусной защиты.

Различают также толерантность растения к вредному организму -- Способность растения сохранять удовлетворительную урожайность и качество продукции при поражении возбудителем болезни или повреждении вредителем. иммунитет растение паразит элиситор

1.2 Типы иммунитета растений

· активный иммунитет растения: устойчивость растения, которая обеспечивается свойствами растений, проявляющимися у них только в случае нападения фитопатогена или фитофага, то есть в виде защитных реакций растения-хозяина на внедрение возбудителя болезни или повреждение вредителем.

· пассивный иммунитет растения: устойчивость растения, которая обеспечивается свойствами, проявляющимися у растений независимо от угрозы заражения или заселения.

· возрастной иммунитет растения: устойчивость растения к вредному организму, проявляющаяся в определённом возрасте.

· врожденный иммунитет растения: устойчивость растения к вредному организму, передающаяся по наследству.

· приобретенный иммунитет растения: устойчивость растения к вредному организму, приобретаемая растением в процессе его индивидуального развития [онтогенеза] под влиянием определенных внешних факторов или в результате перенесения данной болезни.

· групповой иммунитет растения: устойчивость растения к нескольким видам одной биологической группы возбудителей заболеваний или вредителей.

· длительный иммунитет растения: способность растения длительное время сохранять индуцированный иммунитет к вредному организму.

· индуцированный иммунитет растения: устойчивость растения к вредному организму, вызванная ослабленными штаммами фитопатогенов или химическими иммунизаторами.

· комплексный иммунитет растения: устойчивость растения к разным группам возбудителей заболеваний и вредителей.

· олигогенный иммунитет растения: устойчивость растения к определенным расам вредного организма, контролируемая малым числом генов растения.

· полигенный иммунитет растения: устойчивость растения, не специфичная к расам вредного организма и контролируемая многими генами растения.

· неспецифический иммунитет растения: устойчивость растения, которая выражается в полной невосприимчивости растений к вредному организму.

· специфический иммунитет растения: устойчивость растения к вредному организму, которая проявляется на уровне отдельных форм в пределах вида.

1.3 Учение Вавилова об иммунитете растений

Основатель учения об иммунитете растений -- советский биолог Н. И. Вавилов, положивший начало изучению его генетической природы. Он считал, что устойчивость против паразитов выработалась в процессе эволюции растений в центрах их происхождения на фоне длительного (в течение тысячелетий) естественного заражения возбудителями болезней. Если в результате эволюции растения приобретали гены устойчивости к патогенам -- возбудителям болезней, то последние приобретали свойство поражать устойчивые сорта вследствие появления новых физиологических рас. Так, у возбудителя стеблевой ржавчины -- гриба Puccinia graminis tritici выявлено свыше 250 рас. Каждый сорт пшеницы может быть восприимчивым к одним расам и иммунным к другим. Новые расы фитопатогенных микроорганизмов возникают в результате гибридизации, мутаций или гетерокариозиса (разноядерности) и других процессов. Возможны также сдвиги численности рас внутри популяции микроорганизма в связи с изменением сортового состава растений в том или ином районе. Появление новых рас возбудителя может быть связано с потерей устойчивости сортом, невосприимчивым к данному возбудителю болезни.

