Гетерогенность генеративных побегов душицы обыкновенной, как основа для оценки состояния ее ценопопуляций

Размещено на http://www.allbest.ru/

Казанский государственный университет

Гетерогенность генеративных побегов душицы обыкновенной, как основа для оценки состояния ее ценопопуляций

Гончаров Владимир Евгеньевич

Характерной чертой нашего времени являются все более обостряющиеся отношения человека с окружающей его природной средой. Неконтролируемый сбор лекарственных и пищевых растений, особенно при несоблюдении правил сбора, что часто имеет место при заготовке растений, может привести к резкому сокращению численности популяций и значительному расширению списка редких видов.

Тем большее значение имеют исследования, направленные на изучение особенностей произрастания ценных в хозяйственном отношении растений, позволяющие разрабатывать способы использования этих видов при минимальном ущербе для их популяций.

Анализ публикаций в области популяционных и ресурсоведческих исследований убеждает в том, что специальных популяционных исследований по лекарственным растениям проводится очень мало (Крылова,1984; Гончаров, Добрецова, 1996, 1998; Гончаров, 1997, 1998; Падерина, Подгаевская,1998; Алексеева,2001).

Приведённые выше аргументы послужили основанием для проведения ценопопуляционных исследований душицы обыкновенной - лекарственного растения, которое по свидетельству Л.С. Соболевой и И.Л. Крыловой(1990) «…всё реже встречается в луговых травостоях и ресурсы её в Республике Татарстан ежегодно сокращаются из-за неправильного сбора лекарственного сырья».

В настоящей статье мы приведём результаты морфоструктурного анализа ценопопуляций душицы в различных эколого-ценотических условиях.

Работа проводилась на территории Камскоустьинского и Лаишевского районов РТ с 1996 по 1999 г.г. Районы, выбранные для стационарных наблюдений, отличаются достаточно высокой расчленённостью рельефа, малой облесённостью, высокой степенью с/х освоения плакорных территорий. Физико-географические особенности районов, преобладание в составе естественной растительности суходольных и остепнённых лугов по склонам овражно-балочных систем, определяют достаточно широкое распространение здесь душицы и разнообразие мест её произрастания по крутизне и экспозиции склонов.

Краткая эколого-ценотическая характеристика местообитаний

Камскоустьинский район.

Плакоры представляют собой небольшие, сравнительно ровные участки между отрогами крупных оврагов, которые, ввиду небольших размеров не используются ни как пахотные, ни как сенокосные и пастбищные угодья. Здесь душица входит в состав злаково-разнотравного сообщества как содоминант. В среднем на стометровке покрытие её составляет 20%, по площади распределена достаточно равномерно, образуя небольшие куртины. Генеративные побеги её входят в верхний ярус, наряду с Calamagrostis epigeios, который преобладает среди злаков. Разнотравье очень пёстрое по видовому составу, по обилию и покрытию в нём господствует Fragaria viridis и, местами, Galium mollugo. Общее покрытие травостоя - 100%. Почва очень сильно задернённая, увлажнение атмосферными осадками, микрорельеф выражен незначительно.

Верховья оврагов. Поскольку в районе большинство оврагов имеют протяжённость с севера на юг, их склоны обращены к востоку и западу, а крутизна не превышает 15-20о. Душица является содоминантом злаково-бобово-разнотравных фитоценозов, имеет покрытие в среднем 15%, образует небольшие пятна и входит в верхний ярус. Среди злаков часто в большом количестве встречается Bromopsis inermis, из бобовых - Medicago falcate, разнотравье пёстрое. Общее покрытие травостоя - 100%. Дернина хорошо развита, микрорельеф не выражен. Увлажнение атмосферными осадками.

