Вплив сезонних кліматичних факторів на динаміку консортивних зв'язків птахів з кленом польовим

Размещено на http://www.allbest.ru/

Дніпровський національний університет імені Олеся Гончара

В основу методологічного підходу досліджень покладено учення В. М. Сукачова [11] про біогеоценоз, типологію штучних і природних лісів степової зони О. Л. Бельгарда [2], вчення В. І. Беклемішева [1], Л. Г. Раменського [9], В. В. Мазинга [5] про консорції.

Матеріал даної роботи збирався в різні пори року 2004--2010 років у липово-ясеневій діброві із зірочником (пробна площа № 209 екологічного профілю ННЦ «Присамарський міжнародний біосферний стаціонар ім. О. Л. Бельгарда). Для дослідження консортивних зв'язків птахів за об'єкти було обрано індивідуальні консорції клена польового (Acer campestre). Дослідженням було піддано індивідуальні консорції 214 екземплярів клена польового трьох вікових станів (віргінільні особини - virg, молоді генеративні - gl, зрілі та старі генеративні особини -- g2-g3). Віковий стан детермінантів консорції визначався за Смирновою із співавторами [10]. Як основний методичний прийом для вивчення консортивних зв'язків птахів було використане хронометрування бюджету часу птахів [4] в модифікації, запропонованій О. Л. Пономаренко [6]. Матеріал збирався по чотирьох сезонах: весною, влітку, восени та взимку.

Клен польовий - щільнокронна порода, яка має крону густішу, ніж дуб, але рідшу, ніж липа. Його розвиток має невисокі темпи, але вищі, ніж у дуба [12]. Клен польовий - порода другого ярусу. Поміж інших кленів цей вид вирізняється досить частим утворенням кривих, двійчастих стовбурів. За даними дослідників, ця порода дуже тіньовитривала [12], тому в степових лісах клен польовий є самою масовою породою підліску [2] і представлений у дібровах Присамар'я деревними й чагарниковими формами [3]. Крім того, він бере участь у формуванні другого ярусу. Завдяки своїй великій кількості у нижньому ярусі липово-ясеневої діброви клен польовий утворює цілі чагарникові зарості, які займають значну площу і утворюють досить специфічну мікростацію перебування птахів. Клен польовий також є породою, яка досить часто уражується омелою (Viscum alba), що теж впливає на функціонування консорцій.

Висота досліджуваних кленів коливалася в межах 16-19 м у зрілому та старому генеративному стані (g2--g3), 8-12 м - у молодому генеративному стані (gl) та 1,5-5 м - у віргінільному стані. Розмах крони коливався у межах 6-8 м, 3-4 м, 1-3,5 м відповідно. Усього дослідженням було охоплено 214 екземплярів цієї породи різного вікового стану протягом усього терміну досліджень.

Результати та їх обговорення

Сезонна динаміка консортивних зв'язків птахів із кленом відчуває вплив загальноекологічних факторів та особливостей фенології самого клена як деревної породи. На відміну від дуба звичайного, насіння клена польового залишається на дереві всю зиму і, відповідно, деяким чином підтримує життєдіяльність птахів в осінньо-зимовий період.

В осінній період, як і на інших породах, у клена спостерігається зменшення загального обсягу консортивних зв'язків з птахами. Консортивне угруповання птахів віргінільного клена восени складається з 2 видів: вільшанки та великої синиці. Загальний бюджет часу значно менший, ніж влітку (див. табл. 1). Основу складають трофічні зв'язки. Загальна тенденція зменшення обсягу зв'язків приводить до того, що деякі екземпляри віргінільного клена взагалі не відвідувалися птахами.

Трофічна складова консорції клена у віці v представлена активністю одного виду - великої синиці (рис. 1, А1, А2). Цей вид є типовим консортом для липово-ясеневої діброви в літньо-осінній період. Його участь у консортивних зв'язках є закономірною. Наявність одного лише виду разом з досить низьким бюджетом часу свідчить про низький потенціал клена як ядра консорції восени.

