Эволюция человека и нанотехнологии

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

Введение

1. Эволюция

1.01 Наследственность

1.02 Изменчивость

1.03 Мутации

1.04 Рекомбинация

1.05 Поток генов

1.06 Дрейф генов

1.07 Горизонтальный перенос генов

1.08 Адаптация

1.09 Коэволюция

1.10 Кооперация

1.11 Видообразование

1.12 Вымирание

1.13 Краткая хронология эволюции

1.14 Антропогенез

2. Нанотехнология

2.01 Что такое нанотехнология?

2.02 История развития нанотехнологии

2.03 Новейшие достижения

2.03.1. Способы получения наноматериалов

2.03.2. Методы исследования

2.03.3. Сканирующая зондовая микроскопия

2.03.4. Наномедицина и химическая промышленность

2.03.5. Компьютеры и микроэлектроника

2.03.6. Робототехника

2.03.7. Концептуальные устройства

3. Влияние нанотехнологий на людей и на их эволюцию

Вывод

Литература

Основные термины

Введение

Человечество во все времена стремилось улучшить условия своего существования. Для этого в первобытном обществе люди использовали различные орудия труда, несколько позже они приручили диких животных, которые стали приносить пользу человеческому сообществу. Шли годы, менялся мир, менялись люди и их потребности. Теперь большинство из нас уже не может представить себе жизнь без современных благ цивилизации, достижений науки, техники, медицины. Следующим шагом в этом развитии станет освоение нанотехнологий, в частности, систем очень малого размера, способных выполнять команды людей.

Цель данного доклада состоит в изучении процесса эволюции человека и нанотехнологий, и в раскрытии влияния нанотехнологий на людей и на их эволюцию.

1. Эволюция

Биологическая эволюция (от лат. evolutio -- «развёртывание») -- естественный процесс развития живой природы, сопровождающийся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, видообразованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом.

Эволюция происходит в течение периода времени, превышающего срок жизни одного поколения, и заключается в изменении наследуемых черт организма. Первым этапом этого процесса является изменение частот аллелей генов в популяции. В идеальной популяции, в которой отсутствуют мутации, естественный отбор, изоляция (избирательность скрещивания), дрейф и поток генов, частота аллелей, согласно закону Харди -- Вайнберга, будет неизменна от поколения к поколению. Таким образом, эволюция в данной популяции не будет происходить. Однако в реальных популяциях существуют факторы, которые приводят к изменениям частот аллелей генов. Это мутации, поток генов, естественный отбор и дрейф генов. Эти факторы и являются факторами эволюции. Мутации увеличивают изменчивость в популяции за счёт появления новых аллельных вариантов генов -- мутационной изменчивости. Кроме мутационной есть также комбинативная изменчивость, обусловленная рекомбинацией. Обычно она приводит не к изменениям частот аллелей, а к их новым сочетаниям. Однако генная конверсия может приводить как к появлению новых аллелей, так и к изменениям частот аллелей. Ещё одним фактором, приводящим к изменению частот аллелей, является поток генов.

Два других фактора эволюции -- естественный отбор и дрейф генов -- «сортируют» созданную мутациями и потоком генов изменчивость, приводя к установлению новой частоты аллелей в популяции. Дрейф генов -- вероятностный процесс изменения частот генов, и наиболее ярко он проявляется в популяциях относительно небольшого размера. Дрейф может приводить к полному исчезновению определённых аллелей из популяции. Естественный отбор является главным творческим фактором эволюции. Под его действием особи с определённым фенотипом (и определённым набором наследственных черт) в условиях конкуренции будут более успешны, чем другие, то есть будут иметь более высокую вероятность выжить и оставить потомство. Таким образом, в популяции будет увеличиваться доля таких организмов, у которых есть наследственные черты, обладающие селективным преимуществом. Взаимное влияние дрейфа и естественного отбора однозначно оценить сложно, но в целом, вероятно, оно зависит от размера популяции и интенсивности отбора. Кроме выше названных факторов, важное значение может иметь и горизонтальный перенос генов, который может приводить к появлению совершенно новых для данного организма генов.

Естественный отбор приводит к формированию адаптаций и повышению приспособленности. Протекающие в течение длительного времени эволюционные процессы могут привести как к образованию новых видов и их дальнейшей дивергенции, так и к вымиранию целых видов.

1.01 Наследственность

Наследственность -- это свойство организмов повторять в ряду поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития в целом. Эволюция организмов происходит посредством изменения наследственных признаков организма. Примером наследственного признака у человека может служить коричневый цвет глаз, унаследованный от одного из родителей. Наследственные признаки контролируются генами. Совокупность всех генов организма образует его генотип.

Полный набор структурных и поведенческих черт организма называют фенотипом. Фенотип организма образуется за счёт взаимодействия генотипа с окружающей средой. Многие черты фенотипа являются ненаследственными. Так, например, загар не наследуется, поскольку его появление обусловлено воздействием солнечного света. Однако у некоторых людей загар появляется легче, чем у других. Это является наследственной чертой.

Передача наследственных признаков от одного поколения к другому обеспечивается ДНК. ДНК -- это биополимер, состоящий из четырёх типов нуклеотидов. Во время деления клетки ДНК копируется -- в результате каждая из дочерних клеток получает точную копию материнских молекул ДНК.

Участки молекулы ДНК, определяющие функциональную единицу наследственности, называются генами. Внутри клеток ДНК находится в составе хроматина, который в свою очередь образует хромосомы. Положение гена на хромосоме называется локусом. Различные формы гена, расположенные в одинаковых локусах гомологичных хромосом и определяющие различные проявления признаков, называются аллелями. Последовательность ДНК может изменяться (мутировать), создавая новые аллели. Если мутация происходит внутри гена, то новая аллель может затронуть признак, управляемый геном, и изменить фенотип организма.

