Влияние температуры воздуха на активность млекопитающих в условиях стресса

Размещено на http://www.allbest.ru/

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ «ТАМБОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ Г.Р. ДЕРЖАВИНА»

Курсовая работа

Влияние температуры воздуха на активность млекопитающих в условиях стресса

Бородина Лилия Сергеевна

Тамбов, 2016

Содержание

Введение

1. Активность млекопитающих

2. Абиотические факторы среды

2.1 Толерантность

2.2 Закон минимума

2.3 Абиотические факторы

3. Влияние абиотических факторов на организмы

3.1 Свет как экологический фактор

3.2 Температура как экологический фактор

3.3 Вода как экологический фактор

4. Условия стресса в популяции

Список литературы

Введение

Активность животных -- один из важнейших показателей жизнедеятельности организма, тесно связанный с условиями внешней среды и сопровождающийся огромной затратой энергии.

Поэтому периоды активности и покоя обычно закономерно чередуются в течение суток. Подвижность мелких млекопитающих меняется и по сезонам года, резко возрастая весной во время снеготаяния и начала репродуктивного периода, а также осенью -- в связи с повышенной потребностью в кормах и расселением молодняка. Распределение подвижности в течение дня и ночи и связь этой ритмики с сезонными изменениями физиологического состояния организмов играют большую и неоднозначную роль в жизни животных.

1. Активность млекопитающих

Неблагоприятные периоды года млекопитающие переживают по-разному. Одни из них предпринимают миграции. Так, значительные перелеты совершают некоторые виды рукокрылых. Тундровые северные олени и сайгаки регулярно уходят на сотни и даже тысячи километров, лоси -- на десятки и сотни километров. Во всех этих случаях звери возвращаются к себе на родину.

Однако известны миграции, начинающиеся под влиянием бескормицы и иных причин, когда животные движутся в определенном направлении, в большинстве своем гибнут в пути и обратно не возвращаются (белка, лемминги). Сравнительно недалекие, но регулярные сезонные кочевки предпринимают горные копытные и хищные звери, переселяющиеся на зиму на малоснежные части склонов, где легче передвигаться и добывать корм.

Некоторые млекопитающие в неблагоприятное время года погружаются в спячку или глубокий сон. Чаще всего спячка наблюдается зимой и иногда длится 6-7 месяцев. В зимнюю спячку впадают почти все летучие мыши, ежи, сони, тушканчики, хомяки, бурундуки,суслики, сурки. У барсука, енотовидной собаки, бурого и черного медведей настоящей спячки нет, а лишь длительный, более или менее крепкий сон, при котором температура тела почти не понижается, животное (особенно медведи) чутко прислушивается к происходящему снаружи и в случае опасности покидает убежище.

При настоящей же спячке все физиологические процессы резко замедляются, число дыханий сокращается в несколько раз (например, у сурка -- с 20-24 до 2-3 дыханий в минуту); температура тела превышает температуру воздуха не более, чем на несколько градусов, а иногда даже на десятые доли градуса, в то время как у бодрствующих зверьков она достаточно постоянная и колеблется от 35 до 38° С. У летучей мыши вечерницы температура тела в активном состоянии равняется 37,9° С, а в спячке -- всего 0,1° С, у ежа падает с 33,7-35 до 1,8-4,3° С. Зверек находится в полном оцепенении и совершенно не реагирует на прикосновение. В таком состоянии обмен веществ сокращается до минимума, и организм расходует очень мало питательных веществ, накопленных с осени в виде обильного подкожного и внутреннего жира. За счет этих же отложений организм получает необходимую ему влагу, которая образуется в процессе метаболического распада жиров. Все это дает возможность спящему животному пережить тяжелое время года и выйти из убежища, когда в природе появится достаточно пищи и станет тепло.

2. Абиотические факторы среды

2.1 Толерантность

В разных условиях среды биологические процессы протекают с различной скоростью.

На примере температуры видно, что этот фактор переносится организмом лишь в определенных пределах. Организм погибает, если температура среды слишком низка или слишком высока. В среде, где температура близка к этим крайним значениям, живые обитатели встречаются редко. Однако их число увеличивается по мере того, как температура приближается к среднему значению, которое является наилучшим (оптимальным) для данного вида.

Толерантность - способность организмов выдерживать изменения условий жизни (колебания температуры, влажности, света). Например: одни гибнут при температуре 50°, а другие выдерживают кипячение.

Организмы с широким диапазоном толерантности обозначают приставкой "эври". Эврибионт - это организм, способный жить при различных условиях среды. Например: эвритермный - это организм, переносящий широкие колебания температуры. Организмы с узким диапазоном толерантности обозначают приставкой "стено". Стенобионт - организм, требующий строго определённых условий среды. Например: форель - стенотермный вид, а окунь - эвритермный. Форель не выносит большие колебания температуры, если исчезнут все деревья по берегам горного потока, это приведёт к повышению температуры на несколько градусов, в результате чего форель погибнет, а окунь выживет.