Склоны северной экспозиции имеют крутизну до 40о. Душица является содоминантом разнотравно-злаковых фитоценозов, имеет покрытие в среднем 25%, образует пятна значительных размеров чаще в верхней части склона, входит в верхний ярус. В травостое преобладают Dactylis glomerata и Calamagrostis epigeios, разнотравье пёстрое по видовому составу. Общее покрытие травостоя - 100%. Дернина развита достаточно хорошо, микрорельеф не выражен. Увлажнение атмосферными осадками.

Склоны южной экспозиции достигают крутизны 50о и более, что определяет большую их подверженность эрозионным процессам в сравнении с другими местообитаниями (Григорьян, Кулагина, 1996). Душица входит, как содоминант, в состав злаково-разнотравных и кустарничково-разнотравных фитоценозов, образуя куртины и пятна различного размера с покрытием в среднем 20%, входит в верхний ярус, наряду с Cerasus fruticosa и Bromopsis inermis. Общее покрытие травостоя - 95%. Дернина развита незначительно, микрорельеф выражен очень слабо. Увлажнение атмосферными осадками.

Лаишевский район.

Плакоры используются здесь как сенокосные и пастбищные угодья. Душица входит в состав злаково-разнотравного сообщества как содоминант. В среднем покрытие её составляет 25%. Образуя пятна различного размера, зачастую окружённые мелкими куртинами, входит в верхний ярус. Среди злаков преобладает Calamagrostis epigeios, разнотравье пёстрое по видовому составу, с господством Fragaria viridis и Galium mollugo. Общее покрытие травостоя - 100%. Почва очень сильно задернённая, увлажнение атмосферными осадками, микрорельеф выражен незначительно.

Верховья оврагов. Склоны восточной и западной экспозиции и крутизны 10-15о. Душица является содоминантом разнотравных фитоценозов, имеет покрытие в среднем 30%, образуя как пятна значительных размеров, так мелкие куртины, входит в верхний ярус травостоя, в составе которого чаще всего наибольшее покрытие имеют Fragaria viridis и Galium mollugo. Общее покрытие травостоя - 100%. Дернина хорошо развита, микрорельеф не выражен. Увлажнение атмосферными осадками и водами поверхностного стока.

Склоны южной экспозиции: крутизны до 30о. Душица входит, как содоминант, в состав злаково-разнотравных фитоценозов, образуя крупные пятна по всей протяжённости склона, покрытие в среднем 25%, входит в верхний ярус. Среди злаков преобладает Bromopsis inermis, разнотравье пёстрое по видовому составу, по обилию и покрытию в нём преобладают Fragaria viridis, Galium mollugo и Vicia sepium. Общее покрытие травостоя - 100%. Дернина развита хорошо, микрорельеф не выражен. Увлажнение атмосферными осадками и водами поверхностного стока.

Почва на всех исследованных участках определена нами, как серая лесная, что подтверждается данными почвенных карт.

Серые лесные почвы характеризуются значительной аккумуляцией гумуса, морфологически чётко дифференцированным профилем. Гумусовый горизонт А серого цвета, значительной мощности (20-25 см.), мелкокомковатой структуры. Ниже его обособляется светло-серый гумусово-элювиальный горизонт А1А2 (10-15 см.), крупнопористый, с неяснокомковатой структурой. Под ним залегает более тёмно окрашенный горизонт А2В, остроугольно-мелкоореховатой структуры и серо-бурой окраски с белёсой присыпкой. Горизонт В тёмно-бурого или тёмно-коричневого цвета, с хорошо выраженной ореховатой, или призмовидно-ореховатой структурой.

Методика работы.

Для исследования морфологической структуры ценопопуляций использовали методы морфоструктурного анализа (Злобин, 1980, 1989). Сбор материала для морфоструктурного анализа проводили в фазе максимального цветения душицы. Объём случайной выборки в каждом местообитании составлял не менее 50 побегов, всего морфоструктурной обработке подвергнуто 1070 побегов. Измеряли и рассчитывали следующие морфометрические и аллометрические параметры:

Морфометрические:

l - высота побега (см);

l' - длина соцветия, от места отхождения первой пары цветоносных побегов до верхушки растений (см);

N -число пар листьев на стебле от основания главного побега до места отхождения первой пары цветоносных побегов (шт.);

W -фитомасса побега (г);

W'-фитомасса репродуктивных органов (г).