Однако большинство признаков определяется не одним геном, а взаимодействием нескольких генов (примером подобных явлений могут служить эпистаз и полимерия). Исследование подобных взаимодействий генов -- одна из главных задач современной генетики.

Исследования последних лет подтвердили существование изменений в наследственности, которые не могут быть объяснены изменениями в последовательности нуклеотидов ДНК. Этот феномен известен как эпигенетические системы наследования. К таким системам относятся профиль метилирования ДНК, самоподдерживающиеся метаболические петли, сайленсинг генов за счёт РНК-интерференции и другие механизмы.

Наследуемость также может встречаться и в более крупных масштабах. Например, экологическое наследование посредством строительства ниши. Таким образом, потомки наследуют не только гены, но и экологические особенности местообитания, созданного активностью предков. Другими примерами наследования, не находящегося под контролем генов, могут служить наследование культурных черт и симбиогенез.

1.02 Изменчивость

Изменчивость -- это свойство организма отличаться от родителей, а также свойство особей одного вида отличаться друг от друга. Дарвин полагал, что движущими силами эволюции являются: определённая изменчивость (которая повышает приспособленность организмов, например, листопад у лиственных деревьев), неопределённая изменчивость (которая не повышает приспособленности, например, простуда может вызывает кашель, насморк и ревматизм), а также борьба за существование и естественный отбор. Особое значение Дарвин придавал наследственной изменчивости, которая даёт сырой материал для естественного отбора. Также следствием наследственной изменчивости является генетическое разнообразие, которое возникает либо в результате сочетания разных признаков родителей (комбинативная изменчивость), либо в ходе мутационного процесса (мутационная изменчивость).

Фенотип организма обусловлен его генотипом и влиянием окружающей среды. Существенная часть вариаций фенотипов в популяциях вызвана различиями их генотипов. В СТЭ эволюция определяется как изменение с течением времени генетической структуры популяций. Частота одной из аллелей изменяется, становясь более или менее распространённой среди других форм этого гена. Действующие силы эволюции ведут к изменениям в частоте аллели в одну или в другую стороны. Изменение исчезает, когда новая аллель достигает точки фиксации -- целиком заменяет предковую аллель или исчезает из популяции.

Изменчивость складывается из мутаций, потока генов и рекомбинации генетического материала. Изменчивость также увеличивается за счёт обменов генами между разными видами, таких как горизонтальный перенос генов у бактерий, гибридизация у растений. Несмотря на постоянное увеличение изменчивости за счёт этих процессов, большая часть генома идентична у всех представителей данного вида. Однако даже сравнительно небольшие изменения в генотипе могут вызвать огромные различия в фенотипе, например, геномы шимпанзе и людей различаются всего на 5 %.

1.03 Мутации

Случайные мутации постоянно происходят в геномах всех организмов. Эти мутации создают генетическую изменчивость. Мутации -- изменения в последовательности ДНК. Они могут быть вызваны радиацией, вирусами, транспозонами, мутагенными веществами, а также ошибками, происходящими во время репликации ДНК или мейоза. Мутации могут не иметь никакого эффекта, могут изменять продукт гена или препятствовать его функционированию. Исследования, проведённые на дрозофиле, показали, что если мутация изменяет белок, производимый геном, то примерно в 70 % случаев это будет иметь вредные воздействия, а в остальных случаях нейтральные или слабоположительные. Для уменьшения негативного эффекта мутаций в клетках существуют механизмы репарации ДНК. Оптимальный уровень мутаций -- это баланс между высоким уровнем вредных мутаций и затратами на поддержание системы репарации. У РНК-вирусов уровень мутабильности высокий, что, видимо, является преимуществом, помогая избегать защитных ответов иммунной системы.

Мутации могут затрагивать большие участки хромосом. Например, при дупликации, которая вызывает появление дополнительных копий гена в геноме. Эти копии становятся основным материалом для возникновения новых генов. Это важный процесс, поскольку новые гены развиваются в пределах семейства генов от общего предка. Например, в образовании светочувствительных структур в глаз у человека участвуют четыре гена: три для цветного зрения и один для ночного зрения. Все эти гены произошли от одного предкового гена. Новые гены возникают из предкового гена в результате дупликации, после того как копия гена мутирует и приобретёт новую функцию. Этот процесс идёт легче после дупликации, поскольку это увеличивает избыточность системы. Один ген из пары может приобрести новую функцию, в то время как другой продолжает выполнять основную функцию. Другие типы мутаций могут создать новые гены из некодирующей ДНК. Новые гены также могут возникнуть за счёт рекомбинации небольших участков дублированных генов. При этом возникает новая структура с новыми функциями. Когда новые гены собраны перетасовкой ранее существовавших частей (выполняющих простые независимые функции), то их комбинация может выполнять новые более сложные функции. Примером подобного комплекса являются поликетидсинтазы -- ферменты, синтезирующие вторичные метаболиты, например антибиотики. Они могут содержать до 100 частей, катализирующих один этап в процессе полного синтеза.

Изменения на хромосомном уровне могут приводить к ещё большим мутациям. Среди хромосомных мутаций выделяют делеции и инверсии крупных участков хромосом, транслокацию участков одной хромосомы на другую. Также возможно слияние хромосом (робертсоновская транслокация). Например, в ходе эволюции рода Homo произошло слияние двух хромосом с образованием второй хромосомы человека. У других обезьян этого слияния не произошло, и хромосомы сохраняются по отдельности. В эволюции хромосомные перестройки играют большую роль. Благодаря им может ускориться расхождение популяций с образованием новых видов, поскольку уменьшается вероятность скрещивания и таким образом увеличиваются генетические различия между популяциями.

