Теория эволюции как наука

На основе изменчивости организмов появляется генетическое разнообразие форм. Различают изменчивость модификационную, или фенотипическую, и генетическую, или мутационную.

Модификационная изменчивость не вызывает изменений генотипа, она связана с реакцией данного, одного и того же генотипа на изменение внешней среды: в оптимальных условиях выявляется максимум возможностей, присущих данному генотипу. Модификационная изменчивость проявляется в количественных и качественных отклонениях от исходной нормы, которые не передаются по наследству, а носят лишь приспособительный характер, например, усиление пигментации кожи человека под действием ультрафиолетовых лучей или развития мышечной системы под действием физических упражнений и т. д.

Степень варьирования признака у организма, то есть пределы модификационной изменчивости называются нормой реакции. Таким образом, фенотип формируется в результате взаимодействия генотипа и факторов среды, Фенотипические признаки не передаются от родителей к потомкам, наследуется лишь норма реакции, то есть характер реагирования на изменение окружающих условий.

Генетическая изменчивость бывает комбинативной и мутационной.

Комбинативная изменчивость возникает в результате обмена гомологичными участками гомологичных хромосом в процессе мейоза, что приводит к образованию новых объединений генов в генотипе. Возникает в результате трех процессов: 1) независимого расхождения хромосом в процессе мейоза; 2) случайного соединения их при оплодотворении; 3) обмена участками гомологичных хромосом или конъюгации.

Мутационная изменчивость (мутации). Мутациями называют скачкообразные и устойчивые изменения единиц наследственности -- генов, влекущие за собой изменения наследственных признаков. Они обязательно вызывают изменения генотипа, которые наследуются потомством и не связаны со скрещиванием и рекомбинацией генов.

Существуют хромосомные и генные мутации. Хромосомные мутации связаны с изменением структуры хромосом. Это может быть изменение числа хромосом кратное или не кратное гаплоидному набору (у растений -- полиплоидия, у человека -- гетероплоидия). Примером гетероплоидии у человека может быть синдром Дауна (одна лишняя хромосома и в кариотипе 47 хромосом), синдром Шерешевского -- Тернера (отсутствует одна Х-хромосома, 45). Такие отклонения в кариотипе человека сопровождаются расстройством здоровья, нарушение психики и телосложения, снижением жизнеспособности и др.

Генные мутации -- затрагивают структуру самого гена и влекут за собой изменение свойств организма (гемофилия, дальтонизм, альбинизм и др.). Генные мутации возникают как в соматических, так и в половых клетках.

Мутации, возникающие в половых клетках, передаются по наследству. Их называют генеративными мутациями. Изменения в соматических клетках вызывают соматические мутации, распространяющиеся на ту часть тела, которая развивается из изменившейся клетки. Для видов, размножающихся половым путем, они не имеют существенного значения, для вегетативного размножения растений они важны.

Генетическая гетерогенность популяции. С.С. Четвериков (1926), исходя из формулы Харди, рассмотрел реальную ситуацию, складывающуюся в природе. Мутации обычно возникают и сохраняются в рецессивном состоянии и не нарушают общего облика популяции; популяция насыщена мутациями, «как губка водой».

Генетическая гетерогенность природных популяций, как показали многочисленные эксперименты,-- главнейшая их особенность. Она поддерживается за счет мутаций, процесса рекомбинации (только у форм с бесполым размножением вся наследственная изменчивость зависит от мутаций). Происходящая при половом размножении комбинаторика наследственных признаков дает неограниченные возможности для создания генетического разнообразия в популяции. Расчеты показывают, что в потомстве от скрещивания двух особей, различающихся лишь по 10 локусам, каждый из которых представлен 4 возможными аллелями, окажется около 10 млрд особей с различными генотипами. При скрещивании особей, различающихся в общей сложности по 1000 локусам, каждый из которых представлен 10 аллелями, число возможных наследственных вариантов (генотипов) в потомстве составит 10¹⁰⁰⁰, т.е. многократно превзойдет число электронов в известной нам Вселенной.