Иммунитет растений (И.р.) к заболеваниям контролируется сравнительно небольшим числом генов, поддающихся учёту при гибридологическом анализе. Например, у разных видов пшеницы обнаружено около 20 генов устойчивости к стеблевой ржавчине, которые локализованы на 9 хромосомах, находящихся в разных хромосомных наборах (геномах). Устойчивость или восприимчивость растений -- результат взаимодействия двух геномов (растения и паразита), что и объясняет многообразие как генов устойчивости растений к одному и тому же виду возбудителя, так и физиологических рас паразита, способных преодолевать действие этих генов. Такое многообразие -- следствие параллельной эволюции паразита и растения-хозяина. Американский генетик и фитопатолог Х. Г. Флор выдвинул гипотезу «ген на ген». По этой теории, все гены резистентного растения (R-гены) рано или поздно должны быть преодолены генами вирулентности паразита, так как темп его размножения намного выше, чем у растения. Тем не менее в природе всегда можно найти растения, устойчивые ко всем известным расам паразитов. Одна из важнейших причин этой стойкости растений -- наличие у них так называемой полевой устойчивости (типы устойчивости, при которых паразит может развиваться, но вследствие недостатка пищи в растении, из-за наличия механических преград, неблагоприятного строения устьиц и т. п. развивается медленно, и потери урожая в связи с этим невелики). Полевая устойчивость контролируется полимерными генами, каждый из которых не даёт видимого эффекта устойчивости, но их различные сочетания определяют ту или иную её степень.

Единой теории иммунитета растений нет вследствие большого разнообразия типов возбудителей болезней и защитных реакций растений. Н. И. Вавилов подразделял иммунитет растений на структурный (механический) и химический.

Механический иммунитет обусловлен морфологическими особенностями растения-хозяина, в частности наличием защитных приспособлений (например, густое опушение побегов и т. д.), которые препятствуют проникновению патогенов в тело растений.

Химический иммунитет обусловлен многими химическими особенностями растений. Иногда И. р. зависит от недостатка в растении какого-либо необходимого для паразита вещества, в других случаях растение вырабатывает вещества, вредные для паразита (фитоалексины немецкого биолога К. Мюллера; фитонциды советского биолога Б. П. Токина).

Советский микробиолог Т. Д. Страхов наблюдал, что в тканях устойчивых к болезням растений происходят регрессивные изменения патогенных микроорганизмов, связанные с действием ферментов растения, его обменными реакциями.

Советский биохимики Б. А. Рубин и другие связывают реакции растений, направленные на инактивацию возбудителя болезни и его токсинов, с деятельностью окислительных систем и энергетическим обменом клетки. Различные ферменты растений, регулирующие энергообмен, характеризуются разной степенью устойчивости к продуктам жизнедеятельности патогенных микроорганизмов. У иммунных форм растений доля участия ферментов, устойчивых к метаболитам патогенов, более значительна, чем у неиммунных. Наиболее устойчивы к влиянию метаболитов окислительные системы (пероксидазы и полифенолоксидазы), а также ряд флавиновых ферментов. В инфицированных клетках иммунных растений активность этих ферментов не только не падает, но даже возрастает. Это активирование обусловлено биосинтезом ферментных белков, как идентичных присутствующим в незаражённых тканях, так и отличающихся от них по ряду свойств (так называемых изоферментов). У растений, как и у беспозвоночных животных, не доказана способность вырабатывать антитела в ответ на антигены. Только у позвоночных имеются специальные органы, клетки которых вырабатывают антитела. В инфицированных тканях у иммунных растений образуются полноценные в функциональном отношении органоиды протоплазмы -- митохондрии, пластиды, рибосомы, которые обусловливают присущую иммунным формам растений способность не только сохранять, но и повышать при инфекции энергетическую эффективность дыхания. Вызываемые болезнетворными агентами нарушения дыхания сопровождаются образованием различных соединений, выполняющих, в частности, роль своеобразных химических барьеров, препятствующих распространению инфекции. Следовательно, И. р. -- выражение особенностей протопласта, клетки, ткани, органа и организма в целом, представляющего сложную, разнокачественную и в то же время функционально единую биологическую систему. Характер ответных реакций растений на повреждения вредителями, паразитами -- образование химических, механических и ростовых барьеров, способность к регенерации поврежденных тканей, замена утраченных органов -- всё это играет важную роль в И. р. к вредителям и паразитам. Вместе с тем в ряде случаев существенное значение для проявления И. р. имеют содержание в тканях некоторых химических соединений, анатомические особенности растений и т. д. В большой степени это относится к явлениям И. р. к вредителям-насекомым. Так, ряд продуктов так называемого вторичного обмена растений (алкалоиды, гликозиды, терпены, сапонины и др.) оказывает токсическое действие на пищеварительный аппарат, эндокринную и нейрогуморальную системы насекомых и других вредителей растений.

