Размещено на http://allbest.ru

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ

УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ ‹‹ВИТЕБСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ П.М.МАШЕРОВА››

Биологический факультет

Кафедра анатомии и физиологии

Реферат: Иммунитет растений

Выполнила: Студентка

Кривко Владислава Викторовна,

Проверила:

Кунцевич Елена Александровна,

Доцент кафедры анатомии и физиологии

Витебск, 2020 г.

Оглавление

Введение

Теории иммунитета растений. Роль устойчивых сортов в защите растений

Категории и факторы растительного иммунитета

Методы учета устойчивости растений

Групповая и комплексная устойчивость растений к вредным организмам

Система иммуногенетических барьеров растений

Список использованных источников

Введение

Теории иммунитета растений. Роль устойчивых сортов в защите растений

Основатель учения об иммунитете растений Н. И. Вавилов, положивший начало изучению его генетической природы, считал, что устойчивость растений к возбудителям болезней выработалась в процессе тысячелетней эволюции в центрах происхождения.

В случае приобретения растениями генов устойчивости возбудители могли поражать растения благодаря появлению новых физиологических рас, возникающих в результате гибридизации, мутации, гетерокариозиса и других процессов. Внутри популяции микроорганизма возможны сдвиги численности рас в связи с изменением сортового состава растений того или иного района. Появление новых рас возбудителя может быть связано с потерей устойчивости сорта, некогда устойчивого к данному патогену.

Иммунитет растений контролируется сравнительно небольшим числом генов, поддающихся учету при гибридологическом анализе. Известно, что устойчивость или восприимчивость растений представляют собой результат взаимодействия двух геномов (растения и паразита), что объясняет многообразие как генов устойчивости растений к одному и тому же виду возбудителя, так и физиологических рас патогена, способных преодолевать действие этих генов. Подобное многообразие является следствием параллельной эволюции паразита и растения-хозяина.

В соответствии с теорией Вандерпланка все гены устойчивого растения (R-гены) неизбежно должны быть преодолены генами вирулентности паразита, поскольку темп его размножения намного выше, чем у растения. В то же время в природе постоянно можно встретить растения, устойчивые ко всем известным расам патогенов, в силу наличия у этих растений так называемой полевой устойчивости, контролируемой полигенами, каждый из которых не дает видимого эффекта устойчивости, однако их различные сочетания определяют ту или иную ее степень. В связи с большим разнообразием патогенов и защитных реакций растений единой теории иммунитета растений нет.

Еще Н. И. Вавилов подразделял иммунитет растений на структурный и химический. Так, в одних случаях иммунитет растений может определяться недостатком в них каких-либо необходимых для фитопатогена веществ, в других -- биосинтезом фитоалексинов -- веществ, вредных для паразита, причем их образование может вызвать большое число элиситоров. Так, известно более 200 соединений, которые могут вызывать накопление пизатина в горохе, фазеоллина в фасоли, глицеоллина в сое. Кроме того, накопление таких веществ может происходить под действием микроорганизмов и физиологических стрессов. Возможно, что эти соединения вызывают временное нарушение метаболизма растений, что химически выражается как возникновение сигналов тревоги. Такие сигналы могут инициировать каскад событий, приводящих к синтезу и накоплению в растениях фитоалексинов.

По данным Д. Т. Страхова, в тканях, устойчивых к болезням растений, происходят регрессивные изменения патогенных микроорганизмов, связанные с действием ферментов растений, его обменными реакциями.

Б.А. Рубин с сотрудниками связывал реакцию растений, направленную на инактивацию возбудителя болезни и его токсинов, с деятельностью окислительных систем и энергетическим обменом клетки. Разнообразные ферменты растений характеризуются разной устойчивостью к продуктам жизнедеятельности патогенных микроорганизмов. У иммунных форм растений доля участия ферментов, устойчивых к метаболитам патогенов, выше, чем у неиммунных. Наиболее устойчивы к воздействию метаболитов окислительные системы (пероксидазы и полифенолоксидазы), а также ряд флавоновых ферментов.