Эти потенциальные возможности никогда не реализуются даже в ничтожной степени хотя бы только из-за ограниченной численности любой популяции.

Генетическая гетерогенность, поддерживаемая мутационным процессом и скрещиванием, позволяет популяции (и виду в целом) использовать для приспособления не только вновь возникающие наследственные изменения, но и те, которые возникли очень давно и существуют в популяции в скрытом виде. В этом смысле гетерогенность популяций обеспечивает существование мобилизационного резерва наследственной изменчивости (С.М. Гершензон, И.И. Шмальгаузен).

Генетическое единство популяции. Один из наиболее важных выводов популяционной генетики -- положение о генетическом единстве популяции: несмотря на гетерогенность составляющих ее особей (а может быть, именно вследствие этой гетерогенности), любая популяция представляет собой сложную генетическую систему, находящуюся в динамическом равновесии. Популяция -- минимальная по численности генетическая система, которая может продолжить свое существование на протяжении неограниченного числа поколений. При скрещивании особей внутри популяции происходит выщепление в потомстве многих мутаций, в том числе обычно понижающих жизнеспособность из-за гомозиготизации особей. Только в настоящей природной популяции, при достаточном числе генетически разнообразных партнеров по спариванию, возможно поддержание на необходимом уровне генетической разнокачественности всей системы в целом. Этим свойством не обладают ни особь, ни отдельная семья или группа семей (дем).

Итак, основные генетические характеристики популяции -- постоянная наследственная гетерогенность, внутреннее генетическое единство и динамическое равновесие отдельных генотипов (аллелей). Эти особенности определяют организацию популяции как элементарной эволюционной единицы.

Экологическое единство популяции. Особенностью популяции оказывается и формирование ее собственной экологической ниши. Обычно концепция экологической ниши как многомерного пространства, образуемого каждым видом в биологическом и физическом пространственно-временном континууме (Дж. Хатчинсон), применялась лишь для вида. Однако поскольку внутри вида не может быть двух одинаковых по всем своим характеристикам популяций, неизбежно признание того факта, что каждая популяция должна обладать собственной, только ей свойственной экологической характеристикой, т. е. занимать специфическое место в экологическом гиперпространстве.

5.6 Механизмы межвидовой изоляции

Концепция биологического вида предполагает наличие межвидовой репродуктивной изоляции - то есть такой изоляции, которая препятствует скрещиванию особей, принадлежащих к разным видам. Репродуктивная изоляция обеспечивает не только сосуществование множества близких видов, но и их эволюционную независимость.

Различают первичную и вторичную изоляцию. Первичная изоляция возникает без участия естественного отбора; эта форма изоляции случайна и непредсказуема. Вторичная изоляция возникает под воздействием комплекса элементарных эволюционных факторов; эта форма изоляции возникает закономерно и поддается прогнозированию.

Простейшей формой межвидовой изоляции является пространственная, или географическая изоляция. Виды не могут скрещиваться, поскольку популяции разных видов пространственно изолированы друг от друга. По степени пространственной изоляции различают аллопатрические, смежно-симпатрические и биотически-симпатрические популяции.

Географические ареалы аллопатрических популяций совершенно не перекрываются (примеры: зубр и бизон, шакал и койот). Географические ареалы смежно-симпатрических популяций соприкасаются; такая степень пространственной изоляции характерна для викарирующих (замещающих) видов (примеры: заяц-беляк и заяц-русак). Географические ареалы биотически-симпатрических популяций перекрываются в большей или меньшей степени (примеры для Брянской области: сосуществование четырех видов лягушек, пяти видов жаворонков, трех видов ласточек, девяти видов синиц, шести видов овсянок, шести видов камышовок, пяти видов дроздов, четырех видов пеночек, пяти видов мышей, шести видов полевок).

