Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Курсовая работа

Уровни эволюционной организации и филогенетические связи cемейства Coctaceae Juss.

Введение

семейство таксон филогенетический

Актуальность. Возникновение покрытосеменных растений относят к концу юрского периода. Можно проследить внушительный эвоюционный путь покрытосеменных от первичноцветковых (как «однопокровных», так и «многоплодниковых») до высших представителей, имеющих четырёхкруговые цветки, большей частью сростнолепестные. Современные системы цветковых растений построены на эволюционном принципе, где таксоны различных рангов расположены в порядке эволюционного усложнения.

Флора Российского Кавказа насчитывает более 4500 видов, среди которых семейство Coctaceae Juss. входит в число малых семейств, насчитывает 2 заносных (одичавших) вида рода Опунция (Иванов, 2019). Известная система семейства для Западого полушария разработана Бакебергом (1966) и считается общепринятой. Однако нет сведений о иерархической подчинённости и эволюционной продвинутости внутрисемейственных таксонов, чем и определяется актуальность исследования.

Цель и задачи исследования. Целью исследования явилось выяснение арогенетической градации и идиоадаптационных особенностей представителей семейства Coctaceae Juss. Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1. Обобщение данных о морфологическом строении различных представителей семейства;

2. Составление кодекса примитивности семейства;

3. Выявление уровней эволюционной организации;

4. Установление филогенетических связей между родами;

Объект и методы исследования. Объектом исследования явились представители семейства Coctaceae Juss. Предмет исследования - морфологические особенности отдельных представителей семейства, оценка продвинутости морфологических признаков, родственные отношения таксонов ранга рода.

Научная новизна. Составлена схема эволюционных и филогенетических отношений таксонов ранга рода.

1. Общие сведения о семействе Coctaceae Juss

1.1 Морфологическая характеристика семейства

Семейство Кактусовые насчитывает около 2500 видов, преимущественно заселяющих территории Южной и Центальной Америки. Количество родов в семействе по разным системам отличается и может варьировать от 50 до 220 (Иванов, 2016).

Семейство кактусовых является в высшей степени специализированным. В процессе длительного исторического развития, как у растений засушливых областей (пустынь и полупустынь), у кактусов возникли приспособления, направленные на экономный расход влаги и максимальное ее запасание. Это отложило отпечаток на их внешний облик, внутреннее строение и механизм фотосинтеза, при котором активное поглощение углекислого газа происходит в ночные часы.

Необычность и своеобразие кактусов проявляются уже при первом знакомстве с их проростками. Они имеют сочный гипокотиль (подсемядольное колено) и сильно редуцированные семядоли, а у мамиллярий (Mammillria) их вообще практически трудно различить. И лишь у немногих кактусов, главным образом жителей влажного тропического леса, гилоцереусов (Ну1осеreus), эпифиллумов (Epiphyllum) или у наиболее древних представителей семейства переский (Реreskia) семядоли развиты хорошо.

Главный корень у кактусов служит в основном для укрепления стебля в почве. Очень скоро даже у самых молодых сеянцев образуется большая система боковых корней, осуществляющих всасывание из почвы воды с растворенными в ней солями. У мелокактуса крученого (Melocactus intortus), например, она достигает в длину 7 м. Расположенные на глубине всего 5 - 6 см от поверхности почвы, корни «улавливают» даже незначительное количество влаги.

У многих кактусов главный корень сильно утолщается, превращаясь в своеобраный «склад» питательных веществ. У неопортерии реповидной (Neoporteria napina) он достигает в диаметре 60 см, масса его доходит до 50 кг.

У эпифитных кактусов на стеблях развиваются придаточные корни. Их функции - «улавливание» влаги из воздуха и прикрепление растения к стволам деревьев. Однако, придаточные корни возникают не только у эпифитных кактусов, но также на молодых побегах, так называемых детках у эхинопсисов (Echinopsis), некоторых видов гимнокалициума (Gymnocalycium) и мамиллярий. Детки опадают с материнского растения и, имея готовые корни, быстро укореняются.

Стебли кактусов многолетние (исключение составляет опунция Чаффи - Opuntia chaffeyi‚ надземный побег которой отмирает с наступлением засухи), как правило, сочные, зеленые, без листьев, покрыты колючками или волосками, или и теми и другими одновременно. Лишь некоторые кактусы, такие, как переския и перескиопсис (Pereskiopsis), имеют деревянистый стебель и нормально развитые широкие листья. У опунций листья сильно изменены до крошечных, длиной 2-5 мм, сочных, шиловидных образований, которые появляются весной на очень короткое время, а затем быстро засыхают и опадают.