При помещении организма в новые условия, он через некоторое время привыкает, адаптируется. Это приводит к сдвигу кривой толерантности и называется адаптацией или акклиматизацией. Для нормального развития организмов необходимо наличие разных факторов строго определённого качества, каждый из них должен быть и в определённом количестве. В соответствии с законом толерантности избыток какого-либо вещества может быть так же вреден, как и недостаток, то есть всё хорошо в меру.

2.2 Закон минимума

Интенсивность тех или иных биологических процессов часто оказывается чувствительной к двум или большему числу факторов окружающей среды. В этом случае решающее значение будет принадлежать такому фактору, который имеется в минимальном, с точки зрения потребностей организма, количестве. Это правило было сформулировано основоположником науки о минеральных удобрениях Юстусом Либихом (1803-1873) и получило название закона минимума. Ю. Либих обнаружил, что урожай растений может ограничиваться любым из основных элементов питания, если только этот элемент находится в недостатке.

При этом по закону минимума недостаток какого-либо одного вещества не компенсируется избытком всех остальных. Если в почве много азота, калия и др. питательных веществ, но не хватает фосфора (или наоборот), растения будут нормально развиваться только до тех пор, пока не усвоят весь фосфор.

Факторы, сдерживающие развитие организмов из-за недостатка или избытка по сравнению с потребностями, называются лимитирующими.

Положение о лимитирующих факторах существенно облегчает изучение сложных ситуаций. При всей сложности взаимоотношений организмов и среды их обитания не все факторы имеют одинаковое экологическое значение. Так, например, кислород является фактором физиологической необходимости для всех животных, но с экологической точки зрения он становится лимитирующим лишь в определенных местообитаниях. Если в реке гибнет рыба, то в первую очередь должна быть измерена концентрация кислорода в воде, так как она наиболее изменчива, запасы кислорода легко истощаются, и его часто не хватает. Если в природе наблюдается гибель птиц, необходимо искать другую причину, так как содержание кислорода в воздухе относительно постоянно и достаточно с точки зрения требований наземных организмов.

2.3 Абиотические факторы

Среди абиотических факторов выделяют:

- Климатические (влияние температуры, света и влажности);

- Геологические (землетрясение, извержение вулканов, движение ледников, сход селей и лавин и др.);

- Орографические (особенности рельефа местности, где обитают изучаемые организмы).

Рассмотрим действие основных прямодействующих абиотических факторов: света, температуры и наличия воды. Температура, свет и влажность являются наиболее важными факторами внешней среды. Эти факторы закономерно изменяются как в течение года и суток, так и в связи с географической зональностью. К этим факторам организмы обнаруживают зональный и сезонный характер приспособления.

3. Влияние абиотических факторов на организмы

3.1 Свет как экологический фактор

Солнечное излучение является основным источником энергии для всех процессов, происходящих на Земле. В спектре солнечного излучения можно выделить три области, различные по биологическому действию: ультрафиолетовую, видимую и инфракрасную. Ультрафиолетовые лучи с длиной волны менее 0,290 мкм губительны для всего живого, но они задерживаются озоновым слоем атмосферы. До поверхности Земли доходит лишь небольшая часть более длинных ультрафиолетовых лучей (0,300 - 0,400 мкм). Они составляют около 10% лучистой энергии. Эти лучи обладают высокой химической активностью - при большой дозе могут повреждать живые организмы. В небольших количествах, однако, они необходимы, например, человеку: под влиянием этих лучей в организме человека образуется витамин D, а насекомые зрительно различают эти лучи, т.е. видят в ультрафиолетовом свете. Они могут ориентироваться по поляризованному свету.

Видимые лучи с длиной волны от 0,400 до 0,750 мкм (на их долю приходится большая часть энергии - 45% - солнечного излучения), достигающие поверхности Земли, имеют особенно большое значение для организмов. Зеленые растения за счет этого излучения синтезируют органическое вещество (осуществляют фотосинтез), которое используют в пищу все остальные организмы. Для большинства растений и животных видимый свет является одним из важных факторов среды, хотя есть и такие, для которых свет не является обязательным условием существования (почвенные, пещерные и глубоководные виды приспособления к жизни в темноте). Большинство животных способны различать спектральный состав света - обладать цветовым зрением, а у растений цветки имеют яркую окраску для привлечения насекомых-опылителей.