У растений, как и у беспозвоночных животных, не доказана способность вырабатывать антитела в ответ на появление в организме антигенов. Только у позвоночных имеются специальные органы, клетки которых вырабатывают антитела. В инфицированных тканях иммунных растений образуются полноценные в функциональном отношении органоиды, обусловливающие присущую иммунным формам растений способность повышать при инфекции энергетическую эффективность дыхания. Нарушение дыхания, вызываемое болезнетворными агентами, сопровождается образованием различных соединений, выполняющих роль своеобразных химических барьеров, препятствующих распространению инфекции.

Характер ответных реакций растений на повреждения вредителями (образование химических, механических и ростовых барьеров, способность к регенерации поврежденных тканей, замена утраченных органов) играет важную роль в иммунитете растений к насекомым-вредителям. Так, ряд метаболитов (алкалоиды, гликозиды, терпены, сапонины и др.) оказывают токсическое действие на пищеварительный аппарат, эндокринную и другие системы насекомых и прочих вредителей растений.

В селекции растений на устойчивость к заболеваниям и вредителям большое значение имеет гибридизация (внутривидовая, межвидовая и даже межродовая). На основе автополиплоидов получают гибриды между разнохромосомными видами. Подобные полиплоиды созданы, например, М.Ф. Терновским при выведении сортов табака, устойчивых к мучнистой росе. Для создания устойчивых сортов можно использовать искусственный мутагенез, а у перекрестноопыляемых растений -- отбор среди гетерозиготных популяций. Так Л.А. Ждановым и В.С. Пустовойтом были получены сорта подсолнечника, устойчивые к заразихе.

Для длительного сохранения устойчивости сортов предложены следующие способы:

* создание многолинейных сортов путем скрещивания хозяйственно ценных форм с сортами, несущими разные гены устойчивости, благодаря чему у полученных гибридов не могут накопиться в достаточном количестве новые расы патогенов;

* сочетание в одном сорте R-генов с генами полевой устойчивости;

* периодическая смена сортового состава в хозяйстве, что приводит к повышению устойчивости.

В последние годы развитие растениеводства в нашей стране было сопряжено с рядом негативных процессов, связанных с загрязнением окружающей среды и растениеводческой продукции ксенобиотиками, высокими экономическими и энергетическими затратами. Максимальное использование биологического потенциала сельскохозяйственных культур может стать одним из альтернативных путей развития агрономического сектора сельскохозяйственного производства. Определенные надежды в этом отношении связывают с генной инженерией -- комплексом методологических подходов, позволяющих изменять конструкцию генома растения путем переноса в него чужеродных генов, что дает возможность получать новые формы растений, значительно расширить процесс манипуляции с геномом растения и сократить временные затраты на получение новых сортов сельскохозяйственных культур. В последнее время методы создания трансгенных растений начинают использовать для получения растений, устойчивых к вирусным, грибным и бактериальным болезням, а также к некоторым вредителям (колорадскому жуку, кукурузному стеблевому мотыльку, хлопковым моли и совке, табачной листовертке и др.). По своим методам и объектам данное направление резко отличается от традиционной селекции на иммунитет растений, но преследует ту же цель -- создание форм, обладающих высокой устойчивостью к вредным организмам.

Блестящее обоснование роли устойчивых сортов в защите растений дано Н. И. Вавиловым, который писал, что среди мер защиты растений от разнообразных заболеваний, вызываемых паразитическими грибами, бактериями, вирусами, а также различными насекомыми, наиболее радикальным средством борьбы является введение в культуру иммунных сортов или создание таковых путем скрещивания. В отношении хлебных злаков, занимающих три четверти всей посевной территории, замена восприимчивых сортов устойчивыми формами, по существу, является наиболее доступным способом в борьбе с такими инфекциями, как ржавчина.

Категории и факторы растительного иммунитета

Врожденный, или естественный, иммунитет -- это свойство растений не поражаться (не повреждаться) той или иной болезнью (вредителем). Врожденный иммунитет передается по наследству из поколения в поколение.

Все случаи врожденного иммунитета делятся на две категории: пассивную и активную.

Пассивный иммунитет представляет собой свойство растений препятствовать внедрению патогена и развитию его в тканях растения-хозяина. Он существует независимо от наличия паразита и определяется генотипом растения, его структурноморфологическими, физиологическими и биохимическими особенностями.