Топічна складова має 2 види птахів: вільшанку та велику синицю. Домінантом є другий вид (рис. 1, А3). Зафіксовано 2 види топічної активності. Основним є спостереження, також було виявлено акти прямої агресії у сімейних зграях великої синиці, що свідчить про початок їх розпаду.

Таким чином, консорція віргінільного клена значно поступається такій у віргінільного дуба і підтримує значним чином життєдіяльність тільки одного виду - великої синиці.

Консортивне угруповання молодого генеративного клена також має нестабільний характер і має у своєму складі всього лише 3 види птахів. Загальний бюджет часу збільшується в 3 рази порівняно з віргінільним кленом. Головну частину його складають топічні зв'язки (див. табл. 1). Таким чином, молодий генеративний клен і восени виконує роль середовищеутворювача. У процесі досліджень було зафіксовано екземпляри клена, на яких птахи не живилися.

Трофічна складова консорції молодого генеративного клена нараховує зв'язки всього лиш 2 видів: великої синиці та вівчарика-ковалика (рис. 1, Б1, Б2). Домінантом за бюджетом часу є вівчарик, за бюджетом маси - велика синиця. Співвідношення по концентрах: І - 0,00 %, ІІ - 96,25 %, ІІІ - 3,75 % від БТБ трофічних зв'язків. Система трофічних зв'язків має у своєму складі птахів, типових для липово-ясеневої діброви, і за рахунок кардинального зменшення їхньої чисельності восени не має стабільності.

Таблиця 1

Характеристика консортивних зв'язків птахів у консорціях клена польового

Топічна складова має також усього лише 2 види консортів: велику синицю та вільшанку (рис. 1, Б3). Домінантом і єдиним облігатним топоконсортом є велика синиця. Активність вільшанки сягає рівня субдомінанта. У системі топічних зв'язків зафіксовано 4 види зв'язків. На відміну від вільшанки, велика синиця виявила всі 4 види зв'язку. Таким чином, клен у віці я1 восени також забезпечує життєдіяльність головним чином одного виду - великої синиці.

Консортивне угруповання зрілого та старого генеративного клена восени має найбільш високі загальні показники серед усіх вікових категорій цієї деревної породи (див. табл. 1). З іншого боку, клен значно поступається дубу за видовим складом птахів-консортів. У складі консорції зафіксовано 4 види консортів. Більшу частину загального бюджету часу складають трофічні зв'язки (див. табл. 1). На відміну від клена gl, зрілий та старий генеративний клен має досить потужні трофічні ресурси для птахів.

Рис. 1 Схеми консортивних зв'язків птахів з кленом польовим за бюджетами часу та маси на один екземпляр автотрофа в осінній період: А - віргінільним - v; Б - молодим генеративним - gl ; В - зрілим та старим генеративним - g2-g3; 1 - трофічних зв'язків за бюджетом часу; 2 - трофічних зв'язків за бюджетом маси; 3 - топічних зв'язків за бюджетом часу. Номерами на схемах позначені консортивні зв'язки видів: 1 - Accipiter gentilis; 2 - Buteo buteo; 3 - Cuculus canorus; 4 - Strix aluco; 5 - Jynx torquilla; 6 - Picus canus; 7 - Dendrocopos major; 8 - Dendrocopos medius; 9 - Dendrocopos minor; 10 - Anthus trivialis; 11 - Oriolus oriolus; 12 - Garrulus glandarius; 13 - Corvus cornix; 14 - Bombycilla garrulus; 15 - Sylvia atricapilla; 16 - Sylvia curruca; 17 - Sylvia communis; 18 - Phylloscopus collybita; 19 - Phylloscopus sibilatrix; 20 - Muscicapa striata; 21 - Ficedula hypoleuca; 22 - Ficedula albicollis; 23 - Erithacus rubecula; 24 - Luscinia luscinia; 25 - Turdus merula; 26 - Turdus philomelos; 27 - Turdus viscivorus; 28 - Aegithalos caudatus; 29 - Parus caeruleus; 30 - Parus palustris; 31 - Parus major; 32 - Sitta europaea; 33 - Certhia familiaris; 34 - Passer montanus; 35 - Fringilla coelebs; 36 - Chloris chloris; 37 - Carduelis carduelis; 38 - Pyrrhula pyrrhula; 39 - Coccothraustes coccothraustes; 40 - Emberiza citrinella