У представителей подсемейства кактусовых - самого обширного в семействе - степень редукции листьев зашла еще дальше. Они закладываются на точке роста стебля в виде микроскопических бугорков (листовых зачатков), у эхиноцереуса Райхенбаха (Echinocereus reichenbacii), например, высотой не более 100 мкм. Если у большинства растений из зачатка листа развивается лист, то у кактусов интенсивно идет деление и разрастание клеток основания листа, а пластинка листа не развивается совсем. Разросшиеся основания листьев выступают на стеблях кактусов в виде сосочков и ребер, как, например. у астрофитума звездчатого (Astrophitum asterias) и обрегонии Де Негра (Obregonia denegri). Отсутствие листьев - одно из приспособлений к засушливому климату, благодаря которому кактусы меньше испаряют воды. Функцию же листа - процесс фотосинтеза - осуществляет у кактусов зеленый стебель. С этой особенностью кактусов тесно связана и другая их характерная черта - слабое развитие проводящих пучков. Сосудов в кажцом пучке немного, членики их с простой или очень редко с так называемой сетчатой перфорацией. Напротив, флоэма, осуществляющая отток продуктов ассимиляции, значительно боле развита.

Анатомическое строение стебля кактусов своеобразно: сильно развита основная ткань (кора, сердцевина) и главным образом первичная кора, построенная преимущественно из тонкостенных паренхпмных клеток. Они составляют у 20-летнего цереуса 90% тканей. Первичная кора и сердцевина служат основной водозапасающей тканью. Крупные экземпляры кактусов накапливают до 2000 л воды. Расходуется она медленно, так как клеточный сок содержит наряду с органическими кислотами н сахарами также слизистые вещества, обладающие водоудержнвающими свойствами. Исследования, проведенные в Техасе, показали, что даже после трехмесячной засухи стебли опунции многоколючковой (Opuntia polyacantha) содержали почти 81% воды. Испарение воды значительно сокращается благодаря наличию на стеблях кактусов ребер, равномерно распределяющих свет и тень, наличию мощных колючек и густого волосяного покрова, а также благодаря сильному утолщению клеточных стенок энидермы, часто покрытой слоем воска. Транспирация уменьшается и за счет погружения устьиц в гиподерму.

Число их на 1 мм2 составляет у цереуса лазурного (Cereuz azureus) 380, у опунции пятнисто-колючковой (Opuntia maculacantha) - 350. Oтносительно большое число устьнц по сравнению с мезофильными растениями (в среднем до 300 на 1 мм²), видимо, объясняется необходимостью обеспечения кислородом толстых слоев основной ткани.

Форма и размеры стеблей у кактусов весьма разнообразны. От гигантских колонновидных растений типа карнегии гигантской (Carnegiea gigantea) и лемероцереуса Турбера (Lemaireocereus thurberi), достигающих и высоту 10 - 12 м, до небольших, величиной 2 - 5 см, шаровидных форм блоссфельдии крошечной (Blossfeldia lilipulann) и мамиллярии Терезы (Маmilluriu theresae); от мнoгореберных кактусов, таких, как эxинофоссулокактус многореберный (Echino?ossulocaclus mullicostatus), до 3 - 4-реберных форм типа гилоцереуса трехреберного (Hylocereus triangularis) и дендроцереуса ночецветного (Dendrocereus undif]orus); от обильнонетвяншхся до неветняпшхся форм, таких как цефалоцереус «троянская капища» (Cephalocereus Columnu-lrajuni) и цефалоцереус старческий (Cephalocereus senilis); от прямостоячих наземных кактусов до стелющихся н эпифитных форм -- таков диапазон биоморф у кактусов.

Идеальной формой стебля для жизни в пустынях является форма шара. В этом случае наибольшему объему соответствует наименьшая поверхность испарения. Нередко стебли кактусов разрастаются уродливо, образуя гребенчатые или кристатные (от лат. сrista - гребешок) формы. Такие гребенчатне формы известны для 60 родов. Причины их возникновения полностью не выяснены.

Другая форма уродливости (монстрозности) - так называемые скалистые кактусы, возникающие в результате неправильного роста боковых побегов, один из которых становится длинным, а другие короткими.

Стебель кактусов несет особые, характерные только для семейства кактусовых органы -- так называемые ареолы (от лат. аrеоlа - площадка). Ареолы -- небольшие ограниченные участки, где развиваются колючки, волоски, цветки‚ плоды, боковые побеги -- детки.

Морфологически это видоизмененные пазушные или боковые почки, которые остаются жизнедеятельными в течение всего времени существования кактуса. У некоторых видов, относящихся к группе так называемых сосочковидных кактусов (мамиляриевые), точка роста ареолы разделяется на ранних стадиях развития на две. В этом случае в одной части ареолы, находящейся на вершине сосочка, развиваются колючки‚а в другой расположенной в пазухах сосочка, -- вегетативные побеги и цветки.

