Теория эволюции как наука

Сбалансированный генетический полиморфизм, внутривидовое разнообразие, экологические расы и, вероятно, подвиды являются одними из причин эволюционной неизменности видов (Северцов А.С., 2003). Существование двух или большего числа морф сбалансированного полиморфизма, каждая из которых адаптирована в своей субнише видовой экологической ниши, свидетельствует о том, что качественно разные адаптивные стратегии морф обеспечивают их равную приспособленность. При изменении экологической обстановки одни из этих морф получают преимущество в ущерб другим (другой) морфам. Их численность поддерживается или увеличивается не только за счёт сохранения приспособленности, но и за счёт ресурсов, высвобождающихся при сокращении численности или вымирания тех морф, для которых данное изменение среды губительно.

Примером может служить история полиморфизма московской популяции иннантропных сизых голубей Columbia livia (Обухова, 1987). Полиморфизм популяций этого вида представлен непрерывным рядом морф, различающихся окраской оперения: от сизой (шиферно-серой), считающейся исходной, до черной (меланистической). Существует два типа меланизации оперения. В одном случае меланин концентрируется на концах опахал кроющих перьев, формируя черные крапины. По мере увеличения этих крапин они сливаются в сплошную чёрную окраску. Эта, более распространённая форма меланизации обусловлена сильным геном Black и 5-6 генами со слабым фенотипическим эффектом. В другом случае меланин диффузно распределяется по опахалу пера. Поэтому промежуточные морфы выглядят как более или менее закопчённые или грязные, при более сильной меланизации они становятся чёрными. Этот тип меланизации определяется сильным геном Dack и тоже 5-6 слабыми генами (Обухова, Креславский, 1984).

Перед Великой Отечественной войной в Москве преобладала сизая морфа. Меланисты были немногочисленны. Во время войны московская популяция голубей почти полностью вымерла или была уничтожена. После войны численность голубей восстанавливалась медленно до 1957 г., когда в связи со Всемирным фестивалем молодежи и студентов «птицу мира» стали опекать и подкармливать. По мере увеличения численности популяции стала увеличиваться и доля меланистических морф. К концу 60-х годов ХХ в. доля меланистов и промежуточных морф составила около 80%.

Изменения соотношения морф были обусловлены различиями их поведения. Сизая морфа более активна, дальше летает в поисках корма и активно охраняет свои гнездовые территории. Меланисты пассивны. Их гнезда на чердаках могут располагаться вплотную друг к другу. Промежуточные морфы промежуточны и по активности. В условиях неограниченных пищевых ресурсов, предоставляемых помойками и подкормкой и лимитированности мест гнездования в панельных домах, сизая морфа не выдерживала конкуренции с массой меланистов и промежуточных морф и была вытеснена в чердаки, неудобные для гнездования, где низкая плотность позволяла охранять гнездовые участки. Таким образом, изменения экологической ситуации приводят к изменениям частот морф. То одна из них (сизые при низкой численности популяции), то другая (меланисты при высокой численности) получает преимущество, но в целом вид сохраняет свою устойчивость и не меняется. Он будет существовать, даже если какая-либо из морф вымрет.

К аналогичным результатам приводит анализ полиморфизма окраски самцов мухоловки пеструшки, Ficedula hypoleuca (Гриньков, 2000), беломорских гастропод (Сергиевский, 1987).

Экологические расы имеют такое же значение для поддержания эволюционного стазиса, как и морфы сбалансированного полиморфизма. Примером могут служить экологические расы ивового листоеда, Lochmea caprea (Coleoptera, Chrysomelidae), на Звенигородской биостанции МГУ, исследованные Михеевым (1985). Одна из двух рас питается листьями широколиственных ив, в основном козьей и ушастой, дополнительным кормовым растением является осина. Другая раса питается в основном листьями берёзы пушистой, дополнительное кормовое растение - берёза бородавчатая. Обмен внутри каждой из рас между жуками, питающимися на основных и на дополнительных растениях, около 40%. Обмен между ивовыми и берёзовыми расами составляет 0,3-5%, хотя эти деревья в ряде нарушенных фитоценозов соприкасаются ветвями. Дело в том, что личинки и имаго ивовой расы, при принудительном кормлении листьями берёзы гибнут в 100% случаев. Напротив, жуки и их личинки берёзовой расы питаются листьями ивы без вреда для себя. Таким образом, расы изолированы и экологически и генетически. Жёсткая связь с кормовыми растениями означает, что жуки берёзовой расы на данной территории приурочены к определённой стадии сукцессии - мелколистному лесу. Жуки ивовой расы приурочены к влажным местообитаниям, на которых нарушен нормальный ход сукцессий - опушки, окрестности поселков и т.п. При смене стадии сукцессии популяции берёзовой расы либо переместятся, либо вымрут. Разлёт жуков с зимовки составляет около 4 км. То же произойдёт и с популяциями ивовой расы при уменьшении увлажнённости или при усилении антропогенного пресса. Однако вымирание любой из рас не будет означать вымирания вида, а мозаика биотопов обеспечивает устойчивое существование каждой из рас. Вероятно, аналогичные рассуждения можно применить и к географическим расам - подвидам (А.С. Северцов, 2003).