Аллометрические:

l'/l - отношение длины соцветия к высоте побега (%);

W'/W - отношение фитомассы соцветия к фитомассе надземной части растения (%).

1.Гетерогенность ценопопуляций по морфологии генеративных побегов.

Проведённый морфоструктурный анализ свидетельствует о том, что в ценопопуляциях Камскоустьинского района душица имеет более высокорослые генеративные побеги во всех экотопах, а степень варьирования этого показателя ниже, чем в ценопопуляциях Лаишевского района (табл.1).

Таблица 1. Среднее значение и коэффициент вариации побегов по высоте (см.).

Отмеченные различия достоверны при 99% уровне значимости и вполне объяснимы режимом использования луговых участков.

Различие анализируемого параметра по экотопам достоверно при 95% уровне значимости, а наименьшее его значение и большая степень варьирования в плакорных ценопопуляциях связаны с более напряжённым режимом увлажнения плакорных участков (исключительно атмосферное).

Сравним исследованные ценопопуляции по длине соцветия. С этой целью обратимся к данным таблицы 2.

Таблица 2. Среднее значение и коэффициент вариации побегов по длине соцветия (см.).

Как видим, этот показатель более вариабелен, чем высота побега.

Как в камскоустьинских ценопопуляциях, так и в лаишевской, большая длина соцветий характерна для ценопопуляций плакорных местообитаний. Разница между местообитаниями достоверна во всех случаях.

Под влиянием погодных условий этот показатель достоверно уменьшился в ценопопуляциях верховий оврагов. Достоверно и незначительное увеличение длины соцветий в ценопопуляциях склонов северной экспозиции. Обращает на себя внимание и тот факт, что в 1998 г. снизилось варьирование анализируемого признака. Важным признаком, характеризующим возможность отрастания пазушных побегов, после обрезки их во время сбора сырья, является количество пар листьев на побеге ниже соцветия. Посмотрим, как изменяется этот показатель в разных экотопических условиях (табл. 3). Побеги склоновых ценопопуляций характеризуются, в среднем, большей олиственностью. Эта закономерность имеет место и в Камскоустьинском, и в Лаишевском районах, а достоверность различий подтверждается критерием Стьюдента.

Таблица 3. Среднее значение и коэффициент вариации побегов по числу пар листьев.

Побеги плакорных ценопопуляций, развивающие мощное соцветие, основную массу листьев несут на побегах «обогащения». Ниже соцветия остаётся 2-4 пары листьев.

Показатель разнообразия побегов по этому признаку также выше в среднем в популяциях Лаишевского района и значительно отличается по годам. душица морфологический лекарственный растение

Средняя масса побега и соцветия наибольшая у растений ценопопуляций плакорных участков. Ценопопуляции склонов и верховий оврагов не очень значительно, но достоверно отличаются друг от друга по этим параметрам. В связи с погодными условиями (меньшее количество осадков) в 1998 г. несколько уменьшилась средняя масса, как побега, так и соцветия, но по-прежнему наибольшую массу побега и соцветия имеют растения в ценопопуляциях плакорных участков (рис. 1).

Морфометрический анализ генеративных побегов выявил неоднородность ценопопуляций душицы по всем изученным параметрам. Особенно сильно варьируют побеги по длине и массе соцветия, в то время как высота генеративных побегов варьирует значительно меньше.

Для оценки виталитетной структуры ценопопуляций часто, как интегральный показатель, используется масса растения или побега (Злобин, 1989). С точки зрения рациональной эксплуатации ценопопуляций лекарственных растений типа душицы, существенными признаками для оценки их состояния можно считать массу и длину соцветия, количество пар листьев ниже соцветия.