1.4 Облигатные паразиты

Облигатные (обязательные) паразиты обычно строго специализированы в отношении растения-хозяина. Многочисленные примеры строгой специали­зации дают ржавчинные грибы. Среди ржавчинных грибов встречаются так называемые биологические виды, которые, не различаясь морфологически, отличаются друг от друга только по поражаемому ими растению-хозяину.

Взаимодействие между растением-хозяином и паразитом проходит ряд этапов. По Б. А. Рубину можно различить четыре фазы в процессе пораже­ния растения паразитом.

В первой фазе паразит (обычно спора гриба или бактерии), по­падая на покровные ткани растения, начинает прорастать за счет веществ, вымываемых из тканей растения росой, дождем, поливом. Выделяемые рас­тением питательные вещества вызывают хемотропическое или хемотаксическое движение паразита к тканям растения.

Вторая фаза заключается в проникновении паразита внутрь растения. Большое значение во втором этапе имеет целый ряд анатомических свойств растения, в частности толщина кутикулы и оболочки и т. д. Пара­зит или разрушает механически оболочку клетки, чему способствует свой­ственное большинству паразитических грибов высокое осмотическое давле­ние (50 атм и более), или, чаще, происходит растворение кутикулы, обо­лочки и особенно срединных пластинок клеточных оболочек внедряющимся паразитом.

Третья фаза имеет наибольшее значение для иммунитета, так как здесь и происходит основное физиологическое взаимодействие между растением-хозяином и паразитом. Паразит мобилизует все имеющиеся у него средства нападения, а растение-хозяин -- защиты.

Растение реагирует неодинаково на факультативного неспециализи­рованного паразита и на облигатного паразита. Факультативный паразит, например гриб Botrytis, выделяет в значительном количестве токсины, уби­вающие клетки растений. Устойчивые к грибу сорта растений подавляют действие токсинов, в результате чего не происходит сильного некроза тканей. У неустойчивых сортов наблюдается полная деформация и некроз тканей.

Облигатные паразиты действуют гораздо более медленно на растение-хозяина, и это позволяет им завершить в организме цикл своего развития. Растение реагирует на внедрение облигатного паразита образованием и на­коплением в протоплазме темноокрашенных продуктов окисления фенолов, пропитывающих в дальнейшем и оболочку клеток. Эти изменения вызывают гибель клетки и часто сопровождаются гибелью паразитов. Клевер, пораженный грибком Erysiphe polygonii, дает у восприимчивого сорта карти­ну более или менее мирного сосуществования гриба и паразита, заканчиваю­щегося истощением растения-хозяина и спороношением паразита. У устой­чивого к этому заболеванию сорта клевера в месте инфекции наблюдается резкое потемнение, некроз части клеток и сильный подъем окислительных процессов. Высокая интенсивность окислительных процессов приводит к обезвреживанию токсинов, а также способствует синтезу веществ (суберин), препятствующих проникновению паразитов.

Четвертую фазу можно считать заключительным периодом взаимодействия обоих организмов. Наблюдаемая здесь картина зависит от степени устойчивости растения-хозяина. Иммунные формы в это время пол­ностью ликвидируют инфекцию, и все процессы приходят в норму. У неим­мунных форм в этот период проявляется ясно выраженное заболевание с полным нарушением процессов обмена веществ и распадом тканей.