Активным иммунитетом называют свойство растений активно реагировать на внедрение в него паразита и воздействие патогена, проявлять ответные защитные реакции. Сопротивление растений проявляется в виде активации деятельности ферментных систем, проявления фагоцитоза, образования нейтрализующих соединений, формирования барьеров из отмерших клеток и тканей (реакция сверхчувствительности).

Повышение устойчивости растений под влиянием внешних факторов, протекающее без изменения генома, получило название приобретенной, или индуцированной, устойчивости. Факторы, воздействие которых на семена или растения приводит к повышению устойчивости растений, называются индукторами.

Приобретенный иммунитет -- это свойство растений не поражаться тем или иным возбудителем болезни, возникшее у растений после перенесения заболевания или под влиянием внешних воздействий, особенно условий возделывания растений.

Устойчивость растений можно повысить различными приемами: внесением микроудобрений, изменением сроков посадки (посева), глубины заделки семян и т.д. Методы обретения устойчивости зависят от вида индукторов, которые могут быть биотической или абиотической природы. Приемы, способствующие проявлению приобретенной устойчивости, широко используют в практике сельского хозяйства. Так, устойчивость зерновых культур к корневым гнилям можно повысить, высевая яровые зерновые в оптимально ранние, а озимые зерновые культуры в оптимально поздние сроки; устойчивость пшеницы к твердой головне, поражающей растения при прорастании семян, можно повысить, соблюдая оптимальные сроки посева.

Иммунитет растений может быть обусловлен неспособностью возбудителя вызывать заражение растений данного вида. Так, зерновые культуры не поражаются фитофторозом и паршой картофеля, капуста -- головневыми болезнями, картофель -- ржавчинными болезнями зерновых культур и т.д. В данном случае иммунитет проявляется видом растений в целом. Иммунитет, основанный на неспособности возбудителей вызывать заражение растений определенного вида, называется неспецифическим.

Естественный неспецифический иммунитет защищает растение от большого числа окружающих его сапротрофных видов, которые в процессе эволюции не приобрели свойств, обеспечивающих способность паразитировать на растениях этого вида.

В некоторых случаях иммунитет может проявляться не видом растений в целом, а лишь отдельным сортом в пределах этого вида. В таком случае одни сорта иммунны и не поражаются болезнью, другие -- восприимчивы и поражаются ею в сильной степени. Так, возбудитель рака картофеля Synchytrium endobioticum поражает вид Solarium, однако внутри него есть сорта, которые не поражаются этой болезнью. Такой иммунитет называют сортовым специфическим. Он имеет большое значение при выведении устойчивых сортов сельскохозяйственных растений.

В ряде случаев растения могут обладать иммунитетом к возбудителям разных болезней. Например, сорт озимой пшеницы может быть иммунным к возбудителю и мучнистой росы, и бурой стеблевой ржавчины. Устойчивость сорта или вида растений к нескольким возбудителям называется комплексным, или групповым, иммунитетом.

Создание сортов с комплексным иммунитетом -- наиболее перспективный путь снижения потерь сельскохозяйственных культур от болезней. Например, пшеница Triticum timopheevi обладает иммунитетом к головне, ржавчине, мучнистой росе. Известны сорта табака, устойчивые к вирусу табачной мозаики и возбудителю ложной мучнистой росы. Районированием таких сортов в производстве удается решить проблему защиты той или иной культуры от основных болезней.

Методы учета устойчивости растений

Устойчивость сортов определяется по трем основным показателям:

а) внешним признакам проявления реакции растения на заражение патогеном;

б) интенсивности проявления;

в) потерям урожая от болезни.

В качестве контроля при проведении оценки используются восприимчивые растения. По проявляющимся на них признакам судят о состоянии инфекционного фона и условиях для развития патологического процесса.

При выявлении иммунных форм растений применяется только один качественный показатель -- наличие или отсутствие поражений (или повреждений). Иммунность может проявляться в отношении отдельных рас патогена.

Устойчивость характеризуется количественными показателями. Ее степень выявляют разными методами.