Мобильные элементы генома, такие как транспозоны, составляют значительную долю в геномах растений и животных и, возможно, важны для эволюции. Так, в человеческом геноме около 1 миллиона копий Alu-повтора, они выполняют некоторые функции, такие как регулирование экспрессии генов. Другое влияние мобильных генетических элементов на геном заключается в том, что при их перемещении внутри генома может произойти видоизменение или удаление существующих генов.

1.04 Рекомбинация

У бесполых организмов гены во время размножения не могут смешиваться с генами других особей. В отличие от них у организмов с половым размножением потомство получает случайные смеси хромосом своих родителей. Кроме этого, в ходе мейотического деления половых клеток происходит кроссинговер, приводящий к гомологичной рекомбинации, которая заключается в обмене участками двух гомологичных хромосом. При рекомбинации не происходит изменения частоты аллелей, но происходит образование их новых комбинаций. Таким образом, половое размножение обычно увеличивает наследственную изменчивость и может ускорять темп эволюции организмов. Однако бесполое размножение зачастую выгодно и может развиваться у животных с половым размножением.

Гомологичная рекомбинация позволяет наследоваться независимо даже аллелям, которые находятся близко друг от друга в ДНК. Однако уровень кроссинговера низок -- примерно два на хромосому за поколение. В результате гены, находящиеся рядом на хромосоме, имеют тенденцию наследоваться сцеплено. Эта тенденция измеряется тем, как часто две аллели находятся вместе на одной хромосоме, и носит название неравновесного сцепления генов. Несколько аллелей, которые наследуются вместе, обычно называют гаплотипом. Если одна аллель в гаплотипе даёт значительное преимущество, то в результате естественного отбора частота в популяции других аллелей этого гаплотипа также может повыситься. Это явление называется genetic hitchhiking (англ.)русск. («передвижение автостопом»).

Когда аллели не могут быть разделены рекомбинацией, как в Y-хромосоме млекопитающих, которая передаётся без изменений от отца к сыну, происходит накопление вредных мутаций. Половое размножение за счёт изменения комбинаций аллелей позволяет удалять вредные мутации и сохранять полезные. Подобные положительные эффекты уравновешиваются негативными явлениями полового размножения, такими как уменьшение репродуктивного уровня и возможные нарушения выгодных комбинаций аллелей при рекомбинации. Поэтому причины возникновения полового размножения до сих пор не ясны и активно исследуются в эволюционной биологии, порождая такие гипотезы, как гипотеза Чёрной королевы.

эволюция человек нанотехнология

1.05 Поток генов

Потоком генов называют перенос аллелей генов между популяциями. Поток генов может осуществляться за счёт миграций особей между популяциями в случае подвижных организмов либо, например, с помощью переноса пыльцы или семян в случае растений. Скорость потока генов сильно зависит от подвижности организмов.

Степень влияния потока генов на изменчивость в популяциях до конца не ясна. Существуют две точки зрения: одна из них заключается в том, что поток генов может иметь значительное влияние на крупных популяционных системах, гомогенизируя их и, соответственно, действуя против процессов видообразования; вторая, что скорости потока генов достаточно только для воздействия на локальные популяции.

Механизмы эволюции

Мутации и естественный отбор создают популяцию с более тёмной окраской

Эволюция посредством естественного отбора -- это процесс, при котором закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку он следует из таких простых фактов, как:

Организмы производят потомков больше, чем может выжить;

В популяции этих организмов существует наследственная изменчивость;

Организмы, имеющие разные генетические черты, имеют различную выживаемость и способность размножаться.

Такие условия создают конкуренцию между организмами в выживании и размножении и являются минимально необходимыми условиями для эволюции посредством естественного отбора. Таким образом, организмы с наследственными чертами, которые дают им конкурентное преимущество, имеют большую вероятностьпередать их своим потомкам, чем организмы с наследственными чертами, не имеющими подобного преимущества.

Центральное понятие концепции естественного отбора -- приспособленность организмов. Приспособленность определяется как способность организма к выживанию и размножению, которая определяет размер его генетического вклада в следующее поколение. Однако главным в определении приспособленности является не общее число потомков, а число потомков с данным генотипом (относительная приспособленность). Например, если потомки успешного и быстро размножающегося организма слабые и плохо размножаются, то генетический вклад и, соответственно, приспособленность этого организма будут низкими.

Если какая-либо аллель увеличивает приспособленность организма больше, чем другие аллели этого гена, то с каждым поколением доля этой аллели в популяции будет расти. То есть, отбор происходит в пользу этой аллели. И наоборот, для менее выгодных или вредных аллелей -- их доля в популяциях будет снижаться, то есть отбор будет действовать против этих аллелей. Важно отметить, что влияние определённых аллелей на приспособленность организма не является постоянным -- при изменении условий окружающей среды вредные или нейтральные аллели могут стать полезными, а полезные вредными.

Естественный отбор для черт, которые могут изменяться в некотором диапазоне значений (например, размер организма), можно разделить на три типа:

Направленный отбор -- изменения среднего значения признака в течение долгого времени, например увеличение размеров тела;

Дизруптивный отбор -- отбор на крайние значения признака и против средних значений, например, большие и маленькие размеры тела;

Стабилизирующий отбор -- отбор против крайних значений признака, что приводит к уменьшению дисперсии признака и уменьшению разнообразия.

Частным случаем естественного отбора является половой отбор, субстратом которого является любой признак, который увеличивает успешность спаривания за счёт увеличения привлекательности особи для потенциальных партнёров. Черты, которые эволюционировали за счёт полового отбора, особенно хорошо заметны у самцов некоторых видов животных. Такие признаки, как крупные рога, яркая окраска, с одной стороны могут привлекать хищников и понижать выживаемость самцов, а с другой это уравновешивается репродуктивным успехом самцов с подобными ярко выраженными признаками.