Инфракрасные лучи с длиной волны более 0,750 мкм глаз человека не воспринимает, но они являются источником тепловой энергии (45% лучистой энергии). Эти лучи поглощаются тканями животных и растений, вследствие чего ткани нагреваются. Многие хладнокровные животные (ящерицы, змеи, насекомые) используют солнечный свет для повышения температуры тела (некоторые змеи и ящерицы являются экологически теплокровными животными). Световые условия, связанные с вращением Земли, имеют отчетливую суточную и сезонную периодичность. Почти все физиологические процессы у растений и животных имеют суточный ритм с максимумом и минимумом в определенные часы: например, в определенные часы суток цветок у растений открывается и закрывается, а у животных возникли приспособления к ночной и дневной жизни. Длина дня (или фотопериод), имеет огромное значение в жизни растений и животных.

Изучение фотопериодизма растений и животных показало, что реакция организмов на свет основана не просто на количестве получаемого света, а на чередовании в течение суток периодов света и темноты определенной длительности. Организмы способны измерять время, т.е. обладают “биологическими часами” - от одноклеточных до человека. “Биологические часы” - также управляются сезонными циклами и другими биологическими явлениями. “Биологические часы” определяют суточный ритм активности, как целых организмов, так и процессов, происходящих даже на уровне клеток, в частности клеточных делений.

3.2 Температура как экологический фактор

Все химические процессы, протекающие в организме, зависят от температуры. Изменения тепловых условий, часто наблюдаемые в природе, глубоко отражаются на росте, развитии и других проявлениях жизнедеятельности животных и растений. Различают организмы с непостоянной температурой тела - пойкилотермные и организмы с постоянной температурой тела - гомойтермные. Пойкилотермные животные целиком зависят от температуры окружающей среды, тогда как гомойтермные способны поддерживать постоянную температуру тела независимо от изменений температуры окружающей среды. Подавляющее большинство наземных растений и животных в состоянии активной жизнедеятельности не переносит отрицательной температуры и погибает. Верхний температурный предел жизни неодинаков для разных видов - редко выше 40-45 оС. Некоторые цианобактерии и бактерии обитают при температурах 70-90 оС, в горячих источниках могут жить и некоторые моллюски (до 53 оС). Для большинства наземных животных и растений оптимум температурных условий колеблется в довольно узких пределах (15-30 оС). Верхний порог температуры жизни определяется температурой свертывания белков, поскольку необратимое свертывание белков (нарушение структуры белков) возникает при температуре около 60 oС.

Пойкилотермные организмы в процессе эволюции выработали различные приспособления к изменяющимся температурным условиям среды. Главным источником поступления тепловой энергии у пойкилотермных животных - внешнее тепло. У пойкилотермных организмов выработались различные приспособления к низкой температуре. Некоторые животные, например, арктические рыбы, обитающие постоянно при температуре -1,8 oС, содержат в тканевой жидкости вещества (гликопротеиды), препятствующие образованию кристаллов льда в организме; у насекомых накапливается для этих целей глицерин. Другие животные, наоборот, увеличивают теплопродукцию организма за счет активного сокращения мускулатуры - так они повышают температуру тела на несколько градусов. Третьи регулируют свой теплообмен за счет обмена тепла между сосудами кровеносной системы: сосуды, выходящие из мышц, тесно соприкасаются с сосудами, идущими от кожи и несущими охлажденную кровь (такое явление свойственно холодноводным рыбам). Адаптивное поведение проявляется в том, что многие насекомые, рептилии и амфибии выбирают места на солнце для обогрева или меняют различные позы для увеличения поверхности обогрева.

У ряда холоднокровных животных температура тела может меняться в зависимости от физиологического состояния: к примеру, у летающих насекомых внутренняя температура тела может подниматься на 10-12 oС и более вследствие усиленной работы мышц. У общественных насекомых, особенно у пчел, развился эффективный способ поддержания температуры путем коллективной терморегуляции (в улье может поддерживаться температура 34-35 oС, необходимая для развития личинок).

Пойкилотермные животные способны приспосабливаться и к высоким температурам. Это происходит также разными способами: теплоотдача может происходить за счет испарения влаги с поверхности тела или со слизистой верхних дыхательных путей, а также за счет подкожной сосудистой регуляции (например, у ящериц скорость тока крови по сосудам кожи увеличивается при повышении температуры).

Наиболее совершенная терморегуляция наблюдается у птиц и млекопитающих - гомойтермных животных. В процессе эволюции они приобрели способность поддерживать постоянную температуру тела благодаря наличию четырехкамерного сердца и одной дуги аорты, что обеспечило полное разделение артериального и венозного кровотока; высокого обмена веществ; перьевого или волосяного покрова; регуляции теплоотдачи; хорошо развитой нервной системы приобрели способность к активной жизни при разной температуре. У большинства птиц температура тела несколько выше 40oС, а у млекопитающих - несколько ниже. Весьма важное значение для животных имеет не только способность к терморегуляции, но и адаптивное поведение, постройка специальных убежищ и гнезд, выбор места с более благоприятной температурой и т.п. Они также способны приспосабливаться к низким температурам несколькими путями: кроме перьевого или волосяного покрова, теплокровные животные с помощью дрожи (микросокращения внешне неподвижных мышц) уменьшают теплопотери; при окислении бурой жировой ткани у млекопитающих образуется дополнительная энергия, поддерживающая обмен веществ.

