Роль дополнительного питания большого черного хвойного усача Monochamus urussovi Fisch. (Coleoрtera, Cerambycidae) в ослаблении пихты сибирской в условиях разреженных популяций

Размещено на http://www.allbest.ru/

Мытищинский филиал МГТУ им. Н.Э. Баумана

Московский государственный областной университет

Роль дополнительного питания большого черного хвойного усача Monochamus urussovi Fisch. (Coleoрtera, Cerambycidae) в ослаблении пихты сибирской в условиях разреженных популяций

Трофимов В.Н., Липаткин В.А.^, Трофимова О.В.

Аннотация

Дополнительное питание имаго большого черного хвойного усача в условиях разреженных популяций не является первопричиной ослабления и гибели деревьев. Величина пожелтения крон пихт не отражает активность дополнительного питания жуков. Большинство усыхающих и усохших побегов толщиной до 0,5 мм не имеет следов дополнительного питания жуков. Повреждения веточек в текущем году в большинстве случаев не вызывают характерного покраснения хвои поврежденных побегов и не проявляются визуально. С июня следующего года треть погибших от погрызов побегов не имеет хвои и идентифицируется только при детальном анализе модельных ветвей. Повреждение усачами начинается в нижней части кроны и, по мере ослабления дерева, распространяется выше. Большинство повреждаемых ветвей располагается внутри кроны на расстоянии 1,0 м от ее внешней поверхности. Поэтому визуальная оценка повреждения крон оказывается несколько заниженной даже для открыто расположенных деревьев.

Ключевые слова: БОЛЬШОЙ ЧЕРНЫЙ ХВОЙНЫЙ УСАЧ, ПИХТА СИБИРСКАЯ, ДОПОЛНИТЕЛЬНОЕ ПИТАНИЕ ИМАГО

Основная часть

Вредоносность дополнительного питания имаго большого черного хвойного усача (БХЧУ) корой тонких веточек пихты с обгрызанием хвоинок подробно описана в отечественной литературе [1-11]. А.С. Исаев с соавторами [5, 6] считает, что дополнительное питание является ключевым звеном массового размножения усача в повышенно-плотных популяциях этого вредителя, приуроченных к определенным возрастным категориям пихтовых древостоев (спелые и перестойные насаждения), произрастающих в наиболее благоприятных для усача ландшафтно-экологических условиях. При этом приводятся граничные значения плотности погрызов на 1 пог. м ветвей, при которых дерево переходит из одной категории состояния в другую вплоть до его гибели [5]. Позднее те же авторы видят причину гибели деревьев не только в величине плотности погрызов, но и в заражении ветвей паразитическим грибом-симбионтом усача Ceratocystis sp. (сем. Ophiostomatactae) при дополнительном питании жуков [6]. Гриб вызывает покраснение и усыхание побегов («рыжик») выше погрыза, способствуя ослаблению дерева. В.П. Ветрова с соавторами [2] считают заражение части деревьев грибом Ceratocystis sp., визуально заметное по «рыжикам», необходимым условием устойчивого существования популяции усача.

Задачей нашей работы было выяснить, насколько оценки повреждаемости крон в разреженных популяциях усача, развивающихся, преимущественно, за счет естественного отпада деревьев, визуально и количественно отличаются от таковых в повышенно-плотных популяциях.