Отбор может действовать на различных уровнях организации, таких как гены, клетки, отдельные организмы, группы организмов и виды. Причём отбор может одновременно действовать на разных уровнях. Отбор на уровнях выше индивидуального, например, групповой отбор, может приводить к кооперации.

1.06 Дрейф генов

Моделирование дрейфа генов для 20 несцепленных аллелей в популяции из 10 (сверху) и 100 (снизу) особей. Фиксация аллелей происходит быстрее в популяции с меньшим размером

Дрейф генов -- изменение частоты аллелей генов от поколения к поколению, обусловленное случайными процессами при выживании и размножении организмов. В математических терминах аллели подвергаются ошибке выборки. Если действие отбора относительно слабое или отсутствует, то частота аллелей имеет тенденцию случайно «дрейфовать» вверх или вниз (случайное блуждание). Дрейф останавливается, когда аллель фиксируется в популяции -- исчезая или полностью заменяя другие аллели этого гена в популяции. Таким образом, за счёт только случайных процессов из популяции могут быть элиминированы некоторые аллели.

Время, которое требуется для фиксации аллелей, зависит от размера популяции. При этом главным фактором оказывается не число особей, а эффективный размер популяции. Эффективный размер популяции обычно меньше, чем общее число особей в популяции. При его расчёте принимаются во внимание уровень инбридинга, стадия жизненного цикла, при которой численность популяции наименьшая, и тот факт, что некоторые селективно-нейтральные гены сцеплены с генами, подверженными действию отбора.

Обычно трудно определить относительную важность естественного отбора и дрейфа, сравнительная важность этих двух факторов в эволюционных процессах является предметом современных исследований.

Нейтральная теория молекулярной эволюции предполагает, что большинство эволюционных изменений является результатом фиксации нейтральных мутаций в геноме, которые не оказывают никакого влияния на приспособленность организмов. Следовательно, в этой модели большинство генетических изменений в популяции -- эффект давления мутаций и дрейфа генов. Эта трактовка теории нейтральности в настоящее время не принимается учёными, поскольку не соответствует характеру генетической изменчивости в природе. Однако есть более современная и поддерживаемая учёными версия этой теории -- почти нейтральная теория, в рамках которой мутации нейтральные в небольших популяциях не обязательно будут нейтральными в крупных. Альтернативные теории предполагают, что генетический дрейф маскируется другими стохастическими влияниями, такими как genetic hitchhiking.

1.07 Горизонтальный перенос генов

Горизонтальный перенос генов представляет собой передачу генетического материала от одного организма другому организму, который не является его потомком. Наиболее распространён горизонтальный перенос генов у бактерий. В частности, это способствует распространению устойчивости к антибиотикам, посредством того, что после возникновения у одной бактерии генов устойчивости они могут быстро передаться другим видам. Известна также возможность горизонтального переноса генов от бактерий к эукариотам, таким как дрожжи Saccharomyces cerevisiae и обитающий на адзуки жук Callosobruchus chinensis. Примером крупномасштабного переноса генов среди эукариот могут служить бделлоидные коловратки, которые получили ряд генов от бактерий, грибов и растений. Переносчиками ДНК между представителями отдельных доменов могут быть вирусы.

Масштабный перенос генов также произошёл между предками клеток эукариот и бактерий, во время приобретения первыми хлоропластов и митохондрий. Вполне возможно, что эукариоты произошли в результате горизонтальных переносов генов между бактериями и археями.

1.08 Адаптация

Скелет усатого кита: a, b -- кости плавников, произошедшие от костей передних конечностей; с -- рудиментарные кости задних конечностей

Адаптация -- процесс, результатом которого является улучшение приспособленности организма к местообитанию. Также термин «адаптация» может относиться к черте, важной для выживания организма. Например, адаптация зубов лошади к пережёвыванию травы. Поэтому существует два различных значения для понятия «адаптация» -- адаптация как эволюционный процесс и адаптивная черта как его продукт. Адаптация является следствием естественного отбора. Следующие определения адаптации даны Феодосием Добжанским:

Адаптация -- эволюционный процесс, благодаря которому организм становится лучше приспособлен к месту или местам обитания.

Адаптивность -- возможность адаптации: степень, до которой организм способен жить и размножаться в данном наборе мест обитания.

Адаптивная черта -- черта организма, позволяющая или увеличивающая вероятность того, что организм выживет и размножится.

Адаптация может привести как к появлению новой черты, так и к потере предковой черты. Примером, демонстрирующим оба типа изменений, является устойчивость бактерий к антибиотикам, или антибиотикорезистентность. Генетической основой для этой устойчивости может быть либо модификация молекул бактериальных клеток, на которые воздействуют антибиотики, либо усиление деятельности транспортёров, выводящих антибиотики из клетки. Другими примерами приобретения адаптивных черт являются бактерии Escherichia coli, у которых в ходе долговременного эксперимента появилась способность к использованию в качестве источника углерода лимонной кислоты; Flavobacterium, у которых появился новый фермент, позволяющий им использовать побочные продукты производства нейлона, и почвенная бактерия Sphingobium, у которой развился полностью новый метаболический путь разрушения синтетического пестицида пентахлорфенола. Интересная, но все ещё спорная идея состоит в том, что некоторые адаптации могут повышать способность организмов к генетической изменяемости, повышая генетическое разнообразие, что в дальнейшем увеличивает вероятность адаптироваться в результате естественного отбора (повышение эволюционной способности организмов).

Адаптация происходит посредством постепенного изменения структур. Следовательно, у структур со схожим строением у родственных организмов могут быть разные функции. Это является результатом того, что предковые структуры адаптируются для выполнения разных функций. Например, кости в крыльях летучих мышей гомологичны костям передних конечностей других млекопитающих, поскольку происходят от одних и тех же костей общего предка всех млекопитающих. Так как все живые организмы родственны в той или иной степени, то даже те органы разных групп организмов, у которых мало или вообще нет схожести, такие как глаза членистоногих, кальмаров и позвоночных или конечности членистоногих и позвоночных, могут зависеть от схожего набора гомологичных генов, контролирующих их формирование и функции. Это называется глубокой гомологией.