Приспособление теплокровных к высоким температурам во многом сходно с аналогичными приспособлениями холоднокровных - потоотделение и испарение воды со слизистой рта и верхних дыхательных путей, у птиц - только последний способ, так как у них нет потовых желез; расширение кровеносных сосудов, расположенных близко к поверхности кожи, что усиливает теплоотдачу (у птиц этот процесс протекает в неоперенных участках тела, например через гребень). Температура, как и световой режим, от которого она зависит, закономерно меняется в течение года и в связи с географической широтой. Поэтому все приспособления более важны для обитания при отрицательных температурах.

3.3 Вода как экологический фактор

Вода играет исключительную роль в жизни любого организма, поскольку она является структурным компонентом клетки (на долю воды приходится 60-80% массы клетки). Значение воды в жизни клетки определяется ее физико-химическими свойствами. Вследствие полярности молекула воды способна притягиваться к любым другим молекулам, образуя гидраты, т.е. является растворителем. Многие химические реакции могут протекать происходить только в присутствии воды. Вода является в живых системах “тепловым буфером”, поглощая тепло при переходе из жидкого состояния в газообразное, тем самым предохраняя неустойчивые структуры клетки от повреждения при кратковременном освобождении тепловой энергии. В связи с этим она производит охлаждающий эффект при испарении с поверхности и регулирует температуру тела. Теплопроводные свойства воды определяют ее ведущую роль терморегулятора климата в природе. Вода медленно нагревается и медленно охлаждается: летом и днем вода морей океанов и озер нагревается, а ночью и зимой также медленно охлаждается. Между водой и воздухом происходит постоянный обмен углекислым газом. Кроме того, вода выполняет транспортную функцию, перемещая вещества почвы сверху вниз и обратно. Роль влажности для наземных организмов обусловлена тем, что осадки распределяются на земной поверхности в течение года неравномерно.

Многие животные пустынь способны обходиться без питьевой воды; некоторые быстро и долго могут бегать, совершая длинные миграции на водопой (сайгаки, антилопы, верблюды и др.); часть животных добывает воду из пищи (насекомые, пресмыкающиеся, грызуны). Жировые отложения пустынных животных могут служить своеобразным резервом воды в организме: при окислении жиров образуется вода (отложения жира в горбе верблюдов или подкожные отложения жира у грызунов). Малопроницаемые покровы кожи (например, у пресмыкающихся) защищают животных от потери влаги. Многие животные перешли к ночному образу жизни или скрываются в норах, избегая иссушающего действия низкой влажности и перегрева. В условиях периодической сухости ряд растений и животных переходят в состояние физиологического покоя - растения приостанавливают рост и сбрасывают листья, животные впадают в спячку. Эти процессы сопровождаются пониженным обменом веществ в период сухости.

4. Условия стресса в популяции

Численность популяций животных контролируется не только извне - условиями окружающей среды, но и изнутри - особыми механизмами саморегуляции. Важным элементом этих механизмов является стресс, испытываемый животными при перенаселении. Несмотря на большое количество предложенных гипотез, экологи пока далеки от четкого понимания места и роли стресса в колебаниях численности популяций.

Термин «стресс» введен в науку Гансом Селье , который называл это явление также «общим адаптационным синдромом».

Под стрессом обычно понимают стереотипный (примерно одинаковый у разных особей) ответ организма на разные воздействия, сопровождающийся перестройкой его защитных сил. Считается, что главная роль стресса - мобилизация сил организма в критической ситуации. Но в действительности, как всем хорошо известно, стресс (особенно длительный, хронический) часто не повышает, а снижает жизнеспособность организма.

Однако то, что губительно для особи, может оказаться полезным для популяции. Например, если из-за перенаселения часть особей в популяции испытывает стресс и поэтому менее активно размножается, то тем самым создается механизм саморегуляции численности, полезный для выживания популяции как целого. Именно такую роль стресса подчеркивал выдающийся эколог академик Игорь Александрович Шилов (1921 - 2001), памяти которого посвящен 4-й номер Журнала общей биологии за 2007 г, в котором опубликована статья К.А.Роговина и М.П.Мошкина.

Авторы рассматривают четыре гипотезы, предложенные для объяснения механизмов саморегуляции численности популяций млекопитающих (и, возможно, применимых также и к другим классам позвоночных). Ни одна из них не противоречит допущению о важной роли стресса в авторегуляции численности популяций.