Методы учета пораженности растений по типу реакции. Распространение заболеваний общего типа (увядания, вирозы, микоплазмозы, виды головни) учитывается по проценту поражений растений, его отдельных частей (колосьев, листьев, корней, плодов и т. д.). Анализ проводят путем взятия проб в определенные фазы развития растения в период максимального проявления симптомов поражений. Пробы составляют из образцов, взятых на участке в соответствии с нормативами. Расчет числа пораженных растений или их органов (в %) проводится на единицу площади.

Методы учета степени поражения (или повреждения). Для заболеваний и повреждений местного характера (виды ржавчины, парша, объедание листьев и др.) учет проводится путем определения занятой ими поверхности растения. Для унификации получаемых результатов используют специальные шкалы-эталоны, построенные на основе интенсивности проявления признаков.

Пораженность анализируемых частей растений сравнивают с данными шкалы и определяют ее степень (в баллах и процентах). Для создания шкал, отражающих проявление защитных реакций, применяют показатели, характеризующие степень восприимчивости растения. Например, оценку устойчивости злаков к ржавчине проводят по шкале, группирующей типы реакций на заражение; при учетах заразоустойчивости кроме процента пораженных растений определяют среднее количество приходящихся на них стеблей паразита.

Методы учета степени вредоносности. Сохранение урожая в условиях массового развития патогена -- наиболее ценное качество устойчивости сортов. Поэтому важным показателем степени их выносливости к болезням и вредителям является определение его потерь от них, т. е. их вредоносности. Так, величина потерь урожая на гибридах сахарной свеклы служит показателем их толерантности или чувствительности к мучнистой росе. Особенно большое значение установление вредоносности имеет при оценке устойчивости растений к вирусным, микоплазменным, нематодным заболеваниям и многим вредителям. Для выявления этого показателя учитывают урожай испытуемых сортов с единицы площади на фоне их заражения (естественного или искусственного) и без него. Так, оценка поражаемости яровых тритикале вирусом желтой карликовости ячменя показала, что устойчивость его линии коррелировала с полученным с них урожаем зерна и уборочным индексом. Показателем толерантности пшеницы к бурой листовой ржавчине также берется урожай и масса 1000 зерен.

Методы учета устойчивости растений по физиологобиохимическим изменениям в их тканях. C помощью газовой хроматографии у сортов ячменя, различных по устойчивости к желтой и карликовой ржавчине, выявлены существенные различия в содержании многоатомных спиртов арабитола и маннитола. Найденная корреляция дает возможность проводить оценку сортовой устойчивости по показателю, характеризующему процентное содержание сахаров в тканях грибов от общего количества сахаров в клетках растений. Широко используются в селекционной практике методы, позволяющие выделять устойчивые формы по уровню фунгистатистического действия соединений из их тканей. В частности, разработаны ускоренные лабораторные методы оценки устойчивости винограда к серой гнили по прорастанию спор гриба в чашках Петри в присутствии кожицы с плодов испытуемых форм. Подобные иммунологические реакции, проявляющиеся при контакте с патогенами, можно также оценивать по прорастанию спор в инфекционных каплях на поверхности листьев, в вытяжках из тканей, мезге. Для инфекции, проникающей через цветки, показателем устойчивости является количество проросших спор на рыльцах цветков.

Ускоренный метод оценки нематодоустойчивости томатов по содержанию в образцах томата спирторастворимых фенолов и активности полифенолоксидазы в корнях 25-дневных сеянцев. Устойчивые формы по этим показателям должны содержать менее 15,9 мг/г сухого вещества фенольных соединений, и активность при этом составляет не менее 19,4 условных единиц/г ткани. При этом создается инфекционная нагрузка от 7,5 до 25 тыс. личинок нематоды на сосуд (7,5 см), или 2500 цист/сосуд.

Другие косвенные методы оценки устойчивости. При отборе устойчивых родительских и гибридных форм их реакция на заражение может определяться также с помощью ряда специальных диагностических методов (серологический, метод включений, электронная, люминисцентная и световая микроскопия, индикаторный метод и др.) и косвенных показателей, находящихся в коррелятивной зависимости с признаком устойчивости. Так, отбор гибридных семей яровой пшеницы, устойчивых к головне, проводят по косвенному коррелятивному признаку -- высокой всхожести. Этот же показатель используется при выделении растений сахарной свеклы, устойчивых к корнееду Pnoma betae.