Таким образом, популяционный полиморфизм обеспечивает устойчивость популяции в целом при изменении экологической ситуации, а также является одним из механизмов устойчивости вида в эволюционном времени.

7. Биологическое разнообразие. Генетический полиморфизм популяций как основа биологического разнообразия. Проблема сохранения биоразнообразия

Под биологическим разнообразием понимается все «множество различных живых организмов, изменчивость среди них и экологических комплексов, частью которых они являются, что включает разнообразие внутри видов, между видами и экосистемами»; при этом следует различать глобальное и локальное разнообразие. Биологическое разнообразие представляет собой один из важнейших биологических ресурсов (биологическим ресурсом считается «генетический материал, организмы или их части, либо экосистемы, используемые или потенциально полезные для человечества, включая природное равновесие внутри экосистем и между ними»).

Различают следующие типы биологического разнообразия: альфа, бета, гамма и генетическое разнообразие. Под б -разнообразием понимают видовое разнообразие, под в-разнообразием - разнообразие сообществ на определенной территории; г-разнообразие - это интегральный показатель, включающий б- и в-разнообразие. Однако в основе перечисленных типов биоразнообразия лежит генетическое (внутривидовое, внутрипопуляционное) разнообразие.

Наличие двух и более аллелей (а, соответственно, и генотипов) в популяции называется генетическим полиморфизмом. Условно принято, что частота наиболее редкого аллеля при полиморфизме должна быть не менее 1% (0,01). Существование генетического полиморфизма - обязательное условие сохранения биоразнообразия.

Представления о необходимости сохранения генетического полиморфизма в природных популяциях были сформулированы еще в 1920-ых гг. нашими выдающимися соотечественниками. Николай Иванович Вавилов создал учение об исходном материале, обосновал необходимость создания хранилищ мирового генофонда культурных растений. Александр Сергеевич Серебровский создал само учение о генофонде. В понятие «генофонд» вкладывалось то генетическое разнообразие вида, которое сложилось в ходе его эволюции или селекции и обеспечило его адаптивные и продукционные возможности. Сергей Сергеевич Четвериков заложил основы учения и методов оценки генетической гетерогенности популяций диких видов растений и животных.

Глобальные экологические проблемы обострились после Второй мировой войны. Для их решения в 1948 г. был образован Международный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП). Первоочередной задачей МСОП являлось составление Красных книг - списков редких и находящихся под угрозой исчезновения видов. В 1963-1966 гг. была издана первая Международная Красная книга. В 1980 г. вышло ее четвертое издание. В 1978-1984 гг. издается Красная книга СССР, а в 1985 г. - Красная книга Российской Федерации.

Однако человечество осознало всю серьезность этой проблемы лишь в последней четверти XX века. Чуть более тридцати лет назад (1972 г.) в Стокгольме состоялась первая конференция ООН по окружающей человека природной среде. На этом форуме были намечены общие принципы международного сотрудничества в области охраны природы. На основе решений Стокгольмской конференции были сформулированы современные принципы сохранения среды жизни.

Первый принцип - это принцип всеобщей связи в живой природе: выпадение одного звена в сложной цепи трофических и иных связей в природе может привести к непредвиденным результатам. Этот принцип основан на классических представлениях о существовании причинно-следственных связей между элементами надорганизменных биологических систем, причем, множество этих связей приводит к образованию различных цепей, сетей и пирамид.