Колючки кактусов имеют листовое происхождение и являются видоизмененными почечными чешуями. Об этом свидетельствует нахождение промежуточных форм между колючкой и листом, захождение в колючки сосудистых пучков, образованию колючек из тех же тканей, что и листья, случаи нахождения в колючках хлорофилла. По форме колючки исключительно разнообразны. Они могут быть округлыми, уплощенными, «бумаговидиыми», прямыми или крючкопидиыми, игольчатыми или шиловидными, гладкими или опущенными. Длина их варьирует от 1 - 2 мм до 25 см. Кроме колючек и волосков в ареолах у видов подсемейства опунциевых развиваются глохидии - маленькие, легко обламывающиеся колючки с микроскопически крючковидными выростами. Одной из важнейших функций колючек является способность конденсировать водяные пары из воздуха. Кроме того, колючки защищают кактус от поедания животными и даже от палящих лучей солнца. Колючки на плодах соособствуют быстрому распространению и расселению кактусов. Большой интерес представляют нектароносные колючки у ферокактуса крючковатоиглого (Ferocactus hamatacanthus), выделяющие сладкий сок.

Цветки кактусов одиночные, редко в кистевидном соцветии (переския), почти всегда сидячие, обоеполые (кроме мамиллярии двудомной - (Mammillaria dioica), обычно актиноморфные. Для некоторых родов, таких, как шлюмбергера (Schlumbergera), апорокактус (Ароrосасtus), клейстокактус (Cleistocactus) и кохемиея (Соchemiea) характерны зигоморфные цветки. Цветок кактусов, за исключением цветков мамиллярий, имеет хорошо развитую голую или снабженную колпочками, щетинками, волосками цветочную трубку. Доли околоцнетннка, как правило, многочисленные‚ расположенные спирально и неясно дифференцированы на чашелистики и лепестки: наружные зеленые части околоцветннка постепенно переходят во внутренние ярко окрашенные лепестки. Тычинки многочисленные. У опунций и некоторых видов нотокактуса (Notocactus) они раздражимые. Гинецей из трех или многих плодолистиков, паракарпный, с более или менее сросшимися столбиками; завязь нижняя, редко полунижняя или верхняя. Обычно одновременно в ареоле или пазухе сосочка развивается только один цветок. У рипсалисов, миртиллокактусов (Myrtillocactus), лофоцереусов (Lophocereus), неораймондий (Neoraimondia) и неопортерий (Neoporteria) их может быть 2 - 3 и даже 5 - 6. У большинства кактусов цветки появляются на верху стебля и реже в средней и нижней части. У мелокактусов цветки возникают на специализированном органе - цефалии, представляющем собой плотное войлочное образование на вершине стебля. Он появляется к моменту, когда растение переходит в генеративную фазу развития. В это время точка роста стебля делится таким образом, что вместо ребер образуются многочисленные сосочки с ареолами, густо покрытыми полосками и щетинками. Так называемым ложным цефалием обладает, например, цефалоцереус Сарториуса (Cephalocereus sartorianus) и виды борзикактуса (Borzicactus). У псевдоцефалия положение ребер не изменяется, но к моменту цветения ареолы развивают большое число длинных волосков и щетинок. Возникающая «голова» внешне напоминает настоящий цефалий.

По размерам цветки кактусовых очень разнообразны: самые крупные, дливой до 24 см, у селеницереуса крупноцветкового (Selenicereus grandiflorus) и гилоцереуса многокорешкового(Hylocereus polyrhizus), а самые мелкие - у эпителант (Epithelanta) и блоссфельдий. Окраска цветков бывает разная: белая, розовая (пелецифора ложногребневидная - Pelecyphora pseudopectinata), всех оттенков красная (нотокактус Хазельберга - Notocactus haselbergii), желтая (пародия золотоколючник - Parodia chrysacantion), коричневая.

Продолжительность цветения одного цветка от нескольких часов до 12 суток. Опыление цветков производят пчелы, шмели, жуки, мухи, муравьи. У таких кактусов как цилиндропунция цилиндрическая (Cylindrapuntia cylindrica), цилиндропунция черепитчатая (С. imbricata), опунция Линдхеймера (Opuntia lindheimeri), триxоцереус пасаканский (Trichocereus pasacana), трищоцереус прибрежный (Т. littoralis) и некоторые другие, цветки опыляют птицы. К числу растений, опыляeмых колибри, относятся нопалея кошениленосная (Nора1еа соchenillifera), карнегия гнгантская и др. Цветки цефалоцереусов, паxицереусов (Расhycereus) и некоторых других кактусов опыляются летучими мышами из рода глоссофага. Наконец, у видов рода фрайлея (Frailea) цветки большей частью клейстогамные и самоопыляющнеся.