В ходе эволюции некоторые структуры могут терять свою основную функцию, становясь рудиментами. У таких структур могут оставаться вторичные функции, либо они полностью утрачивают функциональность. Примерами таких структур являются псевдогены, не функционирующие остатки глаз у пещерных рыб, крылья у нелетающих птиц, тазовые кости у китообразных и змей. Примером рудиментов у человека являются зубы мудрости, копчик, аппендикс, а также физиологические реакции, такие как гусиная кожа и врождённые рефлексы.

Однако многие черты, кажущиеся простыми адаптациями, в действительности являются результатом экзаптации, процесса, посредством которого формы или структуры, развившиеся в ходе эволюции, чтобы выполнять одну функцию, кооптируются, чтобы обслуживать другие функции. Примером экзаптации могут быть молекулярные машины, такие как бактериальный жгутик и митохондриальные транслоказные комплексы, которые произошли сборкой нескольких белков, до этого выполнявших другие функции.

Один из основополагающих экологических принципов -- принцип конкурентного исключения, он заключается в том, что два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу в течение длительного времени в той же самой среде. Следовательно, под действием естественного отбора виды будут иметь тенденцию адаптироваться к разным экологическим нишам.

1.10 Коэволюция

Взаимодействие между организмами может вызвать как конфликт, так и кооперацию. Если взаимодействуют пары организмов, такие как патоген и его хозяин или хищник и жертва, то у них могут развиваться связанные адаптации. Эволюция одного вида в таких парах вызывает эволюцию у другого вида, а это, в свою очередь, вызывает эволюцию первого вида и т. д. Этот цикл носит название коэволюции. Примером коэволюции может служить пара: жертва -- Желтобрюхий тритон, хищник -- Подвязочная змея. Эволюционная гонка вооружений привела к тому, что у тритона вырабатывается большое количество яда тетродотоксина, а у змеи высокий уровень устойчивости к этому яду.

1.11 Кооперация

Не все случаи совместной эволюции основаны на конфликте между разными видами. Известно много случаев взаимовыгодных отношений. Например, очень тесная связь существует между растениями и мицелиями грибов, которые растут на их корнях и помогают растениям получать питательные вещества из почвы. Это взаимовыгодные отношения, поскольку грибы получают от растений сахара. Для обмена питательными веществами грибы фактически прорастают внутрь клеток растений, подавляя их защитные системы.

Также существует и кооперация между особями одного вида. Крайний случай -- эусоциальные насекомые, такие как пчёлы, термиты и муравьи, у которых бесплодные насекомые кормят и охраняют небольшое количество способных к размножению особей.

Такое сотрудничество в рамках одного вида, возможно, появилось благодаря кин-отбору, который направлен на отбор признаков, способствующих выживанию близких родичей данной особи. Отбор действует в пользу аллелей, способствующих помощи близким родичам, потому что, если у особи есть эти аллели, то высока вероятность, что и у её близких родичей также есть эти аллели. Другие процессы, способствующие кооперации между особями, включают групповой отбор, при котором взаимодействия между особями даёт преимущества для их групп, по сравнению с другими группами, у которых нет такого взаимодействия.

1.12 Видообразование

Видообразование -- процесс образования новых видов. Видообразование наблюдалось многократно и в контролируемых лабораторных условиях, и в природе.

Есть несколько подходов к определению понятия «вид», различающихся тем, какие черты организмов для этого используются. Например, некоторые концепции вида больше подходят для организмов, размножающихся половым способом, другие -- для организмов, размножающихся бесполым. Несмотря на различие подходов, они могут быть объединены в три подхода: гибридологический, экологический и филогенетический. Биологический критерий вида, предложенный в 1942 году Эрнстом Майером, -- яркий пример гибридологического подхода. По Майеру, вид -- «группы фактически или потенциально скрещивающихся естественных популяций, которые физиологически изолированы от других таких групп». Несмотря на широкое и длительное использование этого критерия, он имеет свои недостатки, особенно в случае прокариот.

Географическая изоляция на Галапагосских островах привела к образованию более десяти новых видов вьюрков

Наличие репродуктивных барьеров между двумя дивергирующими популяциями необходимо для образования новых видов. Поток генов может замедлить процесс образования этого барьера, распространяя новые генетические черты между обеими дивергирующими популяциями. В зависимости от того, как далеко от общего предка дивергировали два новых вида, у них может сохраниться способность скрещиваться и давать потомство. Например, как в случае лошадей и ослов, которые могут скрещиваться и давать потомство -- мулов. Однако обычно такое потомство бесплодно. В этом случае два близких вида могут регулярно скрещиваться, но отбор действует против гибридов. Однако в некоторых случаях гибриды могут быть плодовитыми, и эти новые виды могут иметь либо промежуточные черты между двумя родительскими видами, а могут обладать и совсем новым фенотипом. Полностью значение гибридизации для видообразования неясно, однако примеры есть во многих типах животных. Наиболее изученным является случай Серой квакши (Hyla chrysoscelis).

Четыре способа видообразования: аллопатрическое, перипатрическое, парапатрическое и симпатрическое

Существует четыре способа видообразования. Наиболее распространённым у животных является аллопатрическое видообразование, происходящее в популяциях, разделённых географически, например из-за фрагментации мест обитания или за счёт миграций. Естественный отбор в этих условиях может очень быстро привести к изменениям в строении и поведении организмов. Поскольку отбор и дрейф генов действуют независимо в популяции, изолированной от остальной части вида, то постепенно это разделение может привести к появлению репродуктивной изоляции.

