Рис.1. Сравнительная характеристика длины тела среди ископаемых гоминидов подросткового и юношеского возраста, определенная по методу Фельдесмана. Homo erectus: WT 15000 - 12 лет (по Feldesman, 1992), Homo neandhertalensis: Ле Мустье - 15,25 лет (по Thompson J.L., Nelson A.L., 2005), Homo sapiens: Сунгирь 2 - 12-14 лет, Дольни Вестонице 14 - 16-17 лет, Дольни Вестонице 13 - 17-19 лет, Дольни Вестонице 15 - 20 лет (наши вычисления)

Для сравнения особенностей процессов роста у населения Европы эпох среднего и раннего верхнего палеолита мы использовали различные показатели.

Нельсон и Томпсон, обсуждая проблему реконструкции длины тела у Ле Мустье 1, обратились к методу пропорций, предложенному М.Фельдеcманом для изучения индивидуумов в возрасте 12-18 лет [Feldesman, 1992]. По мнению этого автора, данный метод является более корректным по сравнению с известным способом Троттер, Глезер, хотя и существенно занижает результаты по сравнению с уже известными цифрами.

Мы использовали формулу Фельдесмана для вычисления длины тела сунгирского подростка, а также привлекли данные о длине тела индивидуума юношеского возраста, стоявшего на гораздо более ранней стадии эволюционного развития. Как можно заметить (рис.1), индивидуум Ле Мустье 1 уступает по длине тела и древнейшему 15-летнему питекантропу (Homo erectus из Нариокотоме), и даже более молодому представителю верхнепалеолитического кроманьонского населения (мальчик Сунгирь 2).

Далее, Томпсон и Нельсон использовали длину тела по Фельдесману для соотнесения со средней длиной тела у неандертальских мужчин (162,8 см). Согласно этой реконструкции, Ле Мустье 1 достиг 85,1% размеров тела взрослого неандертальского мужчины.

На наш взгляд, при оценке степени достижения размеров взрослой формы не менее информативным может стать обращение к абсолютным продольным размерам бедренной кости в соотнесении с индивидуальными данными по взрослым неандертальцам мужского пола. Такой подход позволяет нам минимизировать статистическую погрешность, неизбежно возникающую при использовании реконструированных при помощи средних значений показателей, подобных длине тела, и, с другой стороны, помогает учитывать индивидуальную и территориальную вариабельность неандертальского населения Европы. Ведь, при сравнении с «германским» экземпляром Неандерталь 1, «французские» мужчины Спи 2 и Ля-Шаппель-о-Сен более миниатюрны. Если мы учтем территориальную близость подростка (или юноши?) Ле Мустье последним, получится, что, возможно, правильнее говорить о более полной реализации программы достижения размеров взрослой формы (табл.1).

Таблица 1. Сравнительная характеристика темпов достижения размеров взрослой формы у неандертальцев и кроманьонцев (использована длина бедра), %

В качестве «взрослой формы» использованы данные по *Спи 2, **Ля-Шаппель-о-Сен, ***Неандерталь 1; **** В качестве «взрослой формы» использованы данные по Сунгирь1, введена поправка, устраняющая последствия искажения продольных размеров ренгеновского изображения; ***** В качестве «взрослой формы» использованы данные по наиболее высокорослому взрослому представителю моравских кроманьонцев Пшедмости 3 (а) и наиболее низкорослому Пшедмости 9 (б)

Впрочем, среди неандертальцев на территории Франции встречались и более крупные экземпляры, подобные мужчине Ля Ферраси 1. Не исключено, что именно в таком морфотипе была более полно реализована генетическая программа «неандертальского роста».

Как же соотносятся с возрастом аналогичные показатели у кроманьонцев?

Уникальным сравнительным материалом служат сунгирские находки, среди которых присутствуют детская, подростковая и взрослая формы. Замечательная сохранность позволяет сопоставлять размеры разных сегментов посткраниального скелета сунгирских детей с размерами взрослого мужчины Сунгирь 1, получая, таким образом представление о темпах роста в конкретной группе верхнепалеолитического населения [Медникова, 2000, сс.371-372].