Трофічна складова нараховує 4 види птахів-консортів (рис. 1, В1, В2). Домінантом є вільшанка, субдомінантами - велика синиця та співочий дрізд. Співвідношення по концентрах дорівнює: І - 0,00 %, ІІ - 85,16 %, ІІІ - 14,84 % від БТБ трофічних зв'язків. Активність у третьому концентрі забезпечується головним чином трофічною діяльністю вільшанки та дрозда. У складі консорції повністю відсутні елементи з сусідніх амфіценозів. Таким чином, трофічно клен g2-g3 також пітримує головним чином корінне орнітонаселення діброви.

Топічна складова бідна на види - усього 2: вільшанка та велика синиця (рис. 1, В3). Домінантом і єдиним облігатним топоконсортом є велика синиця. У консорції зафіксовано 2 види топічних зв'язків. Основним є відпочинок. Таким чином, велика синиця восени є консортом, тісно пов' язаним з кленом як деревною породою.

Зимовий період є досить специфічним у функціонуванні консорцій клена польового, оскільки взимку трофічні ресурси на клені є одними з найдоступніших для птахів. Крім того, створюються своєрідні консорції паразитичних рослин (омели) у складі консорцій клена. Завдяки цим обставинам спостерігається деяка інтенсифікація зв'язків клена із тільки-но сформованими зимовими угрупованнями птахів.

Консорція віргінільного клена функціонує взимку інтенсивніше, ніж восени, і нараховує 4 види птахів-консортів. Основну частину загального БТБ складають трофічні зв'язки (див. табл. 1). Це є наслідком загальної тенденції скорочення обсягу топічних зв'язків в осінньо-зимовий період. Взимку клен польовий має значний бюджет маси консортів. За цим показником він перевищує навіть зрілий та старий генеративний дуб, що є свідченням стабільності трофічної складової консорції віргінільного клена (див. табл. 1).

Трофічна складова віргінільного клена має трофічні зв'язки трьох видів птахів (рис. 2, А1, А2). Усі види є корінними для липово-ясеневої діброви. Велика інтенсивінсть трофічних зв'язків пояснюється тим, що частина засохлого листя зостається на гілках клена. У свою чергу це листя є схованкою для зимуючих стадій фітофагів, якими живляться три види синиць. Унікальним є те, що зменшення щільності популяцій фітофагів завдяки птахам на клені відбувається взимку на відміну від інших порід. Домінантом у цій складовій консортивних зв'язків є велика синиця, субдомінантами - блакитна синиця та болотяна гаїчка. Співвідношення по концентрах дорівнює І - 1,01 %, ІІ - 95,32 %, ІІІ - 3,67 % від БТБ трофічних зв'язків. Активність у першому концентрі має випадковий характер (шматочки листя та кори попадають під час поїдання комах. Активність птахів у третьому концентрі незначна і забезпечується діяльністю великої синиці. Два види із трьох характерні для нижнього ярусу досліджуваної діброви (велика синиця та гаїчка). Таким чином, віргінільний клен взимку є одним із важливих ядер консорцій, які підтримують корінне орнітонаселення дібров.

Топічна складова, незважаючи на наявність 3 видів птахів-консортів (рис. 2, А3), має доволі випадковий характер, оскільки об'єм крони, яку надає віргінільний клен, занадто малий для використання його птахами з їхніми різноманітними топічними зв'язками. Домінантом у цій складовій консортивних зв'язків є костогриз, субдомінантами - велика та блакитна синиці. Усього було зафіксовано 2 види топічних зв'язків: спостереження та подача акустичних сигналів. Перший вид зв'язку є пріоритетним. В основному птахи використовують віргінільний клен як пункт спостереження. За даними досліджень виявлено екземпляри клена, на яких не було зафіксовано топічної активності птахів взагалі. Це ще раз свідчить про нестабільність топічної складової віргінільного клена.

