Флористичним аналіз епігеиної ліхенобіоти фітоценозів асоціації Cladonio-Pinetum Jurashek в умовах Західного Полісся

Размещено на http://www.allbest.ru/

Флористичним аналіз епігеиної ліхенобіоти фітоценозів асоціації Cladonio-Pinetum Jurashek в умовах Західного Полісся

Лишайникові бори є об'єктами охорони європейських екомереж, тому актуальним і невідкладним завданням на сьогодні є їх докладне вивчення і на теренах України. Сухі соснові бори займають незначну площу у лісовому фонді Західного Полісся і є рідкісними фітоценозами, у наземному вкритті яких домінують лишайники. За результатами аналізу польових матеріалів та гербарних зразків проведено флористичний аналіз ліхенобіоти фітоценозів асоціації Cladonio-Pinetum Jurashek на території Західного Полісся. Здійснено систематичний аналіз ідентифікованих видів лишайників та встановлено, що усі вони належать до двох родин - Cladoniaceae Zenker та Parmeliaceae Zenker і двох родів - Cladonia Hill. ex P. Browne та Cetraria Ach. Визначені види лишайників належать до мультирегіонального геоелемента бореального типу ареалу. Використано методи екологічної оцінки видів лишайників та розподілу їх за вимогливістю до чинників середовища (тип субстрату, вологість, трофність ґрунту, освітлення, антропогенний вплив). Встановлено, що епігейні лишайники сухого соснового бору за рівнем кислотності ґрунту є субацидофілами, нейтрофілами; за вимогливістю до родючості ґрунту усі види є оліготрофами; за реакцією на зволоженість субстрату є ксерофітами; за реакцією на світловий режим є геліофітами; за реакцією на антропогенний вплив більшість видів є олігогемеробами та мезогемеробами. Результати флористичного аналізу можуть бути підґрунтям для проведення моніторингових досліджень епігейної ліхенобіоти фітоценозів асоціації Cladonio-Pinetum Juras- hek в умовах Західного Полісся.

Особливим типом соснового бору є лишайниковий бір, який у фітосоціологічній класифікації має назву Cladonio-Pinetum Juraszek 1927, а за лісотипологічною класифікацією - сухий сосновий бір. Такий тип лісу найчастіше трапляється у центральній та північній частинах Західного Полісся. Цінність таких фітоценозів полягає у найбагатшому видовому складі наземних кущистих лишайників родів Cladonia та Cetraria (Wojciak, 2003). Лишайники є екологічно пластичні- шими порівняно з рослинами, що дає їм змогу рости на найрізноманітніших субстратах. Зважаючи на бідність умов сухого бору видовий склад вищих судинних рослин є дуже обмеженим.

Багато видів епігейних лишайників є характерними для певних рослинних угруповань, тому цілком доречним є вивчення ліхенобіоти у різних типах біотопів, де вони найчастіше трапляються. Дослідження такого типу є фундаментальними під час складання прогнозів змін лісових угруповань загалом і соснової формації зокрема.

Епігейні лишайники в сухих соснових борах домінують у наземному вкритті, а отже, їх вплив на насадження, порівняно з іншими епіфітними та епілітними лишайниками, є істотним. Тому вивчення складу, структури та динаміки лишайникового вкриття може бути основою для комплексного моніторингу та ліхеноіндикації стану сухих соснових борів різних категорій за- хисності. Здійснений флористичний моніторинг ліхено-біоти можна використати для дослідження взаємозалежностей між лишайниковим вкриттям і сосновими деревостанами в умовах сухого бору.

На сьогодні відомостей про флористичний аналіз епігейної ліхенобіоти на усій території Західного Полісся у літературних джерелах не виявлено. Опубліковані матеріали містять дані про видовий склад епігейних ли-шайників тільки на окремих територіях. Відомості про ліхенобіоту Західного Полісся містяться у публікаціях В. Р. Маслової (Maslova, 1972-1977; Fedorenko, 2005, 2006). Зокрема, вона досліджувала закономірності розміщення та видовий склад лишайників як типових, так і нових для Полісся, а також вперше пов'язала видовий склад лишайників із основними лісовими формаціями.