Биотически-симпатрические популяции могут скрещиваться между собой с образованием межвидовых гибридов. Но тогда за счет постоянного образования гибридов и их возвратных скрещиваний с родительскими формами чистые виды должны рано или поздно вообще исчезнуть. Однако в действительности этого не происходит, что указывает на существование разнообразных механизмов, эффективно предотвращающих межвидовую гибридизацию в природных условиях, которые сформировались при участии специфических форм естественного отбора, известных под названием «процессы Уоллеса». (Именно поэтому наиболее удачны эколого-географические скрещивания между видами, не контактирующими в естественных условиях).

Обычно различают три группы изолирующих механизмов: прекопуляционные, презиготические и постзиготические. В то же время презиготические и постзиготические механизмы изоляции часто объединяют под общим названием «посткопуляционные механизмы».

Рассмотрим основные механизмы межвидовой репродуктивной изоляции, обеспечивающие эволюционную независимость разных видов: А и В.

I. Прекопуляционные механизмы - предотвращают копуляцию (спаривание у животных или опыление у растений). При этом не происходит элиминации ни отцовских, ни материнских гамет (и соответствующих генов).

Прекопуляционная изоляция может быть первичной (случайной) или вторичной (формируется под действием естественного отбора в пользу наивысшей плодовитости и выживаемости). Прекопуляционные механизмы включают следующие формы межвидовой изоляции:

1. Пространственно-географическая изоляция. Виды А и В являются полностью аллопатрическими, то есть их географические ареалы не перекрываются. (Эта форма изоляции для территории Брянщины неактуальна из-за отсутствия непреодолимых пространственных барьеров (горных хребтов, пустынь и т.п.).)

2. Пространственно-биотопическая изоляция. Виды А и В являются смежно-симпатрическими, то есть обитают на одной территории, но входят в состав разных биоценозов. При этом расстояние между биоценозами превышает радиус репродуктивной активности (например, радиус переноса пыльцы и семян у растений). Эта форма изоляции возможна, например, между облигатно-аллювиально-пойменными и облигатно-лесоболотными видами. Однако этот барьер не является непреодолимым из-за трансгрессии пойменно-аллювиальных видов в лесоболотные ценозы.

3. Сезонная изоляция. Виды А и В являются биотически-симпатрическими, то есть встречаются в составе одного ценоза, но размножаются (цветут) в разное время. Однако сезонная изоляция возможна только для видов или с очень ранним, или очень поздним размножением (цветением). Для большинства видов сезонная изоляция неактуальна; некоторые биотически-симпатрические виды размножаются одновременно, но в природе гибридов не образуют, а в лабораторных условиях успешно скрещиваются.

4. Этологическая изоляция. Играет важную роль у животных; часто обусловлена различиями в брачных ритуалах у видов А и В. У биотически опыляемых растений существует изоляция, обусловленная различиями в поведении животных-опылителей, предпочитающих тот, или иной тип цветков; эта форма изоляции актуальна при специализации опылителей.

5. Механическая изоляция. Обусловлена различиями в строении репродуктивных органов видов А и В, например, копулятивных органов у животных или единиц опыления у растений (цветков, соцветий). Этот изоляционный барьер не является непреодолимым: например, цветки разных видов растений часто посещаются одними и теми же опылителями (например, пчелами), что обеспечивает (по крайней мере, на первый взгляд) равновероятность как внутривидовой, так и межвидовой ксеногамии.

II. Презиготические механизмы - предотвращают оплодотворение. При этом происходит элиминация отцовских гамет (генов), но сохраняются материнские гаметы (гены). Презиготическая изоляция может быть как первичной, так и вторичной.

У животных презиготические механизмы изоляции обычно связаны с гибелью отцовских гамет. Например, у насекомых наблюдается гибель мужских гамет в половых протоках осемененных самок вследствие иммунологических реакций.

Презиготические механизмы у растений включают:

1. Гибель мужских гаметофитов чужого вида: непрорастание пыльцевых зерен на рыльце пестика, гибель пыльцевых трубок в столбике или в семяпочке, гибель спермиев в пыльцевых трубках или в зародышевом мешке.