1.5 В селекции

В селекции растений на устойчивость к заболеваниям и вредителям наибольшее значение имеет гибридизация (внутрисортовая, межвидовая и даже межродовая). Исходным материалом для селекции служат авто- и амфиполиплоиды, на основе которых получают гибриды между разнохромосомными видами. Такие амфидиплоиды созданы, например, советским селекционером М. Ф. Терновским при получении сортов табака, устойчивых к мучнистой росе. Для создания устойчивых сортов можно использовать искусственный мутагенез, а у перекрёстноопыляемых растений -- отбор среди гетерозиготных популяций. Таким способом советские селекционеры Л. А. Жданов и В. С. Пустовойт получили сорта подсолнечника, устойчивые к заразихе. Для длительного сохранения устойчивости сортов предложено:

1) создание многолинейных сортов путём скрещивания хозяйственно ценных сортов с сортами, несущими разные гены устойчивости. При этом вследствие разнообразия генов устойчивости у полученных гибридов новые расы паразитов не могут накопиться в достаточном количестве;

2) сочетание в одном сорте R-генов с генами полевой устойчивости. Повышению устойчивости способствует также периодическая смена сортового состава в том или ином районе или хозяйстве.

1.6 Иммунизация

Основываясь на способности растений повышать свой иммунный потенциал под влиянием слабых форм патогенов, а также эли-ситоров и сигнальных молекул, в последнее время активно разрабатывается новая концепция создания антигрибных препаратов, принцип действия которых отличается от классических фунгицидов. Эти препараты направлены не на уничтожение патогена, а рассчитаны на снижение их негативного эффекта путем укрепления иммунных свойств растения, что подобно вакцинации животных и стимуляции у них иммунитета. Согласно классификации, приведенной в работе Ю.Т. Дьякова с соавторами, они делятся на S групп:

1) повышающие устойчивость клеточных стенок растений к атаке патогена. К ним, например, можно отнести препараты, содержащие растворимые и легкоусвояемые соли кремния. Следует заметить, что кремний концентрируется в зонах инфицирования, что предполагает его вовлечение в метаболизм растения и последующую иммобилизацию в его клеточных стенках,

2) препараты, активирующие фенольный метаболизм;

3) соединения, индуцирующие синтез фитоалексинов;

4) вещества, приводящие к сенсибилизации растений, т.е. подготавливающие растение к атаке патогена; S) препараты, усиливающие чувствительность клеток гриба к внешним воздействиям и воздействиям со стороны гидролаз растений. Большинство из них запускают каскад последовательно протекающих реакций стрессоустойчивости. Есть сообщения, что растения иммунизируются под воздействием наномолярных концентраций различных аналогов аминокислот: салициловой, жасмоновой, арахидоновой кислот. Для иммунизации растений активно используют препараты, содержащие различные олигосахариды, в т. ч. и производные хитина. Предполагается, что эффективность препаратов, полученных на основе отмеченных соединений, в особенности различных олигосахаринов, может не уступать фунгицидам зарубежных фирм, а в комплексе с селекционными работами, направленными на повышение чувствительности генома растения к иммунизаторам, могут обеспечить получение максимального урожая.

Согласно предположениям О.Л. Озерецковской и Н.И. Васюковой, метод индуцирования болезнеустойчивости растений с помощью элиситоров характеризуется рядом существенных преимуществ перед химическими средствами. Это - экологическая их безопасность, связанная с не фунгитоксическим, а системным и продолжительным иммуномодулирующим действием. Запуск большого количества неспецифических защитных систем делает маловероятным адаптацию патогенов к защищенным растениям. Иммунизацию растений можно проводить путем обработки растений слабопатогенными расами патогена, инактивированными его формами или продуктами метаболизма возбудителей болезней, а также эндофитными бактериями. Преимуществом последних является то, что они, наряду с продукцией пептидных антибиотиков, во внеклеточную среду выделяют сидерофоры и хелаторы, способствующие усилению усвояемости растениями макро- и микроэлементов, в т. ч. кальция, железа или, напротив, изолирующие тяжелые металлы или токсические органические вещества, в т. ч. вырабатываемые патогенами, вещества, переводящие фосфор из нерастворимого состояния в растворимое, а также усиливающие способность других азотфиксирующих бактерий фиксировать атмосферный азот; ферменты, деградирующие клеточные стенки патогенов, а также их токсины; регуляторы роста и различные сигнальные молекулы; ферменты, способствующие синтезу этилена в растениях и др.; соединения, индуцирующие защитную систему растений. К ним относятся такие препараты, как «Агат-25», «Фитоспорин», «Бациспецин».