Материал и методика

Работа выполнена в пихтовых древостоях Нижнего Приангарья (Кулаковское лесничество Усть-Ангарского лесхоза). Насаждения представлены ослабленными пихтарниками хвощево-зеленомощными состава 8Пх1Е1Б. Средний возраст насаждений - 120 лет с встречаемостью отдельных деревьев с 3-го по 8-ой класс возраста, полнота - 0,7-0,9, бонитет - III,5. Доля участия пихты не менее 0,7, ежегодный отпад не превышал 1,5% по запасу и соответствовал нормальному. Учет повреждений усачами проведен на 15 модельных деревьях, относящихся к пяти категориям состояния: без признаков ослабления, ослабленные, сильно ослабленные, отмирающие и свежий сухостой - по три модельных дерева для каждой категории. Измерению подлежали диаметр и высота дерева, протяженность кроны, диаметр и протяженность каждой срезанной ветви, число на них точек роста. За основу была взята модернизированная нами методика А.С. Исаева с соавторами [5] и методика учета ксилофагов одного из авторов статьи [12]. При учете погрызов усача выделяли три группы ветвей по диаметру основания: 1 - более 1 см, 2 - 0,5-1,0 см и 3 - менее 0,5 см. По времени нанесения погрызы подразделяли на свежие, прошлогодние и старые. Кроме того, проводили учет веточек, усыхающих без погрызов. Протяженность кроны каждого дерева делили на 5 равных частей, в центре каждой части выделяли отрезок длиной 0,5 м, на котором срезали и подвергали анализу все ветви первого порядка. Учеты погрызов на каждой ветви первого порядка и находящихся на ней ветвей второго и третьего порядков проводили слоями по 0,5 м: 1 слой - ветви, попавшие в пространство 0-0,5 м от ствола; 2 слой - ветви в 0,51-1,0 м от ствола; 3 слой - ветви в 1,01-1,5 м от ствола; 4 слой - ветви в 1,51-2,0 м от ствола; 5 слой - ветви в 2,01-2,5 м от ствола; 6 слой - ветви в 2,51-3,0 м от ствола; 7 слой - ветви в 3,01-3,5 м от ствола. Число слоев могло быть от 1 до 6, в зависимости от части кроны.

Количество повреждений на одном дереве вычисляли по формуле:

крона усач дерево популяция

где: N_b - количество или площадь погрызов (свежих, прошлогодних или старых) на дереве;

H - протяженность кроны, м;

h - число частей кроны, h=5;

k - длина отрезка ствола с анализируемыми ветвями первого порядка, k = 0,5м;

x_k - количество или площадь погрызов (свежих, прошлогодних или старых) на ветвях, срезанных на k-ом отрезке ствола длиной 0,5 м.

Результаты

Ослабление насаждений происходит из-за повреждения корней и стволов корневой губкой (57% обследованных деревьев), ржавчинным раком (7% деревьев) и антропогенными факторами. Основная масса повреждаемых усачами деревьев приходится на первые три категории состояния (табл. 1).

Таблица 1

Распределение деревьев по категориям состояния в 120-летних пихтовых древостоях, %

Дополнительное питание усача наблюдали на деревьях всех категорий состояния. При этом внешним признаком повреждения крон считается покраснение хвои на поврежденных и усыхающих побегах [1, 5-7]. Однако проведенный нами специальный анализ 1827 побегов с покрасневшей хвоей на деревьях различных категорий состояния показал, что у деревьев I-III категорий состояния большинство усыхающих и усохших побегов толщиной до 0,5 мм (53,1-93,4 %) не имели следов дополнительного питания жуков (погрызов). На деревьях IV категории не имели погрызов 22…30 % усохших побегов. Поэтому, по нашему мнению, в условиях разреженных популяций большого черного хвойного усача не следует отождествлять размер пожелтения крон с активностью его дополнительного питания.

С другой стороны, погрызы усача текущего года к концу августа в большинстве случаев (76,4%) не вызывали характерного покраснения или пожелтения хвои поврежденных побегов, не проявлялись визуально на поврежденных побегах диаметром более 6 и 7 мм. С июня следующего года треть погибших от погрызов побегов (29,9%) уже не имела хвои и идентифицировалась только при детальном анализе модельных ветвей.

Средние длина и площадь одного погрыза равны 2,14 см и 1,97 см², соответственно (табл. 2 и 3). Преобладали короткие погрызы длиной 0,5…2,5 см и площадью 0,7…2,1 см², расположенные с верхней (55,0%) и нижней (37,8%) стороны веточек диаметром 3…6 мм (табл. 4). Большинство погрызов представляло собой полоску шириной 5 мм прямоугольной формы, окольцовывающие ветку погрызы встречались намного реже (7,2%), винтовых погрызов не наблюдали.