Отсюда вытекает принцип потенциальной полезности каждого компонента живой природы: невозможно предвидеть, какое значение для человечества будет иметь тот или иной вид в будущем. В общественном сознании утрачивает значение разграничение видов на «полезные» и «вредные», утверждается представление о том, что «вредный или сорный вид - это всего лишь организм не на своем месте».

На основании принципов всеобщей связи и потенциальной полезности каждого компонента живой природы формируется концепция невмешательства в процессы, протекающие в природных экосистемах: «Мы не знаем, к чему это приведет, поэтому лучше оставить все как есть». Идеальным способом сохранить status quo считалось создание охраняемых территорий с абсолютным заповедным режимом. Однако практика заповедного дела показала, что современные экосистемы уже утратили способность к естественному самовосстановлению, и для их сохранения требуется активное вмешательство человека.

В результате стал неизбежным переход от концепции невмешательства и консервации существующего положения к концепции устойчивого развития общества и биосферы. Концепция устойчивого развития подразумевает повышение экологического и ресурсного потенциала природных экосистем, создание устойчивых контролируемых экосистем, удовлетворение потребностей общества в природных ресурсах на основе научно обоснованного рационального, неистощительного и многоцелевого природопользования, охраны, защиты и воспроизводства всех компонентов экосистем.

Дальнейшее развитие концепции устойчивого развития неизбежно привело к принципу необходимости сохранения биологического разнообразия: только многообразная и разнообразная живая природа оказывается устойчивой и высокопродуктивной. Принцип необходимости сохранения биологического разнообразия в полной мере согласуется с основными принципами биоэтики: «каждая форма жизни уникальна и неповторима», «каждая форма жизни имеет право на существование», «что не нами создано, не должно быть нами разрушено». При этом ценность генотипа определяется не его полезностью для человека, а его уникальностью. Таким образом, было признано, что «сохранение генофонда есть ответственность перед дальнейшей эволюцией» (Франкель, XIII Международный генетический прогресс в Беркли, 1974). Сваминатан (Индия) выделил три уровня ответственности за сохранение генофонда: профессиональный, политический и общественный.

В 1980 г. Международным союзом охраны природы и природных ресурсов была разработана «Всемирная стратегия охраны природы». В материалах Всемирной стратегии отмечается, что одной из глобальных экологических проблем является проблема питания: 500 млн. человек систематически недоедают. Труднее учесть число людей, не получающих полноценного питания, сбалансированного по белкам, витаминам и микроэлементам.

Всемирная стратегия сформулировала первоочередные задачи охраны природы:

- поддержание главных экологических процессов в экосистемах.

- Сохранение генетического разнообразия.

- Долгосрочное рациональное использование видов и экосистем.

В 1992 г. в Рио-де-Жанейро на конференции Организации Объединенных Наций по окружающей среде и развитию (UNCED) был принят ряд документов, подписанных представителями 179 государств:

- Программа действий: Повестка дня на XXI век.

- Заявление о принципах в отношении лесов.

- Конвенция ООН об изменении климата.

- Конвенция о биологическом разнообразии.

В материалах Конвенции о биологическом разнообразии отмечается, что «...разнообразие важно для эволюции и сохранения систем жизнеобеспечения биосферы». Для сохранения систем жизнеобеспечения биосферы необходимо сохранение всех форм биологического разнообразия: «Страны, которые присоединяются к Конвенции, должны определять компоненты биологического разнообразия, ...осуществлять контроль за видами деятельности, которые могут оказать вредное воздействие на биологическое разнообразие».

На конференции UNCED было признано, что снижение уровня биологического разнообразия является одной из основных причин прогрессирующей деградации природных экосистем. Не вызывает сомнения, что только при условии сохранения оптимального уровня разнообразия возможно создание экосистем, устойчивых к экстремальным воздействиям физико-химических факторов, вредителей и болезней.

В 1995 г. в Софии на конференции министров окружающей среды европейских стран была принята Общеевропейская стратегия сохранения биологического и ландшафтного разнообразия. Перечислим принципы Общеевропейской стратегии сохранения биологического и ландшафтного разнообразия природы:

- Охрана наиболее уязвимых экосистем.

- Охрана и восстановление нарушенных экосистем.

- Охрана территорий с наибольшим видовым разнообразием.

- Сохранение эталонных природных комплексов.