К сожалению, и у иммунизаторов есть недостатки, связанные в большей степени со слабой их изученностью. Например, известны факты формирования СВЧ-реакции на листьях, обработанных элиситорами, или даже формирования в некоторых случаях высокой восприимчивости к патогенам. Особую проблему может создавать и недостаточная очистка элиситоров от сопутствующих им супрессоров. Соответственно, исследования биохимических основ иммунитета растений под влиянием иммуномодуляторов позволят в ближайшем будущем определить фундаментальные направления, необходимые для внедрения в производство современных экологически безопасных средств защиты растений с иммуномодулирующими свойствами.

Такие работы в современных условиях в Республике Башкортостан активно проводятся усилиями исследователей нескольких лабораторий, среди которых следует упомянуть лабораторию биохимии иммунитета растений, лабораторию прикладной микробиологии Института биологии УНЦ РАН (директор и заведующий лабораторией профессор А.И. Мелентьев), кафедру биохимии и биотехнологии биологического факультета Башкирского государственного университета (профессор Р.И. Ибрагимов), лабораторию защиты растений Башкирского НИИ сельского хозяйства РАСХН (заведующий лабораторией профессор А.М. Яма-леев).

В частности, в лаборатории ИБГ УНЦ РАН было обнаружено специфическое связывание с полисахаридами клеточной стенки патогенов некоторых изопероксидаз, зависящее от степени их ацетилирования, что позволило выдвинуть предположение о наличии специфических механизмов локального узнавания и обезвреживания патогенов с помощью окси-доредуктаз. При этом в подвергнутых нападению частях растения с участием оксидоредуктаз производится направленный окислительный взрыв в зоне роста патогена, происходит апоптоз и тем самым нарушается его кормовая база, синтезируются фотосенсибилизаторы, приводящие к генерации АФК, инактивируются ферменты и токсины патогена, укрепляются клеточные стенки растения посредством окисления фенольных соединений и формирования препятствия лигниновой и субериновой природы. Финансирование ряда работ Академией наук Республики Башкортостан позволило определить возможность сохранения поствегетативной устойчивости к патогенным грибам у картофеля после обработки препаратом Фитоспорин. При этом механизм индукции защитных систем под влиянием действующего начала этого препарата эндофитной бактерии Bacillus subtilis штамм 26D был связан с активацией патоген-индуцируемых анионных изопреоксидаз..

Таким образом, на современном этапе развития науки произошли изменения в понимании способов борьбы с патогенами. Конечно, мы пока не можем полностью отказаться от ХСЗР, которые, вероятно, необходимо использовать только при высоких уровнях инфици-рованности посевов патогенами и фитофагами. Использование препаратов-иммуномоду-ляторов в качестве профилактических мер может быть одним из важных компонентов интегрированной защиты растений в целях получения экологически чистой продукции.

Список использованной литературы

1. Озерецковская О.Л., Васюкова Н.И. При использовании элиситоров для защиты сельскохозяйственных растений необходима осторожность // Прикладная биохимия и микробиология. 2002. Т.38. №3. - С. 322 - 32S.

2. Логинов О.Н. Бактерии Pseudomonas и Azotobacter как объекты сельскохозяйственной биотехнологии. - М.: Наука, 200S.

3. Мелентьев А.И. Аэробные спорообразующие бактерии Bacillus Cohn. в агроэкосистемах. - М.: Наука. 2007.

4. Вавилов Н. И., Избр. труды, т. 4, М. -- Л., 1964.

5. Гешеле Э. Э., Основы фитопатологической оценки в селекции, М., 1964.

Размещено на Allbest.ru