Большая группа кактусов цветет ночью. Особенно знаменита «царица ночи» -- селеницереус крупноцветковый. Белые цветки этого растения раскрываются с наступлением темноты, а утром с первыми лучами солнца они увядают.

Цветок кактусов, как и побег, часто снабжен ареолами и колючками. Это особенно ярко проявляется у онунций и вилькоксий (Wilcoxia). Завязь цветка опунций несет много ареол с рудиментарнымн листьями и колючками, а у вилькоксий стебель постепенно переходит в цветок, так что трудно различить между ними границу.

Плоды кактусов ягодообразные, у многих видов съедобные, длиной от 1 до 10 см. Согласно классификации австрийского ботаника Ф. Буксбаума, их можно разделить на сочные, полусочные и сухие. В свою очередь, эти типы дробятся еще на целый ряд категорий. Так, сочные плоды могут быть нераскрывающнмися (мамиллярия, ринсалис, миртиллокактус), растрескипающимися (энифиллум, гилоцереус, цефалоцереус), ослизняющимися, как например, у гимнокалициума обнаженного (Gymnocalycium denudatum). Благодаря сочным и липким семяножкам семена прилипают к телу насекомых, птиц и других животных. У кактусов, имеющих сухие плоды, распространению семян способствуют многочисленные щетинки, волоски, колючки, с помощью которых плоды легко прикрепляются к телу животного. Сухие плоды пахнцереуса и фрайлеи карликовой (F. pumila) распадаются на части, и семена высыпаются на землю.

Внешний вид плода, как правило, соответствует форме завязи, но у некоторых кактусов, например у корриокактуса (Соrryocactus), в процессе дозревания плода ареолы, будучи голыми на завязи, начинают интенсивно образовывать колючки, волоски, в результате чего плод становится колючим. Особенно ярко это выражено у пахицереуса «гребень туземцев» (Расhусеreus pecten-aboriginum), плоды которого местные жители используют даже в качестве щеток и гребней.

У переский н опунций ареолы, расположенные на завязи, нередко прорастают, образуя новые дочерние цветки, а затем и плоды. Это явление носит название пролиферация. Не удивительно то, что такие «отпрысковые» плоды не содержат семян и служат только для вегетативного размножения, подобно черепкам. Особенно ярко это явление выступает у цилиндропунции пролиферирующей (Суlindropuntia prolifera) и цилиндропунции сверкающей (С. fulgida).

Семена кактусов (за исключением опунций) одеты тонкой хрупкой оболочкой. В одном плоде их может быть от 1--3 (пелецифора) до 1500 (Espostoa blossfeldiorum). Самые мелкие семена--длиной 0,3 - 1 мм у пародий (Раrodia), блоссфельдий и стромбокактуса (Strombocactus); самые крупные -- длиной 3 - 5 мм, у переский и опунций. Прорастание семян в оранжерейных условиях на 3 - 10 день.

Необходимо отметить еще одну характерную биологическую особенность кактусовых - крайне медленный их рост. На родине высота 20-30-летней карнегии гигантской не более 1 м, т. е. в среднем годовой прирост составляет 2-3 см. У шаровидных форм кактусов медленный рост в длину отчасти компенсируется ростом в толщину. Например, эхинокактус огромный (Echinocactus ingens) в 500-летнем возрасте достигает в высоту 1.5 м при диаметре 1,25 м (А. А. Федоров, 1980).



Рис. 1 Opuntia tuna: 1- цветущий побег; 2- цветок в разрезе; 3- плод в разрезе; 4- ареола; 5- глохидия; 6- семя

Рис. 2 Pereskia grandiflora: 1- цветущий побег; 2- цветок в разрезе; 3- цветок с верхней завязью



Рис. 3 Melocactus communis: 1- внешний вид растения с цефалием; 2- цветок в разрезе; 3- ареола; 4- плод

1.2 Система семейства

Система семейства по классификации Бакеберга выглядит следующим образом:

Ordo. Caryophyllales - Гвоздичноцветные

Familia. Coctaceae Juss. - Кактусовые

Subfamilia. Pereskioideae K. Sch. - Перескиевые

Tribus 1. Peireskieae Br. & R.

Genus 1. Pereskiа Mill.

Genus 2. Rhodocactus Knuth.

Tribus 2. Maihuenieae Backbg.

Genus 1. Mailiuenia Phil.