Прекращение роста продуктивности искусственных экосистем также связывается с низким уровнем биоразнообразия: в настоящее время возделывается всего 150 видов культурных растений и разводится 20 видов домашних животных. При этом низкий уровень глобального разнообразия сочетается и с низким уровнем локального разнообразия, с господством монокультуры или культурооборотов с коротким сроком ротации. Погоня за однородностью сортов растений и пород животных привела к резкому сужению генетического разнообразия. Следствием снижения разнообразия является снижение устойчивости к экстремальным физико-химическим факторам среды и, в еще большей степени, к вредителям и болезням.

Многочисленными исследованиями доказано, что единственный надежный путь к повышению устойчивости и продуктивности природных экосистем - это повышение уровня их гетерогенности, поскольку в генетически неоднородных системах возникают компенсаторные взаимодействия особей с различными особенностями роста и развития, чувствительности к динамике факторов среды, болезням, вредителям. Именно гетерогенные насаждения обеспечивают возможность непрерывного и неистощительного природопользования.

Следовательно, назрела необходимость более широкого использования видового и внутривидового (генетического) потенциала возможно большего числа видов, пригодных для культивирования в контролируемых условиях. Все разнообразие материала, подлежащего сохранению, включает следующие категории организмов: сорта и породы, возделываемые и разводимые в настоящее время; сорта и породы, вышедшие из производства, но представляющие большую генетическую и селекционную ценность по отдельным параметрам; местные сорта и аборигенные породы; дикие сородичи культурных растений и домашних животных; дикие виды растений животных, перспективные для введения в культуру и доместикации; экспериментально созданные генетические линии.

Естественно, что для решения комплекса задач, связанных с проблемами биологического разнообразия, требуется вначале выработать критерии для оценки биоразнообразия, выявить и оценить уровень разнообразия в конкретных экосистемах (природно-территориальных комплексах), разработать рекомендации по сохранению и приумножению выявленного разнообразия, апробировать и внедрить эти рекомендации в агропромышленное производство.

Принципы периодизации геологической истории Земли

Дальнейшие события в геологическое время часто определяются, согласно относительной геохронологии, категориями «древнее», «моложе». Например, какая-то эра древнее некоторой другой. Отдельные отрезки геологической истории называются (в порядке уменьшения их продолжительности) зонами, эрами, периодами, эпохами, веками. Их выявление основано на том факте, что геологические события запечатлеваются в горных породах, а осадочные и вулканогенные породы располагаются в земной коре слоями. В 1669 г. Н. Стеной установил закон последовательности напластования, согласно которому нижележащие пласты осадочных пород древнее вышележащих, т.е. образовались ранее их. Благодаря этому появилась возможность определения относительной последовательности образования слоев, а значит, связанных с ними геологических событий.

Основным в относительной геохронологии является биостратиграфический, или палеонтологический, метод установления относительного возраста и последовательности залегания пород. Этот метод был предложен У. Смитом в начале XIX в., а затем развит Ж. Кювье и А. Броньяром. Дело в том, что в большинстве осадочных пород можно встретить остатки животных или растительных организмов. Ж.Б. Ламарк и Ч. Дарвин установили, что животные и растительные организмы в течение геологической истории постепенно совершенствовались в борьбе за существование, приспосабливаясь к изменяющимся условиям жизни. Некоторые животные и растительные организмы на определенных стадиях развития Земли вымирали, на смену им приходили другие, более совершенные. Таким образом, по остаткам ранее живших более примитивных предков, найденным в каком-нибудь пласте, можно судить об относительно более древнем возрасте данного пласта.

Еще один метод геохронологического расчленения пород, особенно важный для расчленения магматических образований океанического дна, основан на свойстве магнитной восприимчивости горных пород и минералов, образующихся в магнитном поле Земли. С изменением ориентировки породы относительно магнитного поля или самого поля часть «врожденной» намагниченности сохраняется, а смена полярности запечатлевается в изменении ориентировки остаточной намагниченности пород. В настоящее время установлена шкала смены таких эпох.

Абсолютная геохронология - учение об измерении геологического времени, выраженного в обычных абсолютных астрономических единицах (годах), - определяет время возникновения, завершения и длительность всех геологических событий, в первую очередь время образования или преобразования (метаморфизма) горных пород и минералов, так как по их возрасту определяется возраст геологических событий. Основным методом здесь является анализ соотношения радиоактивных веществ и продуктов их распада в горных породах, образовывавшихся в разные эпохи.