Значний внесок у дослідження ліхенобіоти Полісь-кого регіону зробив А. М. Окснер, який вперше подав інформацію про точне місцезростання видів лишайників. Його праця "Флора лишайників України" містить дуже важливу інформацію щодо діагностики видів, детальний опис родин та родів лишайників, а також ключі для їх ідентифікації (Oxner, 1993). М. В. Пірогов на території Шацького НІ IIІ виявив 20 видів епігейних лишайників (Pirogov, 2009-2013). Для всіх ідентифікованих видів лишайників наведено географічні координати місць збирання та описано типи субстратів, на яких вони росли.

Матеріали і методи дослідження. Флористичний аналіз передбачав розподіл видів лишайників за групами на основі найрізноманітніших критеріїв і складався із систематичного, географічного, екологічного та біомор-фологічного аналізів ліхенобіоти Західного Полісся.

Експериментальні матеріали для проведення флористичного аналізу отримано внаслідок моніторингу епігейної ліхенобіоти у фітоценозах асоціації Cladonio- Pinetum Juraszek, 1927 та дослідження колекції видів лишайників. Дослідний матеріал зібрано впродовж п'яти років (2014-2018 рр.) на пробних площах, які рівномірно розташовані на території Західного Полісся. Дослідження здійснювали для вивчення сучасного стану, поширення, проблем збереження та відновлення лишайникових соснових борів у цьому регіоні. Аналіз зібраних зразків лишайників проведено в лабораторних умовах відповідно до загальноприйнятих методик, наведених у публікаціях, пов'язаних із дослідженнями лі- хенофлори України (Oxner, 1993; Yatzyna, 2012).

Результати дослідження. За результатами власних досліджень та аналізу гербарного матеріалу ідентифіковано 14 видів епігейних лишайників, які належать до царства Fungi, відділу Ascomycota, підвідділу Euas- comycotina, класу Lecanoromycetes O. E. Erikss. & Win- ka, підкласу Ostropomycetidae Reeb, Lutzoni & Cl. Roux, порядку Agyriales Clem. & Shear, 2 родин (Cladoniaceae Zenker та Parmeliaceae Zenker), 2 родів (Cladonia Hill. ex P. Browne та Cetraria Ach.,), 2 підродів (Cladonia та Cladina (Ыук) Leight. em. Vain.); 4 секцій (Cocciferae (Del.) Vain.; Cladonia; Unciales (Del.) Oxn.; Cladina); 3 підсекцій (Cocciferae (Del.) Matt.; Thallostelides (Vain.) Matt.; Cladonia).

Використовуючи класифікаційну систему, яку запропонував А. М. Окснер, здійснено систематичний розподіл ідентифікованих видів лишайників (Oxner, 1993).

Систематична структура епігейної ліхенобіоти сухого соснового бору:

Родина 1. Cladoniaceae Zenker Рід 1. Cladonia Hill. ex P. Browne Підрід 2. Cladonia (Vain.)

Секція 1. Cocciferae (Del.) Vain.

Підсекція 2. Cocciferae (Del.) Matt.

Cladonia deformis (L.) Hoffm.,

Cladonia coccifera (L.) WUld.,

Секція 3. Cladonia (Del.) Vain.

Підсекція 3. Thallostelides (Vain.) Matt.

Cladonia gracilis (L.) WHld., f. leucochlora Floerk. ex Vnm., var. dilatata (НоІЕт.) Vnm.,

Cladonia cornuta (L.) S^aer.,

Cladonia subulata (L.) W^g.,

Cladonia coniocraea (F^rk.) Spreng.

Підсекція 4. Cladonia (Del.) Vain.

Серія 1. Cladonia (Vain.) Matt.

Cladonia furcata (Huds.) Schrad.,

Cladonia rangiformis НоІЕт.,

Секція 4. Unciales (Del.) Oxn.