Subfamilia. Opuntioideae K. Sch. - Опунциевые

Tribus 1. Phyllopuntiae Backbg.

Tribus 2. Euopuntieae Backbg.

Subtribus 1. Cylindropuntiinae Backbg.

Genus1. Austrocylindropuntiae Backbg.

Genus 2. Boreocylindropuntiae Backbg.

Subtribus 2. Sphaeropuntiinae Backbg.

Genus 1. Austrosphaeropuntiae Backbg.

Genus 2. Boreosphaeropuntiae Backbg.

Subtribus 3. Platyopuntiinae Backbg.

Genus 1. Cauliopuntiae Backbg.

Genus 2. Platyopuntiae Backbg.

Genus 3. Nopaleae Backbg.

Tribus 3. Pseudopuntieae Backbg.

Subfamilia. Cereoideae K. Sch. - Цереусовые

Tribus 1. Hylocereeae Backbg.

Subtribus 1. Rhipsalidinae Backbg.

Genus 1. Rhipsalides Backbg.

Subgenus 1. Eurhipsalides Backbg.

Subgenus 2. Pseudorhipsalides Backbg.

Genus 2. Epiphylloides Backbg.

Subgenus 1. Mediorhipsalides Backbg.

Subgenus 2. Epiphyllanthi Backbg.

Subgenus 3. Epiphylli Backbg.

Subtribus 2. Phyllocactinae Backbg.

Genus 1. Phyllocacti Backbg.

Subgenus 1. Euphyllocacti Backbg.

Subgenus 2. Wittiae Backbg.

Subtribus 3. Hylocereinae Backbg.

Genus 1. Strophocerei Backbg.

Subgenus 1. Nyctostrophocerei Backbg.

Subgenus 2. Heliostrophocerei Backbg.

Genus 2. Nyctohylocerei Backbg.

Subgenus 1. Selenicerei Backbg.

Subgenus 2. Hylocerei Backbg.

Genus 3. Helioylocerei Backbg.

Tribus 2. Cereeae Br. & R. emend. Backbg.

Semitribus 1. Austrocereeae Backbg.

Subtribus 1. Austrocereinae Backbg.

Genus 1. Pfeifferae Berg.

Genus 2. Milae Backbg.

Genus 3. Corryocerei Backbg.

Subgenus 1. Heliocoryocerei Backbg.

Subgenus 2. Nyctocorryocerei Backbg.

Genus 4. Gymnathocerei Backbg.

Genus 5. Loxanthocerei Backbg.

Subgenus 1. Euloxanthocrei Backbg.

Subgenus 2. Brachyloxanthocerei Backbg.

Genus 6. Trichocerei Backbg.

Subgenus 1. Nyctotrichocerei Backbg.

Subgenus 2. Heliotrichocerei Backbg.

Subtribus 2. Austrocactinae Backbg.

Genus 1. Lobiviae Backbg.

Subgenus 1. Eriolobiviaea Backbg.

Subgenus 2. Chaetolobiviae Backbg.

Subgenus 3. Gymnolobiviae Backbg.

Genus 2. Austroechinocacti Backbg.

Semitribus 2. Boreocereeae Backbg.

Subtribus 1. Boreocereinae Backbg.

Genus 1. Leptocerei Backbg.

Subgenus 1. Nyctolepyoerei Backbg.

Subgenus 2. Helioleptocerei Backbg.

Genus 2. Leocerei Backbg.

Genus 3. Echinocerei Backbg.

Genus 4. Nyctocerei Backbg.

Genus 5. Heliocerei Backbg.

Genus 6. Pachycerei Backbg.

Genus 7. Polyanthocerei Backbg.

Subgenus 1. Heliopolyanthocerei Backbg.

Subgenus 2. Nyctopolyanthocerei Backbg.

Genus 8. Gymnocerei Backbg.

Genus 9. Cephalocerei Backbg.

Subgenus 1. Acphalocerei Backbg.

Subgenus 2. Hemicephalocerei Backbg.

Subgenus 3. Eucephalocerei Backbg.

Genus 10. Cephalocacti Backbg.

Subgenus 1. Heliocephalocacti Backbg.

Subgenus 2. Nyctocephalocacti Backbg.

Subtribus 2. Boreocactinae Backbg.

Genus 1. Boreoechinocacti Backbg.

Subgenus 1. Euboreoechinocacti Backbg.

Subgenus 2. Mediocoryphanthae Backbg.

Genus 2. Mamillariae Backbg.

Subgenus 1. Coryphanthae Backbg.

Subgenus 2. Mediomamillariae Backbg.

Subgenus 3. Eumamillariae Backbg.