При отборах на устойчивость применяются и другие признаки, в частности, характеризующие повышенную жизненность растений: более мощное развитие корневой системы, выносливость к повышенным температурам (+45°С) и способность прорастать в более концентрированных растворах солей и др. Например, анализ восприимчивости клубней картофеля к возбудителю черной ножки (мокрой бактериальной гнили) Erwinia caratovora проводили путем инкубации 30 высечек из клубней диаметром 10 мм и толщиной 2 мм в течение 16 ч в суспензии бактерий (10 бактерий/мл) на фильтре в чашках Петри при 20°С. Устойчивость клубней к заболеванию оценивали по уровню мацерации высечек, т.е. степени расслизнения тканей, определяемой колориметрически с помощью нейтрального красного. Однако в случаях, когда устойчивость обусловливается несколькими признаками, отбор по какому-либо одному косвенному показателю не является достаточно эффективным.

Известно, что питание вредителей на разных по устойчивости к ним формах отражается на их общем развитии. Так, на устойчивых к совке (Spodoptera trugiperda) формах бермудской травы изменялись такие показатели вредителя, как выживаемость, продолжительность развития гусениц и масса их тела. В частности, масса гусениц (через 10 дней после скармливания им листьев устойчивых форм) была почти в 17 раз меньше, чем при питании на восприимчивом клоне. Соответственно снижается выживаемость и продолжительность развития. Предложен индекс пригодности растений для питания, коррелирующий с устойчивостью и рассчитываемый по формуле:

Ип = * Пр * В

где: Ип - индекс пригодности растений для питания;

Мк - масса куколки, мг;

Пл - потребление листьев, г;

Пр - продолжительность развития, дни;

В - выживаемость, %

Степень устойчивости можно определить с помощью микроскопического анализа по изменению ядер в клетках растений, наличию грибницы (например, при заражениях головневыми грибами).

Известно, что белки хозяина и патогена часто обнаруживают сродство. Это указывает на возможную эволюционную связь между ними. На их сравнительном анализе основан серологический метод определения сортоустойчивости. Восприимчивость растений устанавливают по наличию реакции преципитации между белками хозяина и антивозбудительной сывороткой. Белки устойчивых форм такой реакции не дают.

Таким образом, иммунологическая оценка -- это сравнительное испытание селекционного материала и получаемых сортов в условиях заражения. Она проводится на всех этапах селекционного процесса (при изучении исходного материала, выделении родительских пар, оценки гибридов, при производственных испытаниях новых сортов).

Групповая и комплексная устойчивость растений к вредным организмам

Иммунологические барьеры растений непрерывно совершенствовались в направлении усиления устойчивости не столько к конкретному патогену, сколько к комплексу патогенов, естественно сложившимся природным сообществам. В связи с этим создание так называемых абсолютно устойчивых генотипов растений противоречит основным принципам формирования и функционирования консортных систем и биогеоценозов в целом. Селекция на устойчивость должна быть направлена на создание форм сельскохозяйственных культур, снижающих вредоносность вредных организмов и комплексов патогенов, естественно сложившихся в природных сообществах. иммунитет растительный сельскохозяйственный устойчивость

Изучение функционирования иммуногенетических систем при воздействии консументов в агробиоценозах позволило сделать вывод о том, что направление селекционных преобразований сельскохозяйственных культур сформировало специфику структурной организации иммунитета у внутривидовых форм (сортов) и определило характер воздействия ее механизмов на консументов. Преобладание в растениях тех или иных механизмов устойчивости определяет направление и темпы эволюционного адаптациогенеза биотрофов в агробиоценозах и формирует специфику их онтогенетической реактивности.

Анализ специфики аутэкологических и популяционнодинамических реакций консументов в агробиоценозах на воздействие различных механизмов иммуногенетической системы растений позволил установить, что наибольшее значение в качестве факторов группового и комплексного иммунитета имеют механизмы морфологического, атрептического, физиологического, оксидативного и ингибиторного барьеров.