Консортивне угруповання птахів молодого генеративного клена нараховує 8 видів і переважає за цим показником таке ж угруповання дуба звичайного. Показник загального бюджету часу на один екземпляр вдвічі менший, ніж у дуба (див. табл. 1). Основну частину його складають трофічні зв'язки. Бюджет маси трофічних зв'язків незначним чином переважає такий у віргінільного клена (див. табл. 1).

Трофічна складова консорції молодого генеративного клена нараховує 8 видів консортів (рис. 2, Б1, Б2). Домінантом є велика синиця, рівня субдомінантів сягає активність звичайного дятла, костогриза, довгохвостої синиці. Дольова участь інших видів коливається в межах від 1,12 до 8,56 % від БТБ трофічних зв'язків. Співвідношення по концентрах дорівнює І - 19,03 %, ІІ - 56,53 %, ІІІ - 24,44 % від БТБ трофічних зв'язків. Це консортивне угруповання відрізняється від інших досить великою долею участі птахів у роботі першого та третього концентрів. Активність у першому концентрі забезпечується головним чином трофічною активністю костогриза, який дуже активно споживає насіння клена польового. Активність у третьому концентрі забезпечується трофікою звичайного та середнього дятлів, які взимку розбивають сухі гілки, знаходячи місця зимівлі деревних видів мурах. Таким чином, провідну роль у системі трофічних зв'язків відіграють спеціалізовані консорти, для яких клен є одним із провідних ядер консорцій узимку.

Топічна складова характеризується участю 3 видів птахів. Домінантом є костогриз (рис. 2, Б3). Субдомінантом - звичайний дятел. У цьому випадку спостерігається прямий вплив трофічної діяльності птахів на топічну, оскільки спеціалізовані консорти перш за все зацікавлені взимку трофічними ресурсами, а потім - топічними [14]. Одним із підтверджень цього є переважання в топічних зв'язках такого типу активності, як відпочинок.

Консортивне угруповання зрілого та старого генеративного клена за інтенсивністю своїх зв'язків взимку переважає таке в дуба звичайного (див. табл. 1). Більшу його частину складають трофічні. Бюджет маси трофічних зв'язків у клена g2-g3 зменшується порівняно з молодим генеративним (див. табл. 1). Це свідчить про те, що на цій віковій категорії клена птахи кожен раз затримуються довше, ніж на інших, цілеспрямовано витрачаючи час на життєдіяльність саме на кленах у віці g2-g3. Бюджет часу топічних зв'язків нарешті набуває більш-менш стабільного показника. Загальна кількість видів птахів- консортів - 14. Це є найвищим показником серед усіх деревних порід узимку.

Трофічна складова є найбагатшою на види серед усіх деревних порід узимку - 12 видів (рис. 2, В1, В2). Домінантом є блакитна синиця, субдомінантами - довгохвоста синиця, омелюх, звичайний дятел. Дольова участь інших видів коливається в межах від 1,14 до 9,42 % від бюджетів часу та маси трофічних зв'язків. Висока інтенсивність системи трофічних зв'язків пояснюється наявністю декількох великих складових: активності птахів на гілках та сухому листі клена, активності на стовбурі спеціалізованих консортів (дятли, повзик), що пояснюється механічними якостями деревини та її високим рівнем ураження стовбуровими шкідниками та мурахами, мероконсортивними