1.3 Кодекс примитивности семейства Coctaceae Juss

Для построения систем покрытосеменных растений используется т.н. «кодекс примитивности», разработанный А.Л. Тахтаджяном (1966) и использованный им для создания своей системы Магнолиофитов. В кодекс включены основные морфологические признаки покрытосеменных растений, разделённые на исходные (примитивные) и приобретённые (прогрессивные). В него включены такие параметры, как биоморфа, ветвление, проводящие элементы осевых органов, узлы, устьица, листья и листорасположение, цветок и соцветие, семязачаток, мужской и женский гаметофиты, оплодотворение, семя, плод, кариотип.

Поскольку кодекс применим для построение системы покрытосеменных в целом, то для отдельных таксонов он может быть использован лишь частично, потому что такие параметры, как ветвление, проводящие элементы, узлы, устьица, листья и листорасположение, семязачаток, гаметофиты, оплодотворение и кариотип у всех представителей семейства одинаковые. Различия касаются лишь биоморф, цветков и соцветий, плода.

По этим параметрам выявлено три уровня организации семейства, приведённые ниже:

1 уровень	2 уровень	3 уровень
Биоморфа
Лианоподобные растения с развитыми листьями	Членистые растения с плоскими или цилиндрическими члениками и рано опадающими листьями	Канделяброобразные или цилиндрическо-сферические растения без листьев
Наземные растения	Эпифиты
Стебли гладкие	Стебли ребристые	Стебли с мамиллами
Корни обычные	Корни реповидные
Корни субстратные	Корни воздушные (придаточные)
Цветок и соцветие
Рацемозное соцветие	Одиночные цветки
Актиноморфные цветки	Зигоморфные цветки
Обоеполые цветки	Раздельнополые цветки
Верхняя завязь	Полунижняя завязь	Нижняя завязь
Плод
Сочные, ягодообразные	Полусухие	Сухие

Таким образом, в эволюционном плане семейство Coctaceae Juss. гетерогенно по степени эволюционной организации, на которую и следует накладывать филогенетические связи.

2. Эволюционно-филогенетические отношения таксонов в семействе

2.1 Положение семейства Coctaceae Juss. в различных филогенетических системах

Современной системой, широко используемой в отечественной ботанической литературе, является системы А.Л. Тахтаджяна (1997). Эта система многократно уточнялась и дорабатывалась, но её основная идея оставалась неизменной - монофилетическое происхождение покрытосеменных и примитивность Многоплодниковых, из которых выводятся все остальные таксоны. Она построена по типу филогенетического древа, в котором таксоны соединены линиями, означающими родственные связи.

В противовес монофилетическим системам появились полифилетические, предполагающие независимое происхождение отдельных групп покрытосеменных растений от разных голосеменных предков. Наиболее известной полифилетической системой является система Н.И. Кузнецова (1914). Большинство покрытосеменных имеют родственные отношения с Беннетитовидными. Но некоторые таксоны, имеющие спорное положение в монофилетических системах, выделены в отдельные группы с независимым происхождением от неизвестных голосеменных предков. Это Casuarinales (Verticillatae), Proteales-Santalales, Piperales, Salicales и достаточно обширная группа Однопокровных (Hamamelidanae), давшая начало Центросеменным (Caryophyllanae). Таксоны располагаются на трёх эволюционных уровнях, отражающих степень эволюционной продвинутости.

В наиболее распространённой и общепринятой монофилетической системе покрытосеменных растений А.Л. Тахтаджяна (1997) порядок Caryophyllales в родственном отношении ближе всего к Plumbaginales (рис. 4):

Царство Растения - Plantae

Отдел Магнолиеобразные (Покрытосеменные) - Magnoliohpyta (Angiospermae)

Класс Магнолиевидные (Двудольные) - Magnoliopsida (Dicotyledonea)

Подкласс Кариофиллиды - Caryophyllidae

Порядок Гвоздикоцветные - Caryophyllales

Рис. 4. Положение порядка Caryophyllales в системе покрытосеменных А.Л. Тахтаджяна

В распространённой на Западе кладистической системе APGIV (Angiosperm Phylogeny Group, четвёртый вариант) покрытосеменных растений, созданной тремя международными группами ботаников-систематиков (2016), разработавших консенсусную систему классификации цветковых растений, построенной на основе молекулярного анализа ДНК двух хлоропластных и одного рибосомального генов, используются таксоны, имеющие ранг выше порядка, объединённые в неформальные группы (клады), для которых авторы не стали устанавливать формальные научные (латинские) названия, объясняя это тем, что такие группы являются в достаточной степени условными. Названия этих групп даны в указанных системах только на английском языке (fabids - бобовые, lamiids - губоцветные и т.д.). Двудольным растениям в этих системах соответствует не традиционный класс Magnoliopsida, а совокупность монофилетической группы эвдикоты (eudicots) и остатков от различных базальных групп (core eudicots), однодольным - монокоты (monocots). Кладограмма покрытосеменных APG IV приведена на рисунке 5.