1. Гипотеза отбора генетически детерминированных стереотипов поведения, или гипотеза Читти (Chitty, 1960, 1967). Суть идеи в том, что на разных стадиях популяционного цикла отбор может благоприятствовать животным с разным темпераментом и стилем поведения. Когда численность популяции мала, преимущество получают агрессивные, подвижные особи, способные захватить и удерживать территорию; они обеспечивают расселение популяции. Доля агрессивных особей растет. Однако чем выше становится плотность населения, чем меньше пользы для популяции от большого числа агрессоров, да и для них самих наступают не лучшие времена. Теперь отбор благоприятствует особям с более мирным и спокойным поведением, и число агрессоров начинает снижаться.

Чтобы подтвердить эту гипотезу, нужно показать, что агрессивность тесно связана с территориальностью, и что оба признака наследуются, и что при низкой плотности населения более «приспособленными» являются агрессоры, а при высокой - миролюбцы. Все это пока не доказано строго, хотя имеется ряд косвенных подтверждений, касающихся отдельных видов млекопитающих.

Авторы отмечают, что данный механизм может быть связан с разной восприимчивостью к стрессу у особей с разным поведением. Например, показано, что агрессивные мыши острее реагируют на длительный социальный стресс (перенаселение) - у них сильнее активизируется при этом гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система (ГГНС), один из главных компонентов стресс-реакции, что может приводить к подавлению репродуктивных функций. Низкореактивные (устойчивые к стрессу, «спокойные») особи лучше переносят эмоциональный стресс и поэтому могут получать преимущество при высокой численности, а высокореактивные лучше противостоят стрессовым факторам физической природы (таким как холод).

Кроме того, стресс, вызванный перенаселением, может напрямую способствовать генетической «перенастройке» популяции (например, показано, что в потомстве самок, подвергавшихся стрессу, уменьшается доля генотипов с высокой стресс-реактивностью; при стрессе растет также и частота мутирования).

Косвенные подтверждения гипотезы Читти (а также роли стресса в механизме авторегуляции) получены М.П.Мошкиным и его коллегами в ходе изучения водяных полевок. У этих зверьков в ходе сезонных изменений численности наблюдаются закономерные колебания доли животных с высокой и низкой стресс-реактивностью. На подъеме численности растет доля животных с бурой окраской, которые сильнее реагируют на стресс, а на спаде становится больше черных зверьков, которые обычно имеют низкую стресс-реактивность. млекопитающий абиотический популяция мышь

2. Гипотеза физиологических эффектов стресса, обусловленных переуплотнением, или гипотеза Кристиана (Christian, 1950, 1963). Эта гипотеза, подтвержденная многочисленными экспериментами, гласит, что стресс, обусловленный перенаселением, напрямую ведет к подавлению размножения, роста и созревания, а также к повышенной смертности. Этот механизм регуляции численности наиболее выражен у млекопитающих с несбалансированной численностью и высокой удельной скоростью ее роста (мыши, полевки, лемминги). Авторы приводят многочисленные примеры, подтверждающие реальность данного механизма авторегуляции. Стресс, обусловленный высокой плотностью населения, может проявляться в том числе и в росте агрессивности особей (в данном случае, в отличие от предыдущего, речь идет не об отборе «агрессивных» генотипов, а о росте агрессивности под воздействием стресса независимо от генетической предрасположенности). С другой стороны, у многих видов замечена обратная тенденция: снижение агрессивности при росте плотности. Авторы указывают, что связь плотности, агрессивности и стресса далеко не однозначна и при ее изучении необходимо учитывать специфику конкретного вида.

3. Гипотеза авторегуляции, основанная на физиологических эффектах в сфере отношений матери и потомства (Ward, 1984; Lee, McDonald, 1985). Предполагается, что численность популяции может регулироваться также и за счет того, что плотность популяции влияет на условия, в которых рождаются и растут животные, а от этого, в свою очередь, зависят темпы их созревания и особенности поведения (например, способность к расселению, удержанию территории и т.д.). Впрочем, по мнению авторов, эту гипотезу скорее следует рассматривать как расширительное толкование гипотезы Кристиана, поскольку, в конечном счете, все опять упирается в стресс. Социогенный стресс (обусловленный избыточной плотностью социальной среды) может замедлять развитие плода и рост детенышей, что вносит дополнительный вклад в снижение численности популяции, наряду с другими эффектами стресса.

4. Гипотеза родственных связей (Charnov, Finerty, 1980) предполагает, что в регуляции численности популяций участвуют закономерные изменения степени родства между особями, живущими по соседству, в зависимости от фазы популяционного цикла. Предполагается, что родственники обычно терпимы друг к другу и агрессивны по отношению к чужакам. При низкой плотности в популяции преобладают объединения родственников, при высокой неизбежными становятся тесные контакты между чужаками, что ведет к «социальной напряженности», то есть опять-таки к стрессу. Впрочем, фактических подтверждений у этой гипотезы пока очень немного.