Второй способ видообразования -- это перипатрическое видообразование, которое происходит в случае изоляции небольшой популяции в новой окружающей среде. Основное отличие от аллопатрического видообразования состоит в том, что изолированная популяция значительно меньше предковой популяции. В новой небольшой популяции эффект основателя вызывает быстрое видообразование за счёт близкородственного скрещивания и отбора на гомозиготы, что приводит к быстрым генетическим изменениям.

Третий способ видообразования -- парапатрическое видообразование. Оно похоже на перипатрическое видообразование, когда небольшая популяция оказывается изолированной в новой среде обитания, но в случае парапатрического видообразования нет никакого физического разделения между двумя популяциями. Вместо этого видообразование является следствием процессов, уменьшающих поток генов между популяциями. Обычно подобный тип видообразования встречается при радикальном изменении условий окружающей среды. Один из примеров: душистый колосок обыкновенный (Anthoxanthum odoratum) может подвергаться парапатрическому видообразованию в ответ на загрязнение почв металлами из-за рудников. В местах загрязнения растения эволюционируют в сторону устойчивости к высокому уровню металлов в почве. Отбор против скрещивания между растениями, устойчивыми к металлам в почве, и растениями предковой популяции вызвал постепенное изменение времени цветения устойчивых к металлам растений, что в конечном счёте привело к появлению репродуктивной изоляции.

Четвёртый способ -- симпатрическое видообразование -- происходит без изоляции или изменений в месте обитания. Этот способ видообразования редок, поскольку даже небольшой уровень потока генов может сгладить генетические различия между частями популяции. Для формирования репродуктивной изоляции симпатрическое образование требует как генетических различий, так и неслучайного спаривания.

Один тип симпатрического видообразования заключается в гибридизации двух близких видов. Этот тип обычно не встречается у животных, так как хромосомы разных родительских видов не могут конъюгировать во время мейоза, что приводит к бесплодности их гибридов. Однако у растений подобная проблема решается полиплоидизацией, которая позволяет из хромосом одного родительского вида формировать биваленты при мейозе. Пример такого видообразования -- скрещивание Arabidopsis thaliana и Arabidopsis arenosa с образованием нового вида Arabidopsis suecica. Это произошло около 20 тысяч лет назад и было повторено в лабораторных условиях.

1.13 Вымирание

Вымирание -- исчезновение всех представителей определённого таксона. Вымирания и видообразование происходят постоянно в течение всей истории жизни. Бомльшая часть видов, когда-либо обитавших на Земле, вымерла, и, по всей видимости, вымирание -- судьба любого вида. Вымирание происходит постоянно, но некоторые глобальные события приводят к массовому вымиранию видов и других таксонов. Мел-палеогеновое вымирание, частью которого являлось вымирание динозавров, самое известное массовое вымирание, а пермское вымирание -- самое крупное -- оно привело к вымиранию 96 % видов. Голоценовое вымирание -- массовое вымирание, связанное с человеческой деятельностью за последние несколько тысяч лет. Современные темпы вымирания в 100--1000 раз выше, чем фоновые темпы вымирания, и к середине XXI века может исчезнуть до 30 % видов. Деятельность человека является первоочередной причиной нынешнего вымирания видов, а глобальные изменения климата могут в дальнейшем значительно усугубить ситуацию.

Последствия вымирания в эволюции выживших видов не до конца понятны и могут отличаться в зависимости от того, какой тип вымирания рассматривать. Причиной постоянного немассового вымирания может быть конкуренция за ограниченные ресурсы (принцип конкурентного исключения)^[1]. Здесь вступает в действие видовой отбор, в результате чего более приспособленный вид выживет, а менее приспособленный может вымереть. Массовые вымирания неспецифическим образом уменьшают биоразнообразие, что может привести к всплескам быстрой эволюции и видообразования у выживших.

1.14 Краткая хронология эволюции

Первые организмы появились на Земле в результате химической эволюции не позднее 3,5 млрд лет назад, а по некоторым данным -- 4,1 млрд лет назад. Около 2,5 млрд лет назад у цианобактерий появился кислородный фотосинтез, что привело к оксигенации атмосферы Земли.

Около 2 миллиардов лет назад появились первые эукариотические организмы. Точные детали того, как прокариотические клетки эволюционировали в эукариотические клетки, неизвестны, и на этот счёт существует значительное количество гипотез. Достоверно известно, что некоторые органеллы -- митохондрии и хлоропласты -- произошли в результате симбиогенеза протеобактерий и цианобактерий соответственно.

Следующим важным шагом в эволюции жизни на Земле стало появление многоклеточных организмов. Это произошло около 610 млн лет назад в океанах в эдиакарском периоде.

После появления первых многоклеточных организмов в течение последующих примерно 10 миллионов лет произошло значительное повышение их биоразнообразия, получившее название Кембрийского взрыва. В палеонтологической летописи появляются представители почти всех современных типов живых организмов, а также представители многих вымерших линий. Для объяснения причин Кембрийского взрыва были предложены различные гипотезы, в том числе накопление в атмосфере кислорода в результате деятельности фотосинтезирующих организмов.

Около 500 миллионов лет назад растения и грибы вышли на сушу, вскоре за ними последовали членистоногие и другие животные. Насекомые были одними из самых успешных и в настоящее время составляют большинство видов животных. Около 360 млн лет назад появились земноводные, от них 330 млн лет назад произошли первые амниотические организмы. Чуть позже произошло разделение амниот на две эволюционные линии -- зауропсидную (давшую начало рептилиям и птицам) и синапсидную (давшую начало млекопитающим).