2. Неконкурентоспособность пыльцы чужого вида по отношению к пыльце своего вида при их совместном попадании на рыльце пестика.

III. Постзиготические механизмы - предотвращают передачу генов родительских видов в последующие поколения через гибридов. Эта форма межвидовой изоляции может проявляться среди гибридов первого поколения, второго поколения и среди бэк-кроссов (потомков от возвратных скрещиваний). Посткопуляционная изоляция приводит к гибели гамет; формируется случайным образом. К наиболее общим постзиготическим механизмам относятся следующие формы:

1. Неприспособленность или сниженная приспособленность гибридов по сравнению с родительскими видами (или просто неприспособленность).

Полная конституциональная, или морфофизиологическая неприспособленность. Означает абсолютную невозможность развития гибридов даже в контролируемых условиях. Связана с невозможностью нормального морфогенеза из-за несовместимости родительских геномов. Включает гибель зигот, зародышей, проростков, ювенильных и виргинильных особей.

Сниженная конституциональная приспособленность. Выражается в появлении морфозов и терат (уродств), снижении выживаемости. Сниженная конституциональная приспособленность в значительной степени определяет все остальные формы неприспособленности.

Неприспособленность к абиотическим (физико-химическим) факторам местообитания. Отличается от конституциональной неприспособленности тем, что можно создать условия, в которых неприспособленные в естественной среде гибриды будут развиваться нормально. Например, у растений к естественным лимитирующим факторам для гибридов относятся: недостаточное увлажнение, недостаток света, недостаток определенных элементов минерального питания, движение среды (ветер, осадки), перепады температур и влажности, недостаточная продолжительность вегетационного периода. На практике устранение неблагоприятного действия физико-химических факторов означает проращивание гибридных семян на фильтровальной бумаге во влажной камере, выращивание сеянцев в торфо-перегнойных горшочках в закрытом грунте, раннее получение гибридов в контролируемых условиях (при этом они успевают подготовиться к зимовке), первую зимовку в закрытом грунте.

Неприспособленность к биотическим факторам местообитания, в частности, неустойчивость к вредителям и болезням.

Неконкурентоспособность (в первую очередь, неконкурентоспособность по отношению к родительским или близким видам). В нарушенных местообитаниях, в антропогенных ландшафтах и на периферии экологических ниш (у растений - на периферии эдафо-фитоценотических ареалов) эта форма неприспособленности играет меньшую роль.

2. Полное или частичное снижение фертильности гибридов (бесплодие).

Полное (конституциональное) бесплодие - заключается в невозможности полового размножения в любых условиях. У растений встречается при полном отсутствии цветков или формировании уродливых цветков (например, при межвидовой гибридизации у Ивовых).

Снижение плодовитости - например, уменьшение числа цветков у растений.

Сегрегационная стерильность - нарушение нормальной сегрегации хромосом при мейозе. В итоге оказывается невозможным нормальный гаметогенез (спорогенез). Среди животных подобная стерильность наблюдается у мулов (гибридов лошади и осла), наров (гибридов одногорбого и двугорбого верблюдов), кидусов (гибридов соболя и куницы), тумаков (гибридов зайца-русака и зайца-беляка).

Этолого-репродуктивная неприспособленность гибридов у животных. Заключается в нарушении репродуктивного поведения, например, девиантного поведения при ухаживании, при постройке гнезд, при выкармливании потомства.

Например, у разных видов попугаев-неразлучников (род Agapornis) наблюдается разное поведение при постройке гнезда: особи одного вида (A. personata) переносят кусочки строительного материала в клюве, а представители другого вида (A. roseicollis) засовывают их под перья. Межвидовые гибриды (F₁) обнаруживали смешанный тип поведения: вначале птицы пытались засунуть строительный материал в перья, затем вынимали его, брали в клюв, а затем все начиналось сначала.

Сходные промежуточные формы поведения обнаруживались в демонстративном поведении вьюрков и в характере звуковых сигналов сверчков.