Авторы указывают, что на сегодня ни одна из гипотез авторегуляции не может быть отвергнута, однако и свидетельства в их пользу, полученные в природе, несовершенны. Для лучшего понимания роли стресса в регуляции численности популяций, по мнению К.А.Роговина и М.П.Мошкина, необходимо иметь в виду следующее:

1) В качестве стрессора обычно рассматривается агрессия, социальный конфликт. Но стресс может быть вызван и другими факторами, которые тоже связаны с плотностью населения: недостатком пищи, обилием хищников и паразитов;

2) Недооценивается роль «гормонов стресса» в регуляции поведения животных;

3) Стресс может не только снижать, но в некоторых случаях, наоборот, повышать выживаемость и репродукцию;

4) Недооценивается видовая специфика стресса и его последствий. Социальная организация различается у разных видов, и поэтому один и тот же фактор (стресс) может у разных видов приводить к разным последствиям на уровне популяции. Скорее всего, у разных видов вклад стресса в регуляцию численности далеко не одинаков.

4.1. Особенности поведения мышей в стрессовой ситуации

Груминг у грызунов представляет собой чрезвычайно распространенную форму поведения, выполняющую в организме ряд важных функций - уход за кожей и шерстью, терморегуляцию, распределение химических веществ и др. Помимо прямой биологической функции, груминг часто встречается у грызунов как важный элемент поведения в естественных условиях, представляя собой своеобразный ритуал с определенной последовательностью поведенческих паттернов. Почти всегда такой груминг начинается с лизания передних лапок и натирания носа, а потом - умывания всей мордочки (сначала - серией мелких горизонтальных движений с последующим увеличением размаха), переходя в умывание головы, затем - всего туловища, включая задние конечности, а на последней стадии - гениталии (иногда сопровождаясь характерным встряхиванием туловища. Наряду с купанием, зеванием и потягиваниями, груминг традиционно относят к категории комфортного поведения.

С другой стороны, хорошо известно, что именно у грызунов груминг специфически активируется при действии стресса, и поэтому считается одним из его поведенческих маркеров. Так, например, сильный стресс приводит к снижению двигательной и исследовательской активности грызунов на фоне заметно возросшего груминга. К аналогичным эффектам приводят и многие другие факторы, включая гормоны и мозговые пептиды, действие которых направлено на те же механизмы мозга, что и стресс. Груминг у грызунов активируется также при отказе животного от решения чрезмерно сложной задачи, при действии слабого звуко/светового стресса или после помещения животного в незнакомую для него среду.

Были сделаны также и попытки связать стрессорную активацию груминга у грызунов с адаптивной необходимостью снизить уровень возбуждения, вызванного у животных под действием стрессора. Однако, такие гипотезы экспериментально не подтвердились, так как у грызунов груминг усиливался не сразу после действия стресса, а лишь спустя 15 и более минут. Кроме того, сила стрессора не всегда коррелировала с интенсивностью регистрируемого груминга. Эта форма поведения часто встречается у грызунов в виде манипуляций с собственным телом с элементами "приведения себя в порядок", характеризуясь "явным несоответствием обстановке, в которой она реализуется" (Мак-Фарленд, 1988). Природа подобной явно бессмысленной активности до сих пор остается предметом дискуссии этологов, однако признается, что она может "облегчать напряжение и действовать как отдушина для выхода нервной энергии" (цит. по Мак-Фарленд, 1988;)

Отдельно следует затронуть вопрос о социально-адаптивном значении усиления груминга, регистрируемого у животных при действии стресса. Значение подобной смещенной активности при стрессе может заключаться в том, что стресс провоцирует груминг до тех пор, пока не начнут проявляться более важные в данной ситуации формы поведения - агрессия или бегство. Альтернативно, груминг может "заместить" собой проявление каких-либо других форм поведения (например, исследовательской активности), временно угнетенных страхом, тревогой или другими причинами (Крушинский, 1986). Последнее может также иметь очень важное зоосоциальное значение, позволяя животному на время скрыть свою слабость или нерешительность перед другими особями.