1.15 Антропогенез

Происхождение и эволюция человека является неотъемлемой частью эволюции живого. Человек разумный (неоантроп) относится к семейству гоминид, отряда приматов. Приматы появились, по разным оценкам, от 65 до 85 млн лет назад. Около 30 млн лет назад надсемейство человекообразных обезьян отделяется от других сухоносых обезьян, а около 19 миллионов лет назад гоминиды дивергируют от предков гиббонов. Около 7 млн лет назад появляется сахелантроп, последний общий предок шимпанзе и рода Homo. Дальнейшая эволюция приводит к появлению австралопитеков, от которых, по всей видимости, 2 млн лет назад происходят первые Homo. Около 200 тыс. лет назад появляются анатомически современные люди (англ.)русск.. По современным оценкам, около 190 тыс. лет назад жил последний общий предок ныне живущих людей по материнской линии -- митохондриальная Ева.

2. Нанотехнология

2.01 Что такое нанотехнология?

Нанотехнология - совокупность процессов, позволяющих создавать материалы, устройства и технические системы, функционирование которых определяется наноструктурой, т.е. её упорядоченными фрагментами размером от 1 до 100 нм (10^-9м; атомы, молекулы) (рис. 1). Греческое слово "нанос" примерно означает "гном". При уменьшении размера частиц до 100-10 nm и менее, свойства материалов (механические, каталитические и т.д.) существенно изменяются.

Термин нанонаука используется в настоящее время для обозначения исследований явлений на атомном и молекулярном уровне и научного обоснования процессов нанотехнологии, конечной целью которой является получение нанопродуктов. Нанонаука, таким образом, может рассматриваться как начальная стадия нанотехнологии, когда до продукции еще достаточно далеко.

2.02 История развития нанотехнологии

Область науки и техники, именуемая нанотехнологией, соответствующая терминология, появились сравнительно недавно.

1905 год. Швейцарский физик Альберт Эйнштейн опубликовал работу, в которой доказывал, что размер молекулы сахара составляет примерно 1 нанометр. 1931 год. Немецкие физики Макс Кнолл и Эрнст Руска создали электронный микроскоп, который впервые позволил исследовать нанообъекты. 1959 год. Американский физик Ричард Фейнман впервые прочел лекцию на годичном собрании Американского физического общества, которая называлась "Полно игрушек на полу комнаты". Он обратил внимание на проблемы миниатюризации, которая в то время была актуальна и в физической электронике, и в машиностроении, и в информатике. Эта работа считается некоторыми основополагающей в нанотехнологии, но некоторые пункты этой лекции противоречат физическим законам.

1968 год. Альфред Чо и Джон Артур, сотрудники научного подразделения американской компании Bell, разработали теоретические основы нанотехнологии при обработке поверхностей.

1974 год. Японский физик Норио Танигучи на международной конференции по промышленному производству в Токио ввел в научный оборот слово "нанотехнологии". Танигучи использовал это слово для описания сверхтонкой обработки материалов с нанометровой точностью, предложил называть ним механизмы, размером менее одного микрона. При этом были рассмотрены не только механическая, но и ультразвуковая обработка, а также пучки различного рода (электронные, ионные и т.п.).

1982 год. Германские физики Герд Бинниг и Генрих Рорер создали специальный микроскоп для изучения объектов наномира. Ему дали обозначение СЗМ (Сканирующий зондовый микроскоп). Это открытие имело огромное значение для развития нанотехнологий, так как это был первый микроскоп, способный показывать отдельные атомы (СЗМ).

1985 год. Американский физики Роберт Керл, Хэрольд Крото и Ричард Смэйли создали технологию, позволяющую точно измерять предметы, диаметром в один нанометр.

1986 год. Нанотехнология стала известна широкой публике. Американский футуролог Эрк Дрекслер, пионер молекулярной нанотехнологии, опубликовал книгу "Двигатели созидания", в которой предсказывал, что нанотехнология в скором времени начнет активно развиваться, постулировал возможность использовать наноразмерные молекулы для синтеза больших молекул, но при этом глубоко отразил все технические проблемы, стоящие сейчас перед нанотехнологией. Чтение этой работы необходимо для ясного понимания того, что могут делать наномашины, как они будут работать и как их построить. [1]

1989 год. Дональд Эйглер, сотрудник компании IBM, выложил название своей фирмы атомами ксенона.

1998 год. Голландский физик Сеез Деккер создал транзистор на основе нанотехнологий.

1999 год. Американские физики Джеймс Тур и Марк Рид определили, что отдельная молекула способна вести себя так же, как молекулярные цепочки.

2000 год. Администрация США поддержала создание Национальной Инициативы в Области Нанотехнологии. Нанотехнологические исследования получили государственное финансирование. Тогда из федерального бюджета было выделено $500 млн.

2001 год. Марк Ратнер считает, что нанотехнологии стали частью жизни человечества именно в 2001 году. Тогда произошли два знаковых события: влиятельный научный журнал Science назвал нанотехнологии - "прорывом года", а влиятельный бизнес-журнал Forbes - "новой многообещающей идеей". Ныне по отношению к нанотехнологиям периодически употребляют выражение "новая промышленная революция"

2.03 Новейшие достижения

2.03.1 Способы получения наноматериалов

Существующие способы получения наноматериалов включают в себя использование дугового электрического разряда в плазме между графитовыми электродами для получения фуллеренов, углеродных нанотрубок, газофазный метод для получения фуллеренов при высоких температурах, разложение углеводородов при высоких температурах и участии катализатора, порошковая технология, методы прессования и деформации, методы физического и химического осаждения плёночных покрытий.

2.03.2 Методы исследования

В силу того, что нанотехнология -- междисциплинарная наука, для проведения научных исследований используют те же методы, что и «классические» биология, химия, физика. Одним из относительно новых методов исследований в области нанотехнологии является сканирующая зондовая микроскопия. В настоящее время в исследовательских лабораториях используются не только «классические» зондовые микроскопы, но и СЗМ в комплексе с оптическими и электронными микроскопами, спектрометрами комбинационного (рамановского) рассеяния и флюоресценции, ультрамикротомами (для получения трёхмерной структуры материалов).