Рассмотрение рентгенограмм длинных костей и стандартных остеологических измерений показало, что в 12-14 лет мальчик Сунгирь 2 находился в процессе активного начала пубертатного ростового скачка. У Ле Мустье, судя по степени дифференцировки посткраниального скелета (к сожалению, разрушенного во время второй мировой войны), интенсификации темпов роста, характерных для подросткового спурта, не наблюдается. Однако, как можно видеть, итоги достижения сунгирцем взрослых размеров сопоставимы с соответствующим показателем у юного мустьерца, полученным при соотнесении с наиболее миниатюрными взрослыми особями неандертальцев (табл.1).

Другие данные о верхнепалеолитических юношах из Дольни Вестонице свидетельствуют о полной реализации размеров взрослой формы к 16-17 годам. Таким образом, мы можем предположить, что наиболее интенсивный продольный рост в длину происходил у мужчин верхнего палеолита в 14-15 лет (в принципе, это соответствует стандартам развития современных мальчиков). У «классического» неандертальца Ле Мустье 1 пубертатное увеличение размеров тела в 15 с лишним лет, напомним, еще не наступило.

Нельсон, Томпсон подчеркивают в своих работах, что особенности соматического роста у неандертальцев в значительной степени совпадают с со свойственными для анатомически современного человека. Но некоторые черты их развития были уникальны и характерны только для этой группы гоминидов. Наиболее фундаментальное различие заключается в характерном для мустьерца значительном расхождении уровней зрелости зубной системы и посткраниального скелета. Развитие зубов опережало рост тела в длину на годы. (Заметим в скобках, что опережающее формирование зубной системы, в свете данных об исключительной плотоядности неандертальского населения, было селективно выгодным феноменом - см. подробный обзор о пищевой специализации неандертальцев [Добровольская, 2005]).

(В частности, согласно данным Бошерена и соавторов, относительно питания позднего неандертальца из пещеры Маррилак, по степени плотоядности он напоминал гиену [Bocherens et al, 2001]. Исследователи отмечали, что уже в 4 года структура питания неандертальского ребенка соответствовала взрослому рациону [Thompson, Nelson, 2000]. Как подчеркивает М.В.Добровольская [2005], энергетические затраты занятых тяжелым физическим трудом неандертальцев превышали таковые у эскимосов - людей с наибольшими энергетическими затратами среди современного человечества. Поэтому неандертальцы с малых лет нуждались в высококалорийном мясном питании. Как мы можем предположить, своевременное или даже несколько опережающее формирование элементов зубного ряда становилось, таким образом, одним из важнейших факторов успешного выживания неандертальских особей).

Рис.2. Соотношение определений биологического возраста у неандертальца из Ле Мустье и кроманьонских детей из Сунгиря: зубной и скелетный возраст

Этот тезис находит подтверждение, когда мы сравниваем определения биологического возраста, произведенные по зубам и посткраниальному скелету, у мустьерца и сунгирских детей (рис.2). В отличие от неандертальского юноши у сунгирских детей определения признаков по зубам и костям скелета в значительной степени совпадают. Причем, если говорить о размерах сунгирских детей, было установлено, что они заметно опережают детей сходного возраста из разных палеопопуляций современного человека [Медникова, 2000]. При этом размеры костяка Сунгирь 3 соответствуют таковым у 14-16-летних подростков, а параметры костяка Сунгирь 2 совпадают со скелетным развитием 15-20-летних молодых людей.

В итоге, можно предполагать, что темпы роста сунгирских детей, скорее, соответствуют тенденциям, характерным для процесса акцелерации, подробно изученного на материалах обследований детей и подростков последних ста лет.

Примечательно, что самыми близкими сунгирцам по морфологии оказались их ровесники (по критериям зубного возраста) - урбанизированные и акселерированные дети ХХ века европеоидного происхождения. Именно благодаря этому совпадению мы можем говорить о точном соответствии степени развития зубной и посткраниальной систем у сунгирцев с темпами роста современных представителей нашего вида, выделяющихся крупными размерами тела.