Рис. 2 Схеми консортивних зв'язків птахів з кленом польовим за бюджетами часу та маси на один екземпляр автотрофа у зимовий період: А - віргінільним - v; Б - молодим генеративним - gl ; В - зрілим та старим генеративним - g2-g3; 1 - трофічних зв'язків за бюджетом часу; 2 - трофічних зв'язків за бюджетом маси; 3 - топічних зв'язків за бюджетом часу. Номерами на схемах позначені консортивні зв'язки видів: 1 - Accipiter gentilis; 2 - Buteo buteo; 3 - Cuculus canorus; 4 - Strix aluco; 5 - Jynx torquilla; 6 - Picus canus; 7 - Dendrocopos major; 8 - Dendrocopos medius; 9 - Dendrocopos minor; 10 - Anthus trivialis; 11 - Oriolus oriolus; 12 - Garrulus glandarius; 13 - Corvus cornix; 14 - Bombycilla garrulus; 15 - Sylvia atricapilla; 16 - Sylvia curruca; 17 - Sylvia communis; 18 - Phylloscopus collybita; 19 - Phylloscopus sibilatrix; 20 - Muscicapa striata; 21 - Ficedula hypoleuca; 22 - Ficedula albicollis; 23 - Erithacus rubecula; 24 - Luscinia luscinia; 25 - Turdus merula; 26 - Turdus philomelos; 27 - Turdus viscivorus; 28 - Aegithalos caudatus; 29 - Parus caeruleus; 30 - Parus palustris; 31 - Parus major; 32 - Sitta europaea; 33 - Certhia familiaris; 34 - Passer montanus; 35 - Fringilla coelebs; 36 - Chloris chloris; 37 - Carduelis carduelis; 38 - Pyrrhula pyrrhula; 39 - Coccothraustes coccothraustes; 40 - Emberiza citrinella

зв'язками насіннєїдів, мероконсортивними зв'язками птахів з омелою. У той же час співвідношення по концентрах дещо вирівнюється і складає: І - 6,28 %, ІІ - 84,60 %, ІІІ - 9,12 % від БТБ трофічних зв'язків. Активність у першому концентрі забезпечується костогризом, який споживає насіння клена польового, активність у другому концентрі крім живлення інсектофагів деякою мірою забезпечується споживанням омелюхом та дроздом-омелюхом ягід паразитичної омели. Активність у третьому концентрі забезпечується перш за все поїданням дятлами мурах. Таким чином, консорція клена польового має дуже велику частку спеціалізованих зв'язків. У зв'язку з цим на клені було зафіксовано випадки прямої конкуренції аж до актів прямої агресії (бійки) між омелюхами та дроздом-омелюхом. Також було зафіксовано дуже чіткий розподіл у дроздів- омелюхів по групах кленів з омелою за принципом «1 птах - 1 група кленів (5-6 дерев)». Даний трофічний зв'язок є також і форичним, тому що вищевказані види не перетравлюють насіння омели і воно, проходячи по кишковому тракту птахів, виходить у зовнішнє середовище. Насіння має клейкий слиз, за допомогою якого прилипає до кори дерев. Слід зауважити, що ефективність цього зв'язку як форичного дуже мала. За даними спостережень приблизно 1-2 % насіння омели прилипає до кори дерев, усе інше падає на землю, де з часом гине.

Топічна складова також досить багата на види - 7. Домінантом у цій частині консортивних зв'язків є омелюх, субдомінантами - дятел звичайний, снігур, блакитна синиця. Дольова участь інших видів коливається в межах від 0,18 до 2,52 % від БТБ топічних зв'язків (рис. 2, В3). У цьому варіанті консорції також помітний вплив трофічної складової, тому що домінанти виявляють себе також і як активні трофоконсорти. Усього було зафіксовано 3 види топічних зв'язків птахів з кленом у віці g2-g3. Переважаючим для птахів у цьому випадку є відпочинок, що також свідчить про первинність системи трофічних зв'язків.

Весняний період характеризується активізацією топічних зв'язків птахів у консорціях клена польового. Схожа ситуація спостерігається на дубі звичайному. Ці дві породи по відношенню до топічних зв'язків протистоять ясену звичайному та липі серцелистій.

Консорція віргінільного клена має весною високі загальні показники і поступається такій лише в дуба звичайного (див. табл. 1). Більшу його частину складають топічні зв'язки (див. табл. 1). Бюджет маси трофічних зв'язків є доволі низьким, у 4 рази меншим, ніж у дуба звичайного. Усього у складі консорції зафіксовано 9 видів птахів-консортів.