Древнейшие породы в настоящее время установлены в Западной Гренландии (3,8 млрд лет). Самый большой возраст (4,1 - 4,2 млрд лет) получен по цирконам из Западной Австралии, но циркон здесь залегает в переотложенном состоянии в мезозойских песчаниках. С учетом представлений об одновременности образования всех планет Солнечной системы и Луны и возраста самых древних метеоритов (4,5-4,6 млрд лет) и древних лунных пород (4,0--4,5 млрд лет) возраст Земли принимается равным 4,6 млрд лет.

В 1881 г. на II Международном геологическом конгрессе в Болонье (Италия) были утверждены основные подразделения совмещенных стратиграфической (для разделения слоистых осадочных пород) и геохронологической шкал. По этой шкале история Земли делилась на четыре эры в соответствии с этапами развития органического мира: 1) архейская, или археозойская - эра древнейшей жизни; 2) палеозойская - эра древней жизни; 3) мезозойская - эра средней жизни; 4) кайнозойская -- эра новой жизни. В 1887 г. из состава архейской эры выделили протерозойскую -- эру первичной жизни. Позднее шкала совершенствовалась. Один из вариантов современной геохронологической шкалы представлен в табл. 8.1. Архейская эра разделяется на две части: ранний (древнее 3500 млн лет) и поздний архей; протерозойская - также на две: ранний и поздний протерозой; в последнем выделяют рифейский (название произошло от древнего названия Уральских гор) и вендский периоды. Фанерозойский зон подразделяется на палеозойскую, мезозойскую и кайнозойскую эры и состоит из 12 периодов.

Геохронологическая шкала

Основные этапы эволюции земной коры

Кратко рассмотрим основные этапы эволюции земной коры как косного субстрата, на котором развилось многообразие окружающей природы [6, 12, 18, 20, 28-30, 35].

В apxeeе еще довольно тонкая и пластичная кора под влиянием растяжения испытала многочисленные разрывы сплошности, через которые к поверхности вновь устремилась базальтовая магма, заполнившая прогибы длиной сотни километров и шириной многие десятки километров, известные как зелено-каменные пояса (этим названием они обязаны преобладающему зеленосланцевому низкотемпературному метаморфизму базальтовых пород). Наряду с базальтами среди лав нижней, основной по мощности части разреза этих поясов встречаются высокомагнезиальные лавы, свидетельствующие об очень большой степени частичного плавления мантийного вещества, что говорит о высоком тепловом потоке, намного превышавшем современный. Развитие зеленокаменных поясов заключалось в смене типа вулканизма в направлении увеличения содержания в нем диоксида кремния (SiO2), в деформациях сжатия и метаморфизме осадочно-вулканогенного выполнения и, наконец, в накоплении обломочных осадков, свидетельствующих об образовании гористого рельефа.

После смены нескольких поколений зеленокаменных поясов архейский этап эволюции земной коры завершился 3,0 -2,5 млрд лет назад массовым образованием нормальных гранитов с преобладанием К2О над Na2O. Гранитизация, а также региональный метаморфизм, местами достигший высшей ступени, привели к формированию зрелой континентальной коры на большей части площади современных материков. Однако и эта кора оказалась недостаточно устойчивой: в начале протерозойской эры она испытала дробление. В это время возникла планетарная сеть разломов и трещин, заполнявшихся дайками (пластинообразными геологическими телами). Одна из них - Великая дайка в Зимбабве - имеет длину более 500 км и ширину до 10 км. Кроме того, впервые проявилось рифтообразование, давшее начало зонам прогибания, мощного осадконакопления и вулканизма. Их эволюция привела к созданию в конце раннего протерозоя (2,0-1,7 млрд лет назад) складчатых систем, вновь спаявших обломки архейской континентальной коры, чему способствовала новая эпоха мощного гранитообразования.

В итоге к концу раннего протерозоя (к рубежу 1,7 млрд лет назад) зрелая континентальная кора существовала уже на 60--80% площади ее современного распространения. Более того, некоторые ученые полагают, что на этом рубеже вся континентальная кора составляла единый массив - суперконтинент Мегагею (большая земля), которому на другой стороне земного шара противостоял океан - предшественник современного Тихого океана - Мегаталасса (большое море). Этот океан был менее глубоким, чем современные океаны, ибо рост объема гидросферы за счет дегазации мантии в процессе вулканической деятельности продолжается всю последующую историю Земли, хотя и более медленно. Не исключено, что прообраз Мегаталассы появился еще раньше, в конце архея.