Таблица 2

Распределение погрызов усачей по длине, %

Таблица 3

Распределение повреждений усачами по площади погрыза, %

Таблица 4

Распределение погрызов усачей по диаметрам поврежденных ветвей, %

В результате погрызов погибло 61,2% поврежденных побегов, основная часть погибших побегов (75,8%) приходится на ветви с диаметром до 6 мм.

Детальный анализ модельных деревьев показал, что повреждение усачами начинается в нижней части кроны, и, по мере ослабления дерева, распространяется выше. Наиболее поврежденной оказывается внутренняя часть кроны, расположенная на расстоянии 1,0 м от ее внешней части (табл. 5). В результате визуальная оценка повреждения крон оказывается несколько заниженной даже для открыто расположенных деревьев.

Таблица 5

Среднее число погрызов усачей (числитель) и площадь одного погрыза (знаменатель) на 1-метровую ветвь (на 1 пог. м) 1-го порядка в кронах пихт III категории состояния деревьев

Примечание: * - окончания ветвей без погрызов

Дать сравнительные оценки поврежденности крон таким способом оценки, как «количество погрызов на 1 пог. м ветвей первого порядка» [5, 6], представляло определенные затруднения, поскольку анализу подлежали ветви первого, второго и третьего порядков, расположенные в различных частях крон. Для пересчетов была составлена специальная таблица 6 на основании сплошного анализа крон 6 модельных деревьев.

Таблица 6

Строение крон пихты сибирской 90-120 лет в насаждениях III бонитета с полнотой 0,6

Погрызы усачами присутствуют на деревьях всех категорий состояния и во всех частях крон, однако для первых двух категорий причиняемый вред представляется незначительным (табл. 7). На сильно ослабленных деревьях третьей категории состояния существенно возрастают как количество погрызов, приходящееся на 1 пог. м ветвей I-го порядка, так и общее число погрызов на дереве. С IV-ой категории состояния, когда начинаются попытки заселения усачами деревьев, интенсивность повреждения ветвей резко возрастает, заметное количество погрызов начинает появляться в средней и верхней частях крон, среднее число повреждений на 1 пог. м ветвей I-го порядка и общее число погрызов возрастают втрое.

Таблица 7

Среднее суммарное число погрызов усачей (свежих, прошлогодних и старых) в кронах деревьев различных категорий состояния

Максимальное число погрызов наблюдается на заселяемых усачами деревьях 5-ой категории состояния (свежий сухостой с зеленой кроной). При этом впервые происходит интенсивное дополнительное питание во всех частях крон заселяемых усачами деревьев.

Для оценки доли поврежденных побегов к началу попыток поселения усачей подсчитали количество погрызов на 100 точек роста (табл. 8). Как оказалось, на деревьях III-IV категорий состояния повреждается не более 3% точек роста и не более 7% площади коры. Поэтому доведение деревьев до сильного ослабления только погрызами усачей в условиях разреженных популяций представляется сомнительным.

Таблица 8

Распределение погрызов (свежих, прошлогодних и старых) по кроне дерева на 100 точек роста, см² / шт. на пихтах III-IV категории

Обсуждение

В изученных разреженных популяциях усача, развивающихся, преимущественно, за счет естественного отпада деревьев, повреждение жуками крон необратимо ослабленных деревьев не превышало 7-8 % и может считаться характерным для хронических резерваций и типичных местообитаний разреженных популяций [5, 6].

Особенности распределения погрызов M. urussovi по их длине, площади, диаметру повреждаемых ветвей в условиях разреженной популяции усача оказались сходными с таковыми для повышенно-плотных популяций [5, 6]. Отличие состояло в том, что в нашем случае вышеназванные показатели оказались приблизительно на 50% больше, и большинство погрызов располагалось с верхней стороны побегов.

Как и в повышенно-плотных популяциях, в резреженных популяциях повреждение крон начинается с нижней части и, по мере ослабления дерева, распространяется на средние и верхние части кроны. Существенное различие в оценках наблюдается только в количестве погрызов на 1 пог. м ветвей I-го порядка на деревьях разных категорий состояния, и особенно в общем количестве погрызов на дерево. В нашем случае оценки оказались в полтора-два раза выше.