Итак, применительно к симпатрическим видам возможно существование самых разнообразных изолирующих барьеров, препятствующих их полному смешению (вторичной интерградации). В то же время, ни один из этих барьеров (разумеется, за исключением полной конституциональной неприспособленности гибридов) не является непреодолимым. Поэтому сходство между различными видами может быть следствием не только конвергенции в сходных условиях обитания, но и результатом горизонтального, или латерального переноса генов (потока генов).

5.7 Биологическое разнообразие

Биологическое разнообразие - это все множество различных живых организмов, изменчивость среди них и экологических комплексов, частью которых они являются, что включает разнообразие внутри видов, между видами и экосистемами.

Биологическое разнообразие представляет собой один из важнейших биологических ресурсов.

Биологический ресурс - это генетический материал, организмы или их части, либо экосистемы, используемые или потенциально полезные для человечества, включая природное равновесие внутри экосистем и между ними.

Различают следующие уровни биологического разнообразия:

альфа-разнообразие - число видов в сообществе;

бета-разнообразие - число сообществ на определенной территории;

гамма-разнообразие - общее число видов и сообществ на определенной территории;

омега-разнообразие - глобальное разнообразие (число видов и сообществ на обширных территориях).

Однако в основе всех форм разнообразия лежит генетическое внутривидовое (внутрипопуляционное и межпопуляционное) разнообразие.

Человечество всегда оказывало негативное влияние на окружающую его природную среду. Нерациональное истощительное природопользование неоднократно приводило к гибели древних цивилизаций, к изменению самого хода истории. Однако лишь на исходе второго тысячелетия стало ясно, что взаимодействие между человечеством и окружающей его природой приобретает характер затяжного общемирового конфликта, имя которому - глобальный экологический кризис.

Истощение энергетических и сырьевых ресурсов планеты, глобальные изменения климата, вырубка лесов, деградация почв, дефицит доброкачественной пресной воды и полноценных продуктов питания и, как следствие, нарастание социальных, экономических, политических и военных противоречий - вот краткий перечень проявлений глобального экологического кризиса. Уже с середины XX столетия человечество осознало, что перечисленные проблемы тесно переплетаются между собой, что они не могут быть решены по отдельности отдельными странами: для предотвращения глобальной экологической катастрофы требуется всестороннее сотрудничество профессиональных, государственных и общественных организаций на международном уровне.

Почти сорок лет назад (1972 г.) в Стокгольме состоялась первая конференция ООН по окружающей человека природной среде. На этом форуме были намечены общие принципы международного сотрудничества в области охраны природы.

На основе решений Стокгольмской конференции были сформулированы современные принципы сохранения среды жизни.

Первый принцип - это принцип всеобщей связи в живой природе: выпадение одного звена в сложной цепи трофических и иных связей в природе может привести к непредвиденным результатам. Этот принцип основан на классических представлениях о существовании причинно-следственных связей между элементами надорганизменных биологических систем, причем, множество этих связей приводит к образованию различных цепей, сетей и пирамид.

Отсюда вытекает принцип потенциальной полезности каждого компонента живой природы: невозможно предвидеть, какое значение для человечества будет иметь тот или иной вид в будущем. В общественном сознании утрачивает значение разграничение видов на «полезные» и «вредные», утверждается представление о том, что «вредный или сорный вид - это всего лишь организм не на своем месте».

На основании принципов всеобщей связи и потенциальной полезности каждого компонента живой природы формируется концепция невмешательства в процессы, протекающие в природных экосистемах: «Мы не знаем, к чему это приведет, поэтому лучше оставить все как есть». Идеальным способом сохранить status quo считалось создание охраняемых территорий с абсолютным заповедным режимом. Однако практика заповедного дела показала, что современные экосистемы уже утратили способность к естественному самовосстановлению, и для их сохранения требуется активное вмешательство человека.