В катархее и начале архея появились первые следы жизни - бактерии и водоросли, а в позднем архее распространились водорослевые известковые постройки - строматолиты. В позднем архее началось, а в раннем протерозое завершилось коренное изменение состава атмосферы: под влиянием жизнедеятельности растений в ней появился свободный кислород, тогда как катархейская и раннеархейская атмосфера состояла из водяного пара, СО2, СО, СН4, N, NH3 и H2S с примесью НС1, HF и инертных газов.

В позднем протерозое (1,7-0,6 млрд лет назад) Мегагея стала постепенно раскалываться, и этот процесс резко усилился в конце протерозоя. Следами его являются протяженные континентальные рифтовые системы, погребенные в основании осадочного чехла древних платформ. Важнейшим его результатом было образование обширных межконтинентальных подвижных поясов - Северо-Атлантического, Средиземноморского, Урало-Охотского, разделивших континенты Северной Америки, Восточной Европы, Восточной Азии и наиболее крупный обломок Мегагеи - южный суперконтинент Гондвану. Центральные части этих поясов развивались на новообразованной в процессе рифтогенеза океанской коре, т.е. пояса представляли собой океанские бассейны. Их глубина постепенно увеличивалась по мере роста гидросферы. Одновременно подвижные пояса развивались по периферии Тихого океана, глубина которого также возрастала. Климатические условия становились более контрастными, о чем свидетельствует появление, особенно в конце протерозоя, ледниковых отложений (тиллитов, древних морен и водно-ледниковых осадков).

Палеозойский этап эволюции земной коры характеризовался интенсивным развитием подвижных поясов - межконтинентальных и окраинно-континентальных (последние на периферии Тихого океана). Эти пояса расчленялись на окраинные моря и островные дуги, их осадочно-вулканогенные толщи испытывали сложные складчато-надвиговые, а затем сбрососдвиговые деформации, в них внедрялись граниты и на этой основе формировались складчатые горные системы. Этот процесс протекал неравномерно. В нем различают ряд интенсивных тектонических эпох и гранитного магматизма: байкальскую -- в самом конце протерозоя, салаирскую (от хребта Са-лаир в Средней Сибири) -- в конце кембрия, таковскую (от Таковских гор на востоке США) - в конце ордовика, каледонскую (от древнеримского названия Шотландии) - в конце силура, акадскую (Акадия - старинное название северо-восточных штатов США) -- в середине девона, судетскую -- в конце раннего карбона, заальскую (от р. Заале в Германии) -- в середине ранней перми. Первые три тектонические эпохи палеозоя нередко объединяют в каледонскую эру тектогенеза, последние три - в герцинскую, или варисскую. В каждую из перечисленных тектонических эпох определенные части подвижных поясов превращались в складчатые горные сооружения, а после разрушения (денудации) входили в состав фундамента молодых платформ. Но некоторые из них частично испытывали активизацию в последующие эпохи горообразования.

К концу палеозоя межконтинентальные подвижные пояса полностью замкнулись и заполнились складчатыми системами. В результате отмирания Северо-Атлантического пояса Североамериканский континент сомкнулся с Восточно-Европейским, а последний (после завершения развития Урало-Охотского пояса) -- с Сибирским, Сибирский -- с Китайско-Корейским. В итоге образовался суперконтинент Лавразия, а отмирание западной части Средиземноморского пояса привело к его объединению с южным суперконтинентом - Гондваной - в одну континентальную глыбу - Пангею. Восточная часть Средиземноморского пояса в конце палеозоя - начале мезозоя превратилась в огромный залив Тихого океана, по периферии которого также поднялись складчатые горные сооружения.

На фоне этих изменений структуры и рельефа Земли продолжалось развитие жизни. Первые животные появились еще в позднем протерозое, а на самой заре фанерозоя существовали почти все типы беспозвоночных, но они еще были лишены раковин или панцирей, которые известны с кембрия. В силуре (или уже в ордовике) начался выход растительности на сушу, а в конце девона существовали леса, получившие наибольшее распространение в каменноугольном периоде. Рыбы появились в силуре, земноводные - в карбоне.