В числе механизмов морфологического барьера большое значение в качестве защиты при проникновении вредных организмов в растение и при питании имеют покровные ткани растений (кутикула, эпидермис), воска, опушение (особенно железистое), включения кремния в эпидермальных клетках листьев и стебля. Выявлена иммунологическая значимость в устойчивости растений особенностей морфологического строения анатомических структур вегетативных и репродуктивных органов (листьев, стеблей, корней, плодов).

Механизмы физиологического и оксидативного барьеров связаны с уровнем содержания в растениях физиологически активных соединений (в т.ч. веществ вторичного обмена), обладающих широким спектром действия. В соответствии с представлениями о питании биотрофов обязательным условием ассимиляции является разборка сложных биологических структур пищи. Изучение различных сторон ферментсубстратных взаимодействий при пищеварении у различных вредителей и их моделирование показало значение атрептического барьера как одного из наиболее древних по происхождению и перспективных для практической селекции при создании форм растений с групповой и комплексной устойчивостью. Наибольший интерес с практических позиций имеют оксидативный и ингибиторные барьеры, ингибиторы гидролитических ферментов.

Система иммуногенетических барьеров растений

Иммунитет в настоящее время рассматривается как основа развития и функционирования как индивидуализированных систем, т.е. видов, так и многокомпонентных экологических систем, выступая в качестве основного механизма стабильности взаимодействия всех компонентов экосистем. Известно, что состояние иммунности в организме создается наличием соответствующих структур и функций.

Классификация на основе системного анализа известных в настоящее время факторов иммунитета растений по происхождению, структурной организации и особенностям функционирования позволила выделить и обосновать у растений систему иммуногенетических барьеров (Вилкова, 1980).

В силу специфики организации и жизнедеятельности растений их иммунитет представлен двумя возникшими эволюционно в разное время и взаимозависимыми системами - более древней "конституциональный иммунитет" и эволюционно молодой формой "индуцированный иммунитет", формирование механизмов которого связывают со становлением и развитием паразит - хозяинных отношений в эволюции органического мира. Каждая из этих систем несет некоторые черты специфичности, однако основу иммунитета растений составляет неспецифический иммунитет.

Согласно общей теории иммунитета большинство основных средств самозащиты растений от вредных организмов - неспецифические (Щербаков, 1981). Неспецифические защитные механизмы довольно сильны, действуют комплексно и незамедлительно. Система наследственной устойчивости имеет общебиологическое значение. С.М. Румянцев (1984) рассматривает конституциональный иммунитет как универсальный механизм, защищающий любой организм от экстремальных экологических факторов, в т.ч. и от поражения (повреждения) растений вредными организмами.

Атрептический барьер обусловлен специфическими особенностями атакуемости основных биополимеров растений (белков, углеводов, липидов) ферментами вредных организмов. 19 Возможность приспособления вредных организмов к использованию биополимеров растений крайне низка, поскольку стереохимическое соответствие (конформация) ферментных систем вредных организмов химическим структурам пищи эволюционно закреплено как элемент охраны структурной и функциональной целостности организмов (Покровский, 1974; Черников, 1975). Для фитофагов особое значение устойчивости биополимеров к ферментативному разрушению обусловлено специфическим характером процесса переваривания пищевых субстратов (Вилкова, 1978, 1980). Питание на растениях, характеризующихся низкой атакуемостью белков, углеводов и липидов, вызывает у фитофагов гетерохронию в функционировании физиологических систем, что способствует снижению их биотического потенциала.

Ростовой барьер связан с характером роста различных органов растений и отдельных их частей во времени и пространстве. Во многих случаях рост растений выступает в качестве барьера при выборе насекомым растения в целом или его органов для откладки яиц. В других случаях рост листьев, стеблей, а также количественные и качественные преобразования в тканях репродуктивной сферы обусловливают самоочищение растений от вредителя (Шапиро, 1993).