Вот почему мы посчитали необходимым провести корреляционный анализ изученных признаков. Его результаты даны в таблице 4.

Рис. 1. Средняя фитомасса побега и соцветия (г).

Таблица 4. Коэффициенты корреляции основных морфопараметров.

Как видим, высота побега и длина соцветия, длина соцветия и масса побега связаны достаточно высокой положительной связью. Это имеет место во всех исследованных ценопопуляциях. Связь между длиной соцветия и числом пар листьев на побеге отрицательная и не очень значительная.

Учитывая выявленную корреляционную зависимость, считаем вполне возможным в качестве интегрального показателя для оценки состояния ценопопуляций душицы использовать не отношение массы соцветия к массе побега, а отношение длины соцветия к длине побега - l'/l (это отношение нетрудно оценить даже визуально).

Используя этот показатель, мы выделили у душицы четыре типа морфоструктуры генеративных побегов (рис. 2):

Тип А: l'/l < 1/4, соцветие компактное на верхушке побега, побегов обогащения нет, олиственность хорошая.

Тип В:1/4< l'/l <1/2, побегов обогащения мало, олиственность главного побега хорошая.

Тип С: 1/2< l'/l <3/4, большая часть листьев находится на хорошо развитых боковых генеративных побегах («побеги обогащения»).

Тип D: l'/l >3/4, или от основания главного побега отходят несколько равноценных по развитию боковых побегов, в свою очередь имеющих побеги обогащения.

Рис.2. Морфотипы генеративных побегов душицы.

Побеги выделенных морфотипов неравноценны не только по своему вкладу в формирование хозяйственно ценных органов, но и с точки зрения их роли в поддержании и возобновлении ценопопуляции в условиях хозяйственного использования. При сборе на лекарственное сырьё у побегов А-типа срежется всё соцветие, а на оставшейся части побега из пазушных почек начнут развиваться побеги обогащения, которые, возможно, смогут дать семена. Но при этом большая часть ассимилятов будет израсходована на формирование генеративных органов, что уменьшит их поступление в корневища и, очевидно, скажется на возобновлении побегов в следующем сезоне вегетации. У побегов В- и, особенно, С-типов, про заготовке сохранится часть уже сформированных побегов обогащения и ассимиляционный аппарат будет в большей степени работать на пополнение запасов корневища.

Проанализируем далее, каково соотношение выделенных типов побегов в исследованных ценопопуляциях и насколько полезен такой анализ для оценки состояния ценопопуляций душицы.

2. Структура ценопопуляций по архитектонике побегов.

Структура ценопопуляций по соотношению побегов выделенных морфотипов по годам оказалась достаточно стабильна, поэтому для иллюстрации приведём данные только по первому году исследований.

Все четыре типа побегов встречены только в ценопопуляциях плакорных участков, причём здесь достаточно высока доля участия в составе популяции побегов C и D типов (24% и 10% соответственно) и относительно мало побегов типа В (Рис. 3.2).

В ценопопуляциях склонов не обнаружено побегов четвёртого типа. По соотношению побегов A, B и C типов очень близки ценопопуляции склонов северной экспозиций и верховий оврагов (Рис. 3.1; 3.3.). На склонах южной экспозиции процесс формирования побегов обогащения явно подавлен, преобладают побеги A и B типов (Рис. 3.4). Это можно объяснить скудностью питания (высокая смытость почв при большой крутизне склона - 50о) и высокой инсоляцией.

Рис. 3. Структура ценопопуляций душицы по архитектонике генеративных побегов.

1. Популяции склонов северной экспозиции

2. Популяции плакорного участка.

3. Популяции верховий оврагов.

4. Популяции склонов южной экспозиции.