Трофічна складова характеризується участю 7 видів птахів (рис. 3, ЛІ, А2). Це є найвищим показником серед деревних порід у віргінільному стані весною. Це пояснюється тим, що віргінільні особини клена польового першими весною випускають листя, на якому швидко з'являються фітофаги - основна трофічна база для птахів весною. Таким чином, саме віргінільний клен є одним з основних місць живлення перед початком гніздування і, відповідно, консортивні угруповання клена значним чином впливають на формування гніздових угруповань птахів. Домінантами у трофічних зв'язках в консорції віргінільного клена є за бюджетом часу - вівчарик-ковалик, за бюджетом маси - велика синиця. Субдомінантами - зяблик та жовтобровий вівчарик. Дольова участь інших видів коливається в межах від 2,37 до 9,65 % від бюджетів часу та маси трофічних зв'язків. Співвідношення по концентрах складає: І - 0,09 %, ІІ - 85,42 %, ІІІ - 14,49 % від БТБ трофічних зв'язків. Активність у першому концентрі має випадковий характер, у третьому забезпечується головним чином трофікою жовтобрового вівчарика та великої синиці. Як і в інші сезони, характерною рисою є відсутність серед трофоконсортів видів, які проникають весною у діброву із сусідніх екотонів та біогеоценозів. Характерним є також досить значний видовий склад цієї консорції, що є наслідком великої чисельності віргінільного клена у нижньому ярусі з утворенням мікростації з раннім початком масової вегетації.

Топічна складова не поступається трофічній за видовим складом - 7 видів (рис. 3, А3). Це також є найвищим показником серед подібних у інших деревних порід весною. Така особливість є наслідком впливу трофічної складової. У системі топічних зв язків з являються всього лише 2 нових види - костогриз та звичайна вівсянка. Поява останнього, який є узлісником, пояснюється підвищенням загальної рухливості птахів весною. Домінантом у цій частині консортивних зв'язків є зяблик, субдомінантом - вівчарик-ковалик. Дане консортивне угруповання виявляє велике різноманіття топічних зв'язків - 6 видів. Домінуючим типом активності є спів. Таким чином, розташування груп віргінільного клена є важливим чинником під час формування гніздових ділянок птахів, і ця вікова категорія клену є важливим середовищеутворювачем в життєдіяльності птахів.

Консортивне угруповання молодого генеративного клена поступається за показниками попередньому варіанту консорції. Це є наслідком конкуренції з боку консортивних угруповань інших порід другого ярусу, в якому розташовані особини молодого генеративного клена. Дане угруповання також програє подібним угрупованням дуба та липи, і переважає тільки угруповання ясена (див. табл. 1). Як і у віргінільного клена, більшу частину складають топічні зв'язки. Більшість показників істотним чином не відрізняється від попереднього варіанту консорції. За характером перебування птахи довго на клені у віці g1 не затримуються, на відміну від молодшої вікової стадії. Таким чином, дане угруповання не є джерелом потужної трофічної бази для птахів. Усього в складі консорції зафіксовано 9 видів птахів, більшість з яких є топоконсортами.

Трофічна складова нараховує всього лише 4 види птахів (рис. 3, Б1, Б2). Домінантом серед трофоконсортів є зяблик, субдомінантами - усі інші види. Співвідношення по концентрах складає: І - 0,10 %, ІІ - 93,37 %, ІІІ - 6,53 % від БТБ трофічних зв'язків. Активність у першому концентрі має випадковий характер. У третьому - забезпечується активністю великої синиці. Особливостями угруповання є мала кількість видів, представлених тільки корінними видами діброви нижнього та середнього ярусу.

Топічна складова молодого генеративного клена характеризується участю 9 видів птахів (рис. 3, Б3). Таким чином, клен використовується весною птахами в середньому ярусі перш за все як топічний субстрат. Домінантом серед топоконсортів є зяблик, субдомінантом - вівсянка звичайна. Дольова участь інших видів коливається в межах від 0,55 до 5,84 % від БТБ топічних зв'язків. Як топічні, у даній консорції було зафіксовано 5 видів зв' язків, що менше, ніж у віргінільного клена. З іншого боку, з' явилися види, які виявляють відразу 3 види зв'язків на клені (зяблик, вівсянка). На відміну від інших консорцій клена з' явився вид, не характерний для моноценозу липово-ясеневої діброви - вівсянка звичайна. На нашу думку, це наслідок загальновисокого рівня