Эта система является частью общей системы растений, в которой главные «клады» зелёных морских водорослей признаны классами, в связи с чем все наземные растения, включая покрытосеменные, объединены в единый класс, обозначенный как Equisetopsida (Хвощеобразные). Этот класс насчитывает 16 главных клад, которые должны быть признаны подклассами, в том числе и покрытосеменные как Magnoliidae. Ближайшим родственным порядками являются Cornales, Ericales и представители надклады Campanulids - порядки Aquifoliales, Asterales, Escalloniales, Bruniales. Система выглядит следующим образом:

Царство Растения - Plantae

Отдел Зелёные растения - Chloroplantae

Класс Хвощевидные - Equisetopsida

Подкласс Магнолиеродные (Покрытосеменные) Magnoliidae (Angiosperms)

Клада Двудольные - Dicots

Надпорядок Астровые - Asterids

Порядок Гвоздикоцветные - Caryophyllales



Рис. 5. Положение порядка Caryophyllales в системе APGIV

В полифилетической системе А.Л. Иванова (2016) покрытосеменные растения являются продолжением трёх самых мощных линий эволюции высших растений - папоротниковой, плауновой и хвощёвой.

Порядок Caryophyllales относится к отделу Lycopodiophyta (рис. 6), куда входят как представители однодольных растений, так и двудольных, тем самым предполагается искусственность традиционного деления покрытосеменных на классы однодольных и двудольных. В классе Myricopsida порядок Caryophyllales принадлежит подклассу Myricidae ближайшими к нему порядком является Polygonales.

Рис. 6 Положение порядка Caryophyllales в системе А.Л. Иванова

Иерархическое подчинённость изучаемого порядка выглядит следующим образом:

Царство Растения - Plantae

Подцарство Зелёные растения - Chloroplantae

Отдел Плаунообразные - Lycopodiophyta

Класс Мириковидные - Myricopsida

Подкласс Мирикородные - Myricidae

Надпорядок Гвоздикородственные - Caryophyllanae

Порядок Гвоздикоцветные - Caryophyllales

Таким образом, не смотря на различные подходы к построению филогенетических систем, изучаемое семейство, входящее в монотипный порядок Caryophyllales, проявляет родственные отношения к представителям таких порядков, как Polygonales, в меньшей степени Primulales, Plumbaginales.

2.2 Эволюционно-филогенетическая система семейства

В эволюционном плане по морфологической организации представителей семейства Coctaceae Juss. выделяется три уровня по биоморфам: I уровень - лианоподобные растения с развитыми листьями; II уровень - членистые растения с плоскими или цилиндрическими члениками и рано опадающими листьями; III уровень - канделяброобразные или цилиндрическо-сферические растения без листьев. На этих уровнях располагаются разные филогенетические линии (рис. 7).

На первом уровне схемы эволюционных отношений располагаются лианоподобные таксоны с развитыми листьями. Связующим звеном можно считать прмитивное семейство Pereskioideae. Некоторые из этих кактусов демонстрируют родство с другими членами порядка гвоздичные. Pereskioideae объединяет 2 трибы наиболее древних кактусов со слабо выраженными суккулентными признаками. Это кустарниковидные или древовидные растения с круглыми стеблями и ветвями, имеющими нормально развитые листья. Опушенные пазухи листьев содержат несколько жестких и острых колючек различной длины. Глохидии отсутствуют. Цветки одиночные, на цветоножках или собраны в соцветие -- метелку. Завязь полунижняя и нижняя. Плоды мягкие, шаровидной или грушевидной формы.

I триба. Pereskieae Britt. & Rose.

Род Pereskiа: Насчитывает 8 видов Кустарники высотой от 1 (P. moorei) до 8 м. (P. sacharosa, P. bahiensis и др.). Один вид -- P. aculeata Mill. -- лиана, достигающая 10 м. Стебли переский, одревесневающие с возрастом, покрыты длинными колючками. Листья крупные, очередные, слабо мясистые, с небольшим черешком. В период покоя в засушливое время года они опадают. Цветки крупные, колесовидные, в соцветии-кисти, реже одиночные, развивающиеся на верхушке побега. Плоды ягодообразные, съедобные.

Род Rhodocactus: объединяет 16 видов кактусов, морфологические признаки сходны с перескиями. Отличаются от них главным образом строением и расположением завязи. Крупные древовидные, реже кустарниковидные растения 2,5-11 метров в высоту.