Cladonia uncialis (L.) Web. ex Wigg. em. НоІЕт. Підрід 4. Cladina (Ыук) Leight. em. Vain.

Секція 6. Cladina (Vain.)

Cladonia rangiferina (L.) Web. ex Wigg.,

Cladonia sylvatica (L.) HDffm.,

Cladonia mitis Sandst.,

Cladonia phyllophora Hoffm.

Родина 1. Parmeliaceae Zenker Рід 1. Cetraria Ach.

Cetraria islandica (L.) Ach.

• гіпоарктомонтанного типу ареалу (Cladonia cornuta, С. deformis, C. subulata);

• бореального типу ареалу (Cladonia coccifera, С. coniocraea, С. gracilis, С. mitis, С. rangiferina, С. sylvatica, С. uncialis, C. phyllophora, Cetraria islandica);

• евриголарктичного типу ареалу (Cladonia chlorophaea, С. rangiformis, С. furcata).

Найважливішими методами оцінювання екології видів рослин і угруповань є аналіз їх розподілу залежно від чинників середовища, таких як тип субстрату, вологість, трофність ґрунту, освітлення та ін. Окремі чинники середовища мають вирішальне значення для існування лишайників, натомість інші лише опосередковано впливають на їх появу і ріст.

Досліджені лишайники сухого соснового бору за типом субстрату відносять до епігейних видів, оскільки вони ростуть на ґрунті, рослинних рештках та відкритих коренях дерев. Підстилка і гумусовий горизонт у таких біотопах складаються із опаду хвої, кори та гілок сосни, які в процесі розкладу підвищують кислотність ґрунту. Зважаючи на це, визначені види наземних лишайників за реакцією на кислотність субстрату є суба- цидофілами, і тільки Cladonia rangiformis належать до нейтрофілів. Сухі соснові бори сформувались на бідних піщаних ґрунтах, які погано затримують вологу, тому всі ідентифіковані види лишайників за рівнем трофнос- ті відносять до оліготрофів, а за реакцією на зволоженість субстрату є ксерофітами. Як встановлено за результатами досліджень, вирішальним чинником, від якого залежить видовий склад лишайників, інтенсивність їх росту та розповсюдження, є рівень освітлення під наметом деревостану. Найвищу видову різноманітність лишайників встановлено у низько- та середньо-повнотних деревостанах. Зважаючи на це, лишайники сухого соснового бору за реакцією на світловий режим відносять до геліофітів. Лишайники є досить вразливими до механічних пошкоджень, особливо в сухому стані, тому легко піддаються антропогенній деструкції. Наслідки такого пошкодження можуть проявлятись як у момент пошкодження, так і в майбутньому. За реакцією на антропогенний вплив більшість видів є олігоге- меробами, що ростуть у ценозах, у яких антропогенний вплив незначний, а такі види, як Cladonia gracilis, С. rangiformis, C. subulata можуть рости в антропогенно змінених вторинних рослинних угрупованнях і є мезо- гемеробами (Oxner, 1968; Pirogov, 2010).

Встановлено, що лишайники є симбіотичними організмами, які утворені грибом (мікобіонт) і водоростями або ціанобактеріями (фотобіонт). Епігейні лишайники родів Cladonia та Cetraria є двох-трьохкомпонентними, оскільки складаються з гриба одного виду (Ascomycetes) і ціанобактерії або водорості, або з гриба і двох видів фотобіонтів.

Біоморфологічні особливості епігейних лишайників зумовлюють особливості їх росту і розвитку. За морфологічною будовою талому всі види відносять до типових кущистих лишайників, а також кущистих лишайників з перехідними формами (рис.).

Кущисту форму талому мають лишайники Cladonia rangiferina, С. sylvatica, С. furcata, С. mitis, С. uncialis, C. phyllophora, С. rangiformis, Cetraria islandica, а перехідну форму - Cladonia cornuta, С. deformis, C. subulata, C. coccifera, С. coniocraea, С. gracilis. Лишайники роду Cladonia відрізняються від решти кущистих лишайників особливою будовою, у них виділяють нижню первинну листувату слань, з якої виростають вертикальні гілочки або подеції, які утворюють вторинну слань. Первинна слань може зберігатися протягом усього життя лишайника.