Мезозойская и кайнозойская эры - последний крупный этап развития структуры земной коры, который отмечен становлением современных океанов и обособлением современных континентов. В начале этапа, в триасе, еще существовала Пангея, но уже в раннем юрском периоде она снова раскололась на Лавразию и Гондвану вследствие возникновения широтного океана Тетис, протянувшегося от Центральной Америки до Индокитая и Индонезии, а на западе и на востоке он смыкался с Тихим океаном (рис. 8.6); этот океан включал и Центральную Атлантику. Отсюда в конце юры процесс раздвига континентов распространился к северу, создав в течение мелового периода и раннего палеогена Северную Атлантику, а начиная с палеогена - Евразийский бассейн Северного Ледовитого океана (Амеразийский бассейн возник раньше как часть Тихого океана). В итоге Северная Америка отделилась от Евразии. В поздней юре началось формирование Индийского океана, и с начала мела стала раскрываться с юга Южная Атлантика. Это означало начало распада Гондваны, существовавшей как единое целое в течение всего палеозоя. В конце мела Северная Атлантика соединилась с Южной, отделив Африку от Южной Америки. Тогда же Австралия отделилась от Антарктиды, а в конце палеогена произошло отделение последней от Южной Америки.

Таким образом, к концу палеогена оформились все современные океаны, обособились все современные континенты и облик Земли приобрел вид, в основном близкий к нынешнему. Однако еще не было современных горных систем.

С позднего палеогена (40 млн лет назад) началось интенсивное горообразование, достигшее кульминации в последние 5 млн лет. Этот этап становления молодых складчато-покровных горных сооружений, образования возрожденных сводово-глыбовых гор выделяют как неотектонический. Фактически неотектонический этап является подэтапом мезозойско-кайнозойского этапа развития Земли, так как именно на этом этапе оформились основные черты современного рельефа Земли, начиная с распределения океанов и континентов.

На этом этапе завершилось формирование основных черт современной фауны и флоры. Мезозойская эра была эрой пресмыкающихся, млекопитающие стали преобладать в кайнозое, а в позднем плиоцене появился человек. В конце раннего мела появились покрытосемянные растения и суша приобрела травяной покров. В конце неогена и антропогене высокие широты обоих полушарий были охвачены мощным материковым оледенением, реликтами которого являются ледниковые шапки Антарктиды и Гренландии. Это было третье крупное оледенение в фанерозое: первое имело место в позднем ордовике, второе -- в конце карбона - начале перми; оба они были распространены в пределах Гондваны.

Список литературы по курсу «Теория эволюции»

1. Георгиевский А.Б. Дарвинизм. - М.: Просвещение, 1985.

2. Северцов А.С. Введение в теорию эволюции. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1981.

3. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение (дарвинизм). - М.: Высшая школа, 1989.

4. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. - М.: ИКЦ «Академкнига», 2003.

5. Грант В. Эволюционный процесс. - М.: Мир, 1991.

6. Докинз Р. Эгоистичный ген. - М.: Мир, 1993.

7. Кайданов Л.З. Генетика популяций. - М.: Высшая школа, 1996.

8. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. - В 3 т. - М.: Мир, 1992.

9. Меттлер Л., Грегг Т. Генетика популяций и эволюция. - М.: Мир, 1972.

10. Пианка Э. Эволюционная экология. - М.: Мир, 1981.

11. Рич П.В., Рич Т.Х., Фентон М.А. Каменная книга. Летопись доисторической жизни. - М.: МАИК «Наука», 1997.

12. Свирижев Ю.М., Пасеков В.П. Основы математической генетики. - М.: Наука, 1982.

13. Северцов А.Н. Общие вопросы эволюции. - В 3 т. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1945.

14. Симпсон Дж. Великолепная изоляция. - М.: Мир, 1983.

15. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. - М.: Наука, 1973.

16. Фоули Р. Еще один неповторимый вид. Экологические аспекты эволюции человека. - М.: Мир, 1990.

17. Хедрик Ф. Генетика популяций. - М.: Техносфера, 2003.

18. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. Избранные труды. - М.: Наука, 1983.

19. Эрлих П., Холм Р. Процесс эволюции. - М.: Мир, 1966.

20. Яблоков А.В. Популяционная биология. - М.: Высшая школа, 1987.

Размещено на Allbest.ru