Таким образом, побегов B, C и D типов, способных при сборе на лекарственное сырьё обеспечить и пополнение запасов корневища и формирование запаса семян составляет:

- на склонах северной экспозиции - 30-50%;

- на плакорном участке - 67-88%, в том числе 2-10% побегов D типа;

- в верховьях оврагов со склонами западной и восточной экспозиции - 31-54%;

- на склоне южной экспозиции - 34-46%.

Следовательно, оптимальными по структуре популяций и надземной фитомассы являются биотопы плакорных участков. На склонах северной и южной экспозиций и в верховьях оврагов структура ценопопуляций по соотношению морфотипов генеративных побегов менее благоприятна с точки зрения их эксплуатации.

Замена весовых показателей линейными при рекогносцировочной оценке запасов лекарственного сырья может быть весьма полезна с точки зрения охраны ценных, но сокращающих свои популяции видов лекарственных растений.

Работа выполнена при поддержке гранта Минобразования РФ Е 02-6.0-143.

Список литературы

1. Алексеева Н.А. Возрастная периодизация онтогенеза и экология популяций травянистых поликарпиков на примере двух видов рода Geum L. - Автореф. канд. дис. - Тюмень, 2001.

2. Гончаров В.Е. Добрецова Т.Н. Цветение и морфоструктура генеративных побегов душицы обыкновенной из разных экотопов. Тез. докл. научно-практической конференции. Пермь, 1996, с 70-71.

3. Гончаров В.Е. Морфоструктура душицы обыкновенной в различных эколого-ценотических условиях./ Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. Тез. докл. III республиканской конференции. Казань, 1997, с 77-78.

4. Гончаров В.Е. К методике оценки состояния ценопопуляций растений для целей хозяйственного использования на примере душицы обыкновенной. / Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов. Тез. докл. научно-практической конференции памяти И.И. Спрыгина. Пенза, 1998, с 427-428.

5. Гончаров В.Е. Добрецова Т.Н. К вопросу о семенной продуктивности душицы обыкновенной. / Флористические и геоботанические исследования в Европейской России. Тез. докл. Всероссийской научной конференции, посвящённой 100- летию со дня рождения профессора А.Д. Фурсаева. Саратов, 1998, с 275-277.

6. Григорьян Б.Р., Кулагина В.И. Диагностика и классификация основных типов почв. - Казань, Изд. КГУ, 1996, 22с.

7. Злобин Ю.А. Ценопопуляционная диагностика экотопа. - Ботанический журнал, т.65, №3, М., 1980.

8. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань, 1989.

9. Крылова И.Л. О возможности использования проективного покрытия для определения урожайности лекарственных растений. В сб.: Ресурсы ягодных и лекарственных растений и методы их изучения. - Петрозаводск, 1975.

10. Падерина Н.В., Подгаевская Е.Н. Особенности возрастной структуры популяций кровохлёбки лекарственной и душицы обыкновенной в условиях эколого-фитоценотического оптимума. - Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов», Пенза, 1998, с 190-192.

11. Соболева Л.С., Крылова И.Л. Зелёная аптека Татарии. - Казань, 1990, 193с.

Аннотация

Проведено изучение морфологической структуры ценопопуляций душицы обыкновенной (Origanum vulgare L.) в луговых фитоценозах Республики Татарстан на склонах разной экспозиции и крутизны. В качестве интегрального морфологического параметра для оценки состояния ценопопуляций предлагается аллометрический показатель - отношение длины соцветия к длине побега. Установлено, что оптимальными по структуре популяций и надземной фитомассы душицы являются биотопы плакорных участков.

The study of morphological structure of wild marjoram (Origanum vulgare L.) populations has been carried out in grassland phytocоenosis on the slopes of different aspects and steepness in Tatarstan Republice. The allometric parameter (racio of inflorescence length to soot length) has been suggested as an integral one of the state estimating of coenotic populations. It has been established that the flat interfluve areas are an optimal ones judging by population structure and above-ground biomass.

Размещено на Allbest.ru