Рис. 3 Схеми консортивних зв'язків птахів з кленом польовим за бюджетами часу та маси на один екземпляр автотрофа у веснянний період: А - віргінільним - v; Б - молодим генеративним - gl; В - зрілим та старим генеративним - g2-g3; 1 - трофічних зв'язків за бюджетом часу; 2 - трофічних зв'язків за бюджетом маси; 3 - топічних зв'язків за бюджетом часу. Номерами на схемах позначені консортивні зв'язки видів: 1 - Accipiter gentilis; 2 - Buteo buteo; 3 - Cuculus canorus; 4 - Strix aluco; 5 - Jynx torquilla; 6 - Picus canus; 7 - Dendrocopos major; 8 - Dendrocopos medius; 9 - Dendrocopos minor; 10 - Anthus trivialis; 11 - Oriolus oriolus; 12 - Garrulus glandarius; 13 - Corvus cornix; 14 - Bombycilla garrulus; 15 - Sylvia atricapilla; 16 - Sylvia curruca; 17 - Sylvia communis; 18 - Phylloscopus collybita; 19 - Phylloscopus sibilatrix; 20 - Muscicapa striata; 21 - Ficedula hypoleuca; 22 - Ficedula albicollis; 23 - Erithacus rubecula; 24 - Luscinia luscinia; 25 - Turdus merula; 26 - Turdus philomelos; 27 - Turdus viscivorus; 28 - Aegithalos caudatus; 29 - Parus caeruleus; 30 - Parus palustris; 31 - Parus major; 32 - Sitta europaea; 33 - Certhia familiaris; 34 - Passer montanus; 35 - Fringilla coelebs; 36 - Chloris chloris; 37 - Carduelis carduelis; 38 - Pyrrhula pyrrhula; 39 - Coccothraustes coccothraustes; 40 - Emberiza citrinella

рухливості птахів весною. У цілому клен виконує роль досить потужного середовищеутворювача для корінного орнітонаселення діброви.

Консортивне угруповання зрілого та старого генеративного клена, на відміну від попереднього, весною є дуже потужним, поступається за загальними показниками тільки угрупованню зрілого та старого дуба звичайного і нараховує 18 видів птахів. Більшу частину загального БТБ складають топічні зв'язки (див. табл. 1). Бюджет маси трофічних зв'язків збільшується порівняно з молодим генеративним кленом у 6 разів (див. табл. 1). Таким чином, дане угруповання, на відміну від літнього сезону, виявляє значну стабільність та різноманіття зв' язків.

Трофічна складова консортивного угруповання птахів представлена 15 видами (рис. 3, В1, В2). Домінантом у цій частині зв'язків є зяблик, субдомінантами - білошия мухоловка та велика синиця. Дольова участь інших видів коливається в межах від 0,34 до 7,90 % від бюджетів часу та маси трофічних зв'язків. Співвідношення по концентрах складає: І - 0,30 %, ІІ - 88,20 %, ІІІ - 11,5 % від БТБ трофічних зв'язків. Активність у першому концентрі має випадковий характер, у третьому - забезпечується в основному активністю майже всіх видів, які вживають комах-ентомофагів.

Основними рисами є: мала кількість співдомінантів, що свідчить про більш рівномірне використання трофічного ресурсу різними птахами і, відповідно, більш складну систему трофічних зв'язків у консорції, наявність у складі практично тільки корінних видів для діброви (виключення - вівсянка, яка не має великої ролі в роботі консорції), поява у третьому концентрі типового хижака - великого яструба, який полює виключно на інших птахів. Усе це свідчить про повнокровність та стабільність угруповання.

Топічна складова мало поступається трофічній - 13 видів птахів (рис. 3, В1 ). Домінантом у цій складовій консорції є зяблик, субдомінантами - білошия мухоловка та костогриз. У системі топічних зв'язків було зафіксовано 8 їх різновидів. За цим показником дане угруповання переважає таке саме навіть у дуба звичайного. Найбільшу кількість зв'язків виявив зяблик - 7, мухоловка білошия - 6, костогриз та чорний дрізд - 4, інші види - від 1 до 3 видів зв'язку. Угруповання за загальними рисами організації схоже на трофічне.