Физиологический барьер обусловлен различиями содержания в растениях физиологически активных веществ. Многочисленные исследования свидетельствуют о важном иммунологическом значении содержащихся в растениях физиологически активных веществ, относящихся к разным классам химических соединений, в т.ч. веществ вторичного обмена. Эти вещества могут вызвать у насекомых разнообразные по характеру и глубине физиологические воздействия. Многие из них служат сигналами в поисковых реакциях фитофагов, определяя пространственную ориентацию. Летучие вещества, выделяемые в окружающую среду, во многих случаях могут быть как аттрактантами, так и репеллентами. У высших растений также обнаружены вещества, обладающие антифидантной, инсектицидной и регулирующей рост фитофагов функцией, которые могут служить для насекомых источником гормонов, феромонов или их предшественников. Питание на видах и сортах растений, содержащих высокие концентрации веществ вторичного обмена, приводит к угнетению физиологического состояния, и даже гибели насекомых. Однако селекция на повышенное их содержание в растениях проблематична. Создание устойчивых форм растений с повышенной концентрацией этих соединений возможно, если содержание их значительно снижается к моменту уборки урожая.

Органогенетический барьер связан с дифференциацией органов растений и определяется особенностями их морфофизиологического состояния в различные периоды онтогенеза. Онтогенетическая специфичность насекомых и клещей выражается в относительно строгой избираемости вредителями кормовых растений, находящихся на определенных этапах органогенеза. Несовпадение питающей фазы вредителя с предпочитаемыми этапами органогенеза растений затрудняет развитие фитофагов.

С факторами конституциональной устойчивости растений тесно взаимодействует индуцированный иммунитет. Его формирование связано со становлением и развитием отношений в биоценозах паразит - хозяин. В силу специфики организации эта форма защиты у растений не играет столь важной роли, как у высших животных.

Выделяют несколько форм проявления индуцированной устойчивости растений при повреждении фитофагами: реакцию сверхчувствительности, повышение уровня обмена веществ, структурную регенерацию, появление новых гомологичных органов взамен утраченных, необычное разрастание отдельных тканей, органов и растения в целом и др. Пути реализации этих закономерностей различны и зависят от характера и меры нанесенного растениям повреждения (поражения), особенностей ростовых и органообразовательных процессов и, как результат взаимодействий между повреждающим агентом, защитно-восстановительными реакциями растений и абиотическими условиями (обеспеченность минеральным питанием и т.д.).

Основные формы иммунного ответа растений на повреждение проявляются путем формирования в них индуцированных барьеров: некротического, репарационного, галло- и тератогенетического, оксидативного и ингибиторного.

Некротический барьер представляет собой совокупность процессов отмирания клеток и клеточных комплексов тканей вокруг зоны повреждения. Это затрудняет питание вредных организмов и приводит к пространственной их изоляции от неповрежденных частей растений.

Для насекомых и клещей в общей системе иммунитета некротический барьер имеет ограниченное значение в связи с особенностями их взаимоотношений с кормовыми растениями. Питание подавляющего большинства вредителей, как правило, не ограничивается повреждением одной клетки растений, а охватывает сразу значительную часть их. Повреждение растительных тканей грызущими насекомыми активирует меристематическую деятельность клеток, прилегающих к раневой зоне, что приводит к образованию раневой перидермы, или каллюса, выполняющих защитную функцию. Для сосущих вредителей в качестве механизма этого барьера выступает групповая реакция сверхчувствительности поврежденных клеток. Об этом свидетельствует формирование раневой перидермы на поврежденных участках корней винограда при повреждении корневой филлоксерой; картофеля - картофельной молью. От скорости образования раневой перидермы и изоляции насекомых от здоровой ткани зависит степень устойчивости различных сортов винограда к корневой филлоксере; картофеля - к картофельной моли.

Описанные восстановительные реакции растений в большинстве случаев локализованы в месте повреждения. Лишь при значительном повреждении ткани они могут охватить растение целиком.

Репарационный барьер включает процессы заместительного возобновления утраченных органов. В зависимости от характера нанесенного вреда и возраста растений репарационные реакции проявляются в различной форме: в отрастании листовой поверхности или формировании новых органов (побегов, стеблей или репродуктивных органов) взамен утраченных. В основе этих процессов лежит активация обмена веществ и повышение эффективности фотосинтеза в уцелевших органах, а также усиление притока ассимилятов в зоны формирования новых органов. При этом регулирующую роль выполняют фитогормоны.