Известно также, что в ряде ситуаций груминг может быть избыточным вплоть до аутоагрессии. Это достаточно легко заметить при стрессе, когда у грызунов в груминге появляется характерное "зацикливание" (частое повторение тех или иных паттернов, зачастую с большой силой, приводящей к повреждению кожи). В соответствующей литературе данное явление получило весьма удачное название "неспецифического", или "стереотипичного" груминга (Пошивалов, 1982). Напротив, по мере успокоения груминг у животных становится менее энергичным, приближаясь к естественному (нестереотипичному). Последнее крайне важно, т.к. позволяет рассматривать как минимум еще одну разновидность груминга грызунов, полностью противоположную описанной ранее "стрессорной". Биологический смысл подобного груминга не совсем ясен, однако, скорее всего он отражает именно комфортное состояние животного. Последнее наблюдение получило косвенное подтверждение и в работах Van Erpetal. (1994), в которых видели усиление груминга на протяжении 30 минут по мере адаптации к незнакомой камере (а, следовательно, по мере увеличения степени комфортности окружения для животного). Более того, повторное помещение животных в данную камеру не приводили к уменьшению груминга, которое можно было ожидать, исходя из "стрессорной" концепции груминга.

При анализе отношений в системе "поведение-стресс-груминг" интересно также обратить внимание на данные о том, что у животных одновременно может происходить усиление исследовательской, двигательной активности и таких форм груминга, как лизательные акты (но не умывания, отряхивания или выкусывание шерсти) на фоне резкого снижения чесательных движений (Лепехина, Бибикова, 1994).

5. Влияние температуры на активность млекопитающих

Тепловой режим - важнейшее условие существования всех живых организмов, так как все физиологические процессы в них возможны при определенных условиях. Главным источником тепла является солнечное излучение. Сила и характер солнечного излучения зависят от географического положения и являются важными факторами, определяющими климат региона. Климат же определяет наличие и обилие видов животных и растений в данной местности.

Как правило, это температуры, при которых возможно нормальное строение и функционирование белков, - от 0 0С до +50 -0С. Однако существуют организмы, обладающие специализированными ферментными системами, что обеспечивает им возможность активного существования при температуре тела, выходящей за указанные пределы.

Значение температуры заключается в том, что она изменяет скорость протекания биохимических процессов в клетках, и это отражается на жизнедеятельности организма в целом.

По отношению к температуре как к экологическому фактору все организмы подразделяются на две группы: холодолюбивые и теплолюбивые.

Холодолюбивые организмы, или криофилы, способны жить в условиях относительно низких температур и не выносят высоких. Так, древесные и кустарниковые породы Якутии не вымерзают при -700С, в Антарктиде при такой же температуре обитают лишайники, ногохвостки, пингвины.

У теплолюбивых, или термофилов, жизнедеятельность приурочена к условиям довольно высоких температур. Это преимущественно обитатели жарких тропических районов Земли. Они не переносят низких температур и нередко гибнут уже при 0 0С, хотя физического замораживания их тканей и не происходит. Причиной их гибели, как правило, является нарушение обмена веществ, приводящее к образованию в растениях несвойственных им продуктов, в том числе и вредных, вызывающих отравление.

Многие организмы обладают способностью переносить очень высокие температуры. Например, пресмыкающиеся, некоторые виды жуков и бабочек выдерживают температуру до 45-50 0С. В горячих источниках Калифорнии при температуре 52 0С обитает рыба - пятнистый ципринодон, в водах горячих ключей на Камчатке постоянно живут сине-зеленые водоросли при температуре 75-80 0С.

Температурный оптимум для большинства живых организмов находится в пределах 20-25 0С, и лишь у обитателей жарких сухих районов температурный оптимум жизнедеятельности находится выше 25-28 0С.

Изменчивость температуры является мощным экологическим фактором среды. Живые организмы приспосабливаются к различным температурным условиям; одни могут жить при постоянной или относительно постоянной температуре, другие лучше адаптированы к колебаниям температуры.

Температуры, лежащие выше нижнего порога развития и не выходящие за пределы верхнего, получили название эффективных температур. Для растений и эктотермных животных количество тепла, необходимое для развития, определяется суммой эффективных температур или суммой тепла. Зная нижний порог развития, легко определить эффективную температуру - по разность наблюдаемой и пороговой температур. Так, если нижний порог развития организма равен 100С, а реальная в данный момент температур воздуха 250С, то эффективная температура будет 15 0С (250-100).

Сумму эффективных температур для каждого вида растений и эктотермных животных, как правило, величина постоянная, притом, если другие условия среды находятся в оптимуме, отсутствуют осложняющие факторы. Например, в Северо-западном регионе России цветение мать-и-мачехи начинается при сумме эффективных температур 770, кислицы - 43,50, земляники - 500, желтой акации - 700. Именно сума эффективных температур, которую нужно набрать для завершения жизненного цикла, нередко является ограничивающим фактором географического распространения видов. Так, северная граница древесной растительности в целом совпадает с июльскими изотермами +10, +120. Севернее уже не хватает тепла для развития деревьев, и зона лесов сменяется безлесыми тундрами.