Анатомічна будова таких лишайників є досить складною. За будовою талому всі ідентифіковані види лишайників є гетеромерними. Для них характерна висо- коорганізована слань, яка утворена п'ятьма анатомічними шарами: два шари плектенхіми, два гонідіальні шари та серцевина.

Висновки

флористичний фітоценоз полісся

За результатами флористичного аналізу епігейної ліхенобіоти фітоценозів асоціації Cladonio-Pi- netum Jurashek в умовах Західного Полісся встановлено, що:

*систематична структура ліхенобіоти представлена 14 видами кущистих лишайників з родин Cladoniaceae Zenker та Parmeliaceae Zenker, та родів Cladonia Hill. ex P. Browne та Cetraria Ach.;

*географічна структура представлена видами мультирегі- онального геоелемента із переважанням бореального типу ареалу;

*екологічна структура ліхенобіоти сухих соснових борів свідчить, що ідентифіковані види є: епігейними; субацидо-філами, нейтрофілами; оліготрофами; ксерофітами; геліофі-тами, олігогемеробами та мезогемеробами;

*за анатомічною будовою ці види є гетеромерними, а за фор-мою талому всі види є кущистими з перехідними формами.

Перелік використаних джерел

флористичний фітоценоз полісся

1.Fedorenko, N. M. (2005). Stan vyvchenosti lyshainykiv Ukrainskoho Polissia. [State of study of lichens of Ukrainian Polissya]. Ukr. bo- tan. zhurn., 2(62), 183-189. [In Ukrainian].

2.Fedorenko, N. M., Kondratiuk, S. Ya., & Orlov, O. O. (2006). Lysha- inyky ta likhenofilni hryby Zhytomyrskoi oblasti. [Lichen-forming and lichenicolous fungi of Zhytomyr region]. Kyiv-Zhytomyr: Ru- ta-Volyn. 147 p. [In Ukrainian].

3.Iatcyna, A. P. (2012). Taksonomicheskii analiz lishainikov sosnovykh lesov Belarusi. [Taxonomic analysis of lichens of pine forests of Belarus]. Sborniknauchnykh trudov, 41, 63-77. [In Russian]. Maslova, V. R. (1972). Lyshainyky osnovnykh lisovykh formatsii Zakhidnoho Polissia. [The lichens of the main forest formations of Western Polissya]. Ukrainskyi botanichnyi zhurnal, 3(29), 304308. [In Ukrainian].

4.Maslova, V. R. (1977). Lyshainyky Poliskoho zapovidnyka. [Lichens of the Polissya Reserve]. Ukrainskyi botanichnyi zhurnal, 1(34), 55-61. [In Ukrainian].

5.Oksner, A. M. (1993). Flora lyshainykiv Ukrainy. [Flora of lichens of Ukraine]. Kyiv: Nauk. dumka. 541 p. [In Ukrainian].

6.Pirogov, N. V. (2013). Lishainiki i likhenofilnye griby Shatckogo Nat- cionalnogo prirodnogo parka (Ukraina). [Lichens and lichenicolous fungi of Shatsk National Natural Park (Ukraine)]. Zarzqdzanie Ochronqprzyrody w lasach., 7, 94-108. [In Russian].

7.Pirohov, M. V. (2010). Lyshainyky rodyny Peltigeraceae Dumort. na Ukrainskomu Roztochchi. [Linchens of Paltigeraceae Dumort. fa-mily on Ukrainian Roztochya]. Studia Biologica, 1(4), 83-94. [In Ukrainian].

8.Wojciak, H. (2003). Porosty, mszaki, paprotniki. [Lichens, mosses, ferns]. Warshawa: MULTICO. 368 p. [In Polish.

Размещено на Allbest.ru