Для повышенно-плотных популяций А.С. Исаев с соавторами [5] разработали граничные значения повреждения деревьев усачами, при которых наблюдается переход деревьев в низшую категорию состояния. В нашем случае повреждения усачами в соответствующих категориях оказались ниже критических значений. Поэтому можно утверждать, что в разреженных популяциях погрызы усачей не являются первопричиной ослабления и гибели деревьев. В пользу такого вывода говорит и оценка повреждения побегов на 100 точек роста, показывающая, что на деревьях III-IV категорий состояния усачи уничтожают не более 3% точек роста и не более 7% площади коры. Косвенно это подтверждается Д.Л. Гродницким и А.В. Гуровым [3], утверждающими, что массовые размножения черного пихтового усача на пихте сибирской не обусловлены особым предпочтением имаго к питанию на пихте.

Выводы

1. В условиях разреженных популяций большого черного хвойного усача отождествлять размер пожелтения крон с активностью дополнительного питания жуков не следует.

2. Погрызы усача текущего года к концу августа в большинстве случаев не вызывают характерного покраснения хвои поврежденных побегов и не проявляются визуально. С июня следующего года треть погибших от погрызов побегов уже не имели хвои и идентифицировались только при детальном анализе модельных ветвей.

3. Повреждение усачами начинается в нижней части кроны и, по мере ослабления дерева, распространяется выше. Большинство повреждаемых ветвей располагается внутри кроны на расстоянии 1,0 м от ее внешней части. В результате визуальная оценка повреждения крон оказывается несколько заниженной даже для открыто расположенных деревьев.

4. Дополнительное питание большого черного хвойного усача в кронах пихты сибирской в условиях разреженных популяций не является первопричиной ослабления и гибели деревьев.

Список использованных источников

1. Бородин А.И. К биологии большого черного усача в пихтовых лесах Восточного Казахстана // Труды Казахского НИИЛХ. Алма-Ата. 1963, т. 4. С. 259-282.

2. Ветрова В.П., Пашенова Н.В., Гродницкий Д.Л. Реакция пихты сибирской на заражение грибами-симбионтами черного пихтового усача // Лесоведение. 1992, № 3. С. 24-32.

3. Гродницкий Д.Л, Гуров А.В. Избирательность дополнительного питания черного пихтового усача Monochamus urussovi Fisch. (Coleoptera: Cerambycidae) // Принципы экологии. 2017, №1. С. 61-69. DOI 10.15393/j1.art.2017.5882.

4. Исаев А.С. Динамика численности большого черного усача и меры борьбы с ним в пихтовых лесах Красноярского края // Проблемы защиты таежных лесов Сибири. Красноярск. 1971. С. 21-23.

5. Исаев А.С., Киселев В.В., Ветрова В.П. Роль дополнительного питания большого черного хвойного усача при его взаимодействии с кормовым растением // Консортивные связи дерева и дендрофильных насекомых. Новосибирск: Наука. 1982. С. 19-27.

6. Исаев А.С., Рожков А.С., Киселев В.В. Черный пихтовый усач Monochamus urussovi (Fisch.). Новосибирск: Наука. 1988. 270 с.

7. Криволуцкая Г.О. Скрытностволовые вредители в темнохвойных лесах Западной Сибири, поврежденных Сибирским шелкопрядом. М.-Л.: Наука. 1965. 128 с.

8. Прозоров С.С. Большой черный усач Monochamus urussovi Fisch. на пихте сибирской // Труды Сибирского лесотехнического института. 1958, сб. 21, вып. 2. С. 15-121.

9. Рожков А.А. Пересчет деревьев в очагах размножения большого черного усача // Лесное хозяйство. 1964, № 10. С. 59.

10. Тальман П.Н. Дополнительное питание большого черного елового усача, Monochamus urussovi (Fisch.) // Труды Лесотехнической академии им. С. М. Кирова. 1959, № 90. С. 81-84.

11. Флоров Д.Н. Насекомые-вредители хвойных насаждений Восточной Сибири. Иркутск: ОГИЗ. 1938. 180 с.

12. Трофимов В.Н. Объем выборки при учете насекомых-ксилофагов // Лесоведение. 1979. С. 26-35.

Размещено на Allbest.ru