Живые организмы в процессе эволюции выработали различные формы адаптации к температуре, среди них морфологические, биохимические, физиологические, поведенческие и т.д. Одно из важнейших приспособлений к температуре у растений - форма их роста. Там, где мало тепла - в Арктике, в высокогорье, - много подушковидных растений, много подушковидных растений, растений с прикорневыми розетками листьев, стелющихся форм. Стелющиеся побеги зимуют под снегом и не подвергаются губительному действию низких температур.

У животных морфологические адаптации к температуре также четко прослеживаются. Под действием температурного фактора у животных формируются такие морфологические признаки, как отражательная способность тела, пуховой, перьевой и шерстяной покровы, жировые отложения. Большинство насекомых в Арктике и высоко в горах имеют темную окраску. Это способствует усиленному поглощению солнечного тепла. Эндотермные животные, обладающие в холодных областях (полярные медведи, киты и т.д.), имеют, как правило, крупные размеры, тогда как обитатели жарких стран (например, многие насекомоядные млекопитающие) обычно меньше по размерам. Это явление носит название правило Бергмана. Согласно этому правилу, при продвижении на север средние размеры тела в популяциях эндотермных животных увеличиваются.

При увеличении размеров уменьшается удельная поверхность, а, следовательно, теплоотдача. Размеры выступающих частей тела тоже варьируют в соответствии с температурой среды. У видов, живущих в более холодном климате, различные выступающие части тела (хвост, уши, конечности) меньше, чем у родственных видов из более теплых мест. Это явление известно как правило Аллена.

Биохимическая адаптация живых организмов к температуре проявляется, прежде всего, в изменении биохимического состава клеток и тканей.

У животных есть разнообразные поведенческие адаптации к температуре. Они проявляются в миграциях животных в места с более благоприятными температурами, в изменении сроков активности и т.д. В пустынях, где днём поверхность может нагреваться до 60-70С, на раскаленном песке животных почти не увидишь. Насекомые, рептилии и млекопитающие проводят жаркое время, спрятавшись в норы. В глубине почвы температура не так резко колеблется и сравнительно невысокая.

При понижении температуры большинство животных переходит на питание более калорийной пищей. Белки в теплое время года поедают более 100 видов кормов, зимой же питаются, главным образом, семенами хвойных, богатых жирами.

Важное место в преодолении воздействия низких температур, особенно в зимний период, занимает выбор животными места для убежищ, утепление жилища, гнёзд.

При всём многообразии приспособлений живых организмов к воздействию неблагоприятных температур, выделяют три основных пути: активный, пассивный и избегание неблагоприятных температурных воздействий.

Активный путь - усиление сопротивляемости, развитие регуляторных способностей, дающих возможность осуществления жизненных функций организма, несмотря на отклонения от температурного оптимума.

Пассивный путь - это подчинение жизненных функций организма ходу внешних температур.

* Зимняя спячка наблюдается у некоторых грызунов, летучих мышей. При этом резко замедляется интенсивность обмена веществ, уменьшается частота дыхательных движений и частота сердечных сокращений, понижается температура тела.

* Зимний сон. Осенью животные накапливают большое количество жировых запасов и засыпают на несколько месяцев. При этом не происходит глубокого изменения обмена веществ, животное можно разбудить, например, можно разбудить медведя в берлоге. Такое состояние помогает перенести отсутствие пищи в зимнее время.

* Анабиоз. Временное состояние организма, при котором все жизненные процессы замедлены до минимума, отсутствуют все видимые признаки жизни.

* Состояние зимнего покоя. Наблюдается у многолетних растений, направлено на перенесение низких температур. Растения накапливают различные "антифризы", чтобы в цитоплазме клеток не образовались кристаллики льда и не разрушили клеточные структуры.

Избегание неблагоприятных температурных воздействий - общий способ для всех организмов. Выработка жизненных циклов, когда наиболее уязвимые стадии проходят в самые благоприятные по температурным режимам периоды года.

Реакция конкретного вида на температуру не постоянна и может изменяться в зависимости от времени воздействия температуры окружающей среды и ряда других условий. Другими словами, организм может приспосабливаться к изменению температурного режима. Этот процесс называют акклиматизацией. Однако различие между этими терминами лежит не в месте регистрации реакции, а в том случае, если организм не может приспособиться к изменению температурного режима, он погибает

Список литературы

1. Шилов И. А. Экология: Учебник для биолог. и мед. спец. вузов / Шилов И. А. -- М.: Высшая школа, 1997. --512 с.

2. Физиологическая экология животных: Учеб. пособие для биол. спец. вузов / И. А. Шилов, 328 с. ил. -- М.: Высшая школа, 1985.

3. Хайнд Р. Поведение животных. М.: Мир, 1975. С.236

4. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. М.: Мир, 1988. С.520

5. Крушинский Л.В., Биологические основы рассудочной деятельности. М: Изд-во МГУ, 1986. C.272

Размещено на Allbest.ru