Висновки

Виходячи з усього вищенаведеного, можна відзначити, що консортивні угруповання клена:

1. є базовими для корінного населення діброви і не беруть участі у міжбіогеоценотичних зв'язках, на відміну від едифікаторів дібров, таких як дуб звичайний;

2. клен польовий, завдяки особливостям своєї будови та онтогенезу, є ядром консорції, яке приваблює птахів у скрутні сезони, вони активно використовують його як топічний субстрат і як джерело трофічних ресурсів.

Література

1. Беклемишев В.Н. О классификации биогеоценологических (симфизиологических) связей. Бюллетень МОИП. 1951. Т. 55, вып. 5. С. 3-30.

2. Бельгард А.Л. Степное лесоведение. М.: Лесн. пром-сть, 1971. 336 с.

3. Григоренко O.G, Лындя A.K К экологии дуба черешчатого, ясеня обыкновенного, кленов остролистного, полевого и липы мелколистной, произрастающих в дубравах Присамарья. Вопросы степного лесоведения и охраны природы. 1977. Вып. 8. С. 75-81.

4. Дольник В.В. Методы изучения бюджетов времени и энергии у птиц. Труды Зоологического института. 1982. T. 113. С. 3-37.

5. Мазинг В.В. Консорции как элементы функциональной структуры биогеоценозов. Труды МОИП. 1966. T. 27. С. 117-126.

6. Пономаренко О.Л. Динаміка функціонального складу угруповань птахів в індивідуальних консорціях липи серцелистої (Tilia cordata). Вісник Дніпропетровського університету. Біологія. Екологія. Вип. 13. T. 1. 2005. С. 226-231.

7. Пономаренко О.Л. Розвиток консортивних зв'язків птахів в індивідуальних консорціях дуба звичайного (Quercus robur L.) протягом його онтогенезу. Питання степового лісознавства та лісової рекультивації земель. 2006. Вип. 10 (35). С. 134-143.

8. Пономаренко О.Л. Формування консортивних зв'язків птахів у індивідуальних консорціях клена польового (Acer campestre) протягом його онтогенезу. Питання степового лісознавства та лісової рекультивації земель. Вип. 11 (36). 2007. С. 127-132.

9. Раменский Л.Г. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники. Ботанический журнал. 1952. T. 37, № 2. С. 181-201.

10. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Таронова Н.А., Фаликов Л.Д. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). Ч. 1. М.: Наука, 1976. С. 14-43.

11. Сукачев В.Н. Определение понятия «лесной биогеоценоз», его компоненты и основные свойства. Избранные труды. T. 1. М.: Наука, 1972. С. 329-356.

12. ТкаченкоМ.Е. Общее лесоводство. M.-Л.: Гослесбумиздат, 1955. 599 с.

13. Трифанова M.R, Кунах O.M., Жуков O-В. Дослідження консортивних зв'язків у біогеоценозах та охорона природи. Д.: ДНУ, 2015. 111 с.

14. Формозов А.Н., Осмоловская В.И., Благосклонов К.Н. Птицы и вредители леса. М.: МОИП, 1950. 182 с.

15. Юзик Д.І., Чаплигіна А.Б. Консортивні зв'язки польового горобця (Passer montanus) в умовах лісових ценозів Північно-Східної України. Беркут. 24 (2). 2015.С. 142-147.

16. Chaplygina A.B., YuzykD.I., SavynskaN.O. The robin, Erithacus rubecula (Passeriformes, Turdidae), as a component of autotrophic consortia of forest cenoses, Northeast Ukraine. Vestnik zoologii, 50(4): 369-378, 2016a.

17. Chaplygina A.B., Yuzyk D.I., Savynska N.O. The robin, Erithacus rubecula (Passeriformes, Turdidae), as a component of heterotrophic consortia of forest cenoses, Northeast Ukraine. Рart 2. Vestnik zoologii, 50(6): 493-502, 2016b.

Размещено на Allbest.ru