II триба. Maihuenieae Backbg.

Род Maihuenia: Округлые в сечении листья мауений роднят эти кактусы с перескиями (Pereskia Mill.) и другими представителями опунцевидных кактусов. Вместе с тем анализ ДНК показал, что мауении являются самостоятельной эволюционной ветвью кактусов.

На втором уровне расположилисьOpuntioideae. Подсемейство объединяет 16 родов и более 500 видов широко распространённых растений, отличающихся более высокой степенью суккулентности по сравнению с предыдущим подсемейством. Это прямостоячие или стелющиеся кустарники и кустарнички, часто образующие плотные подушкообразные скопления. Стебли цилиндрические или членистые. Членики различной формы -- шаровидной, яйцевидной, плоской, округлой или вытянутой. В верхней части молодых побегов появляются сильно редуцированные листья, сочные, шиловидные, мелкие, со временем опадающие. Характерной морфологической особенностью данного подсемейства является наличие в ареолах пучков глохидий -- тончайших щетинок, которые легко опадают при малейшем прикосновении. Цветки колесовидные, крупные, с раздражимыми тычинками, одиночные, появляются в ареолах, расположенных по краям и на верхушке побегов. Цветоножка короткая, трубчатая. Завязь нижняя. Плоды -- ягоды шаровидной, продолговатой или грушевидной формы, у многих видов съедобные. Семёна, в отличие от семян всех других кактусов, плоские, с твердой оболочкой, крупные, светлые. Всходы имеют две относительно разобщенные семядоли.

Подсемейство опунциевых содержит три трибы:

I триба. Phyllopuntieae Baekbg.

Характеризуется наличием плоских, слегка редуцированных листьев

II триба. Euopuntieae Backbg.

Характеризуется цилиндрическими, сильно редуцированными листьями.

III триба. Pseudopuntieae Backbg.

Объединяет низкие кустарнички с удлиненными побегами, без глохидий, с ночными цветками.

Следующей ступенью эвлюционного развития является подсемейство Cereoideae, отличающееся высокой степенью суккулентности. Наиболее обширное подсемейство, объединяющее множество родов, содержащих более 2000 видов, и представленное разнообразными жизненными формами -- суккулентными деревьями,- кустарниками, кустарничками, травянистыми. Стебли от шаровидных и свечевидных до колонновидных, без листьев и глохидий, со специфическим строением, которое формировалось под влиянием особых, экстремальных экологических условий.

I триба. Hylocereeae Britt. & Rose.

Объединяет тропические лесные цереусы -- эпифиты и полуэпифиты с вьющимися или стелющимися стеблями, имеющими воздушные корни

II триба. Cereeae Britt. & Rose emend. Backbg.

Это большая группа древовидных и кустарниковидных растений с высокой степенью суккулентности, Стебли прямостоячие, цилиндрические или шаровидные, ребристые или покрытые сосочками, без воздушных корней.



Рис. 7. Cхема эволюционно-филогенетических отношений триб семейства Coctaceae Juss

Заключение

1. Семейство Coctaceae Juss. Кавказа в морфологическом отношении разнообразно по биоморфам, строению стеблей и корней, степени редуцированности листьев, наличию глохидий, строению цветка, степени зигоморфии, типу завязи в цветке, типу плодов;

2. Кодекс примитивности семейства позволяет проследить трансфор-мацию биоморф и генеративных органов;

3. По типу биоморф выявлено три уровня эволюционной организации семейства.

4. В семействе выделено три филогенетические линии, показывающие различные направления эволюционных процессов в трансформации биоморф и генеративных органов.

Список использованных источников

1. Еленевский А.Г., Соловьева В.Н., Тихомиров М.П. Ботаника высших, или наземных, растений. - М.: Издательский центр «Академия», 2000. - 432 с.

2. Иванов А.Л. Аннотированный атлас по систематике высших растений. Часть III. Покрытосеменные двудольные. - Ставрополь, 1996. - 220 с.

3. Иванов А.Л. Ботаника. Систематика растений. Том I. - Саарбрюкен: Изд-во Lambert Academic Publishing, 2016. - 376 с.

4. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. - М.-Л.: Изд-во Наука, 1966. - 611 с.

5. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. - Л.: Наука, 1987. - 439 с.

6. Федоров А. А. Жизнь растений. Том 5. - М.: Просвещение, 1988. - 429 с.

7. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV / Botanical Journal of the Linnean Society, 2016. - С.1-20.

8. Backeberg C. Das Kakteenlexikon. - Jena, VEB Druckerei «Magnus Poser», 1966. - 741 с.

9. Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants. - New-York, Columbia univ. Press, 1997. - 643 p.

Размещено на Allbest.ru