Галло- и тератогенетический барьеры представляют собой процессы формирования галлов и тератоморф. В тех случаях, когда возбудители новообразований при питании, наряду с гидролитическими ферментами, выделяют в ткань некоторые физиологически активные вещества (триптофан, бетаиндолилуксусную кислоту и др.), растения отвечают своеобразной реакцией - пролиферацией поврежденных тканей. При этом в месте повреждения нарушается соотношение ростовых веществ, а также рост и метаболизм растений. Длительное присутствие в поврежденном органе значительных количеств ростовых веществ усиливает приток ассимилятов, что способствует ускоренному делению клеток и формированию галлов и терат. Образование галлов - результат локального повреждения определенной части растений, а паразитарные тератоморфы возникают при повреждении целого органа в начале его формирования. Среди вредителей сельскохозяйственных растений, вызывающих новообразования, можно выделить гессенскую муху, зеленоглазку, капустного скрытнохоботника, филлоксеру, а также некоторые виды клещей, тлей и нематод.

Оксидативный барьер основан на процессах окисления продуктов обмена веществ, повышающих защитную функцию физиологически активных соединений. Данный барьер возникает при механическом повреждении растений насекомыми с грызущим ротовым аппаратом, а также сосущими вредителями с внеполостным пищеварением. Окисление веществ вторичного обмена при повреждении клеток и тканей повышает их токсичность и усиливает антибиотическое воздействие на вредителей и др. вредные организмы. Причиной антибиотического действия оксидативного барьера могут быть и количественные изменения токсических веществ в онтогенезе растений. Оксидативный барьер исследован еще недостаточно, но на основании полученных данных очевидна его большая роль в устойчивости растений.

Ингибиторный барьер. В системе взаимодействия вредителей с кормовыми растениями участвуют многие физиологические механизмы, в частности, специфические белки, включая ингибиторы пищеварительных ферментов. Вопрос о биологических функциях белков-ингибиторов еще не решен. Они могут служить регуляторами ферментативной активности самих растений, например, в процессах накопления или мобилизации запасов крахмала и клейковинных белков в онтогенезе злаков. Большинство ингибиторов растений активны лишь по отношению к экзогенным ферментам, что позволяет рассматривать их в качестве защитных факторов по отношению к вредителям, возбудителям заболеваний и другим вредным организмам. Белки, способные подавлять различные гидролазы животных, вредителей, возбудителей заболеваний, содержатся в вегетативных и репродуктивных органах высших растений различных таксономических групп (Конарев, 1984, 1987).

Список использованных источников

1. Асякин Б.П. Принципы и пути управления иммуногенезом растений в агроценозах овощных культур/ Б.П. Асякин // Тр. I всеросс. конф. по иммунит. растений к вредителям и болезням. - СПб., 2002. - С. 248-249.

2. Вавилов Н. И. Проблемы иммунитета культурных растений/ Н. И. Вавилов. - Т. IV. - М.; Л.: Наука, 1964.

3. Вилкова Н.А. Новые аспекты изучения антибиоза растений для вредителей / Н.А. Вилкова// Итоги исследов. по устойчив, растений к вредителям. - Познань: Коорд. центр СЭВ, 1978. - с.17-26.

4. Вилкова Н.А. Физиологические основы теории устойчивости растений к вредителям: Автореф. докт. дисс. / Н.А. Вилкова. - Л.: ВИЗР, 1980. - 48 с.

5. Практикум по иммунитету растений к вредителям: учебное пособие/ И.Д. Шапиро, Н.А. Вилкова, Л.И.Нефедова, и др. - Л., 1989. - 180 с.

6. Рубин Б.А. Биохимия и физиология иммунитета растений/ Б.А. Рубин, Е.В. Арциховская, В.А. Аксенова. М., 1975. - 320 с.

7. Румянцев С.М. Микробы, эволюция, иммунитет/ С.М. Румянцев. Л., 1984. - 170 с.

Размещено на Allbest.ru