Кроме того, в отличие от европейского мустьерца дети Homo sapiens эпохи верхнего палеолита демонстрировали скорее обратную тенденцию: опережающий рост тела в длину по сравнению с развитием зубной системы.

Сравнительный материал для соотнесения зубного и скелетного возраста у подростков Homo sapiens, живших в эпоху камня невелик. Поэтому интерес могут представлять и сведения, характеризующие особенности гораздо более позднего, неолитического населения. В частности, детская выборка из германского могильника Вандерслебен была описана П.Карли-Тиле [Carli-Thiele, 1996, S.149-150, Abb.7]. В целом характеризуя эту серию, исследовательница обращает внимание на некоторое опережение темпов соматического развития по сравнению с зубным возрастом (т.е. имеет место тенденция, ранее отмеченная нами для кроманьонских детей). Эта закономерность наиболее отчетливо выражена у детей неолитической Германии в 5-12 лет. Но, справедливости ради, отметим, что некоторые индивидуальные данные, приводимые П.Карли-Тиле свидетельствуют: в 13 и 14 лет степень зубного развития могла слегка опережать развитие посткраниального скелета. Однако эта разница не была такой большой, как у неандертальца Ле Мустье 1.

Впрочем, данных о продолжительности юношеского возраста у европейских неандертальцев пока нет и неизвестно, как быстро могло быть преодолено подобное отставание скелетного от зубного возраста. Очевидно лишь, что в случае Ле Мустье 1 увеличение длины тела отодвигалось на более поздний возраст по сравнению с кроманьонцами.

Итак, воссоздаваемая картина соматического развития неандертальского юноши 15 (судя по зубной зрелости) лет выглядит достаточно противоречивой. При этом, как мне кажется, миниатюрные размеры скелета Ле Мустье 1 напрасно смущают исследователей. Выше отмечалось, что длина его бедренной кости достигает 92,23% от размеров взрослого неандертальца Ля-Шаппель-о-Сен, так что отставание в темпах увеличения размеров тела, возможно, преувеличено (табл.1).

Однако отсутствие следов синостозирования, прирастания эпифизов, задержка срастания элементов тазового пояса необычны для такого возраста.

Раньше исследователи предполагали, опираясь на морфологию взрослых неандертальцев с их выраженными признаками андроморфии, что для них было характерно ускоренное по сравнению с кроманьонцами созревание, в том числе половое. Но такой набор показателей, как у Ле Мустье 1, означает совершенно особый гормональный статус.

Мы упоминали данные о современных мальчиках мускульного конституционального варианта, обладающих в 15 лет высоким уровнем мужского полового гормона тестостерона и максимально высоким уровнем эстрадиола. Эти маскулинизированные подростки относятся к быстро созревающей категории мальчиков. Напротив, юный индивидуум Ле Мустье 1, несмотря на некоторые андроморфные черты (широкие, как и у всех неандертальцев, плечи), по состоянию посткраниальной системы был еще слишком далек от полового созревания.

Если бы приходилось опираться только на определения биологического возраста по визуальным описаниям его скелета, неандертальцы выступали бы как гиперсапиентная группа, в которой морфологическое детство продолжалось очень долго. Ведь, вопреки ожиданиям, половое созревание неандертальского индивида оказалось отложенным, а не ускоренным.

Но присутствие черепа позволяет сильно повысить биологический возраст Ле Мустье 1. Мало того, даже среди авторов последней коллективной монографии нет окончательного единства относительно возраста, определяемого по черепу. Особое мнение высказали Тэттерсолл, Шварц [Tattersall, Schwartz, 2005, p.350], считающие Ле Мустье 1 даже не юношей, а молодым взрослым в возрасте около 20 лет. Как полагают эти авторы, определяющим следует принимать закрытие швов, а не зубную зрелость. Все же хочется добавить, что современный сапиенс в этом возрасте готов к репродукции, чего, по-видимому, нельзя было сказать о Ле Мустье.
Что же могло вызвать столь сильную разбалансировку разных систем и частей организма, очевидное замедление темпов полового созревания?