2.03.3 Сканирующая зондовая микроскопия

Одним из методов, используемых для изучения нанообъектов, является сканирующая зондовая микроскопия. В рамках сканирующей зондовой микроскопии реализованы оптические методики.

Исследования свойств поверхности с помощью сканирующего зондового микроскопа (СЗМ) проводятся на воздухе при атмосферном давлении, в вакууме и даже в жидкости. Различные СЗМ методики позволяют изучать как проводящие, так и не проводящие объекты. Кроме того, СЗМ поддерживает совмещение с другими методами исследования, например, с классической оптической микроскопией и спектральными методами.

С помощью сканирующего зондового микроскопа (СЗМ) можно не только увидеть отдельные атомы, но и также избирательно воздействовать на них, в частности, перемещать атомы по поверхности. Учёным уже удалось создать двумерные наноструктуры на поверхности, используя данный метод. Например, в исследовательском центре компании IBM, последовательно перемещая атомы ксенонa на поверхности монокристалла никеля, сотрудники смогли выложить три буквы логотипа компании, используя 35 атомов ксенона.

При выполнении подобных манипуляций возникает ряд технических трудностей. В частности, требуется создание условий сверхвысокого вакуума (10?11 тор), необходимо охлаждать подложку и микроскоп до сверхнизких температур (4--10 K), поверхность подложки должна быть атомарно чистой и атомарно гладкой, для чего применяются специальные методы её приготовления. Охлаждение подложки производится с целью уменьшения поверхностной диффузии осаждаемых атомов, охлаждение микроскопа позволяет избавиться от термодрейфа.

Для решения задач, связанных с точным измерением топографии, свойств поверхности и с манипуляцией нанообъектами посредством зонда сканирующего атомно-силового микроскопа, была предложена методология особенность-ориентированного сканирования (ООС). ООС-подход позволяет в автоматическом режиме реализовать нанотехнологию «снизу-вверх», то есть технологию поэлементной сборки наноустройств. При этом работа производится при комнатной температуре, поскольку ООС в реальном масштабе времени определяет скорость дрейфа и выполняет компенсацию вызываемого дрейфом смещения. На многозондовых инструментах ООС позволяет последовательно применить к нанообъекту любое количество аналитических и технологических зондов, что даёт возможность создавать сложные нанотехнологические процессы, состоящие из большого числа измерительных, технологических и контрольных операций.

Однако в большинстве случаев нет необходимости манипулировать отдельными атомами или наночастицами и достаточно обычных лабораторных условий для изучения интересующих объектов.

2.03.4 Наномедицина и химическая промышленность

Направление в современной медицине, основанное на использовании уникальных свойств наноматериалов и нанообъектов для отслеживания, конструирования и изменения биологических систем человека на наномолекулярном уровне.

ДНК-нанотехнологии используют специфические основы молекул ДНК и нуклеиновых кислот для создания на их основе чётко заданных структур.

Промышленный синтез молекул лекарств и фармакологических препаратов чётко определённой формы (бис-пептиды).

2.03.5 Компьютеры и микроэлектроника

Центральные процессоры -- 15 октября 2007 года компания Intel заявила о разработке нового прототипа процессора, содержащего наименьший структурный элемент размерами примерно 45 нм. В дальнейшем компания намерена достичь размеров структурных элементов до 5 нм. Основной конкурент Intel, компания AMD, также давно использует для производства своих процессоров нанотехнологические процессы, разработанные совместно с компанией IBM. Характерным отличием от разработок Intel является применение дополнительного изолирующего слоя SOI, препятствующего утечке тока за счёт дополнительной изоляции структур, формирующих транзистор. Уже существуют рабочие образцы процессоров с транзисторами размером 14 нм и опытные образцы на 10 нм.

Жёсткие диски -- в 2007 году Питер Грюнберг и Альберт Ферт получили Нобелевскую премию по физике за открытие GMR-эффекта, позволяющего производить запись данных на жестких дисках с атомарной плотностью информации.

Сканирующий зондовый микроскоп -- микроскоп высокого разрешения, основанный на взаимодействии иглы кантилевера (зонда) с поверхностью исследуемого образца. Обычно под взаимодействием понимается притяжение или отталкивание кантилевера от поверхности из-за сил Ван-дер-Ваальса. Но при использовании специальных кантилеверов можно изучать электрические и магнитные свойства поверхности. СЗМ может исследовать как проводящие, так и непроводящие поверхности даже через слой жидкости, что позволяет работать с органическими молекулами (ДНК). Пространственное разрешение сканирующих зондовых микроскопов зависит от характеристик используемых зондов. Разрешение достигает атомарного по горизонтали и существенно превышает его по вертикали.

Антенна-осциллятор -- 9 февраля 2005 года в лаборатории Бостонского университета была получена антенна-осциллятор размерами порядка 1 мкм. Это устройство насчитывает 5000 миллионов атомов и способно осциллировать с частотой 1,49 гигагерц, что позволяет передавать с её помощью огромные объёмы информации.

Плазмоны -- коллективные колебания свободных электронов в металле. Характерной особенностью возбуждения плазмонов можно считать так называемый плазмонный резонанс, впервые предсказанный Ми в начале XX века. Длина волны плазмонного резонанса, например, для сферической частицы серебрадиаметром 50 нм составляет примерно 400 нм, что указывает на возможность регистрации наночастиц далеко за границами дифракционного предела (длина волны излучения много больше размеров частицы). В начале 2000 года, благодаря быстрому прогрессу в технологии изготовления частиц наноразмеров, был дан толчок к развитию новой области нанотехнологии -- наноплазмонике. Оказалось возможным передавать электромагнитное излучение вдоль цепочки металлических наночастиц с помощью возбуждения плазмонных колебаний.