Ответ на этот вопрос, не исключено, кроется в ошеломляющих результатах гистологического исследования, выполненного Хитер Рэмси, Дэвидом Вивером и Хорстом Зайдлером [Ramsay, Weaver, Seidler, 2005].

Гистологические срезы были взяты из трубчатых костей (плечевой и бедренной). Средний возраст для среза №4 плечевой кости был получен по формуле регрессии Yoshino и соавторов 1994 года и составил 41,58 лет (!) по числу остеонов и 10,02 по числу фрагментов остеонов. Близкие результаты дало применение уравнения регрессии по Stout - 42,24 года (!). определения возраста для среза №3 плечевой кости дали соответственно 52,27 и 10,47 лет (по Стауту 49,63 число интактных остеонов).

Напротив, на срезе диафиза бедренной кости количество остеонов соответствует 14,64 годам (фрагментов остеонов 6,08 годам).

Итак, число интактных остеонов в плечевой кости почти в четыре раза увеличивает возраст Ле Мустье 1, превращая его из ребенка в настоящего старца (применительно к эпохе камня, разумеется). Получив столь необычные данные, авторы особое внимание уделили проверке методических основ своего исследования и тафономическому состоянию образцов. Они последовательно исключили эти факторы из числа причин редкого явления.

В качестве вероятных остались факторы болезней и биомеханического стресса. Вторичный гиперпаратиреоидизм или гипертиреоидизм теоретически могут быть ответственными за ускоренную перестройку остеонов. Однако если Ле Мустье 1 страдал системным заболеванием, следы последнего должны были быть распределены на скелете равномерно, затрагивая и верхнюю, и нижнюю конечность.

Таким образом, в качестве основной причины перестроек костной ткани выступает биомеханический стресс.

Увеличенное число неразрушенных остеонов могло стать результатом запредельной физической нагрузки, приходившейся на плечевую кость. Сами гистологи отмечают, что имело место постоянно повторявшееся движение, затрагивавшее верхнюю часть туловища, но не детализируют его.

Впрочем, еще Клаач [Klaatsch, 1909] обращал внимание на сильное развитие дельтовидной бугристости плечевой кости, поэтому мы можем допустить, что речь идет об интенсивных элеваторных нагрузках.

Нижняя конечность таких нагрузок не испытывала, и поэтому ее «биологический возраст» ближе к большинству определений. То же можно сказать и о подсчетах большинства остеонов - остатках перестроенных старых клеток, вытесненных новыми структурными единицами. Возраст 10,2-10,47 очень близок к макроскопически определяемому по морфологическим критериям посткраниального скелета.

Особенности юношеского периода у европейского неандертальца: таксономические отличия или влияние среды

Итак, основываясь на данных об особенностях скелетного развития Ле Мустье 1, мы можем выделить черты его своеобразия и соотнести их со схемой Б.Богина, цитированной в начале нашей статьи.

Но, главный вывод Д.Г.Рохлина: у неандертальского индивидуума из грота Тешик Таш между костным и зубным возрастом наблюдался тот же параллелизм, что и у современных детей соответствующего возраста.

Рис.3. Соотношение определений биологического возраста у неандертальцев из Ле Мустье и Тешик Таш: зубной и скелетный возраст

Таким образом, сопоставление показателей биологического возраста у двух неполовозрелых неандертальских форм позволяет убедиться, что неравномерность развития, характерная для Ле Мустье 1, скорее всего, не служила отражением его таксономического ранга. Дисгармоничность созревания этого европейского неандертальца могла быть обусловлена спецификой его образа жизни, крайне жестким давлением внешних условий.

Впрочем, слабое опережение темпов развития зубов наблюдается и у тешикташца, что не исключает существования у неандертальцев некоторых общих генетических предпосылок для реализации подобной закономерности развития (рис.3).

Заключение