В результате стал неизбежным переход от концепции невмешательства и консервации существующего положения к концепции устойчивого развития общества и биосферы. Концепция устойчивого развития подразумевает повышение экологического и ресурсного потенциала природных экосистем, создание устойчивых контролируемых экосистем, удовлетворение потребностей общества в природных ресурсах на основе научно обоснованного рационального, неистощительного и многоцелевого природопользования, охраны, защиты и воспроизводства всех компонентов экосистем.

Дальнейшее развитие концепции устойчивого развития неизбежно привело к принципу необходимости сохранения биологического разнообразия: только многообразная и разнообразная живая природа оказывается устойчивой и высокопродуктивной. Принцип необходимости сохранения биологического разнообразия в полной мере согласуется с основными принципами биоэтики: «каждая форма жизни уникальна и неповторима», «каждая форма жизни имеет право на существование», «что не нами создано, не должно быть нами разрушено». При этом ценность генотипа определяется не его полезностью для человека, а его уникальностью. Таким образом, было признано, что сохранение генофонда есть ответственность перед дальнейшей эволюцией.

Почти 20 лет назад (1992 г.) в Рио-де-Жанейро на конференции ООН по окружающей среде и развитию (UNCED) был принят исторический документ: Конвенция о биологическом разнообразии.

На конференции UNCED было признано, что снижение уровня биологического разнообразия является одной из основных причин прогрессирующей деградации природных экосистем. Не вызывает сомнения, что только при условии сохранения оптимального уровня разнообразия возможно создание экосистем, устойчивых к экстремальным воздействиям физико-химических факторов, вредителей и болезней.

Прекращение роста продуктивности искусственных экосистем также связывается с низким уровнем биоразнообразия: в настоящее время возделывается всего 150 видов культурных растений и разводится 20 видов домашних животных. При этом низкий уровень глобального разнообразия сочетается и с низким уровнем локального разнообразия, с господством монокультуры или культурооборотов с коротким сроком ротации.

Следовательно, назрела необходимость более широкого использования видового и внутривидового (генетического) потенциала возможно большего числа видов, пригодных для культивирования в контролируемых условиях.

Естественно, что для решения комплекса задач, связанных с проблемами биологического разнообразия, требуется вначале выработать критерии для оценки биоразнообразия, выявить и оценить уровень разнообразия в конкретных экосистемах (природно-территориальных комплексах), разработать рекомендации по сохранению и приумножению выявленного разнообразия, апробировать и внедрить эти рекомендации в агропромышленное производство.

За рубежом подобные работы активно ведутся на протяжении последних десятилетий, причем фронт этих работ разворачивается, охватывая все новые и новые страны, все новые и новые сферы человеческой деятельности. При этом традиционные технологии (TT - traditional technologies) и экстенсивные технологии низкого уровня (ELT - extensive low technologies) уступают место интенсивным технологиям высокого уровня (IHT - intensive high technologies) с широчайшим применением компьютерных технологий (CT - computer technologies). Для выявления внутривидового полиморфизма все чаще используется изоферментный анализ белков, рестриктазный анализ ДНК путем гибридизации ее фрагментов с радиоактивными зондами (RELP-анализ), а также анализ фрагментов ДНК, полученных на основе цепной реакции полимеризации ДНК (RAPD-анализ). Расшифровка геномов самых разнообразных организмов, создание соматических гибридов и генетически измененных организмов с заранее заданными свойствами, их хранение и ускоренное размножение с помощью микроклонирования - вот краткий перечень средств из арсенала прорывных технологий (HDT - having dug technologies) и очень высоких технологий (VHT - very high technologies), основанных на последних достижениях современной науки.

В первом пункте Конвенции о биологическом разнообразии указано, что «…страны, которые присоединяются к Конвенции, должны определять компоненты биологического разнообразия». В 1995 г. Россия ратифицировала Конвенцию о биоразнообразии и тем самым приняла на себя обязательства участвовать в выполнении решений Конференции UNCED. В соответствии с Конвенцией о биоразнообразии в нашей стране были разработаны и приняты к исполнению программы изучения биоразнообразия.

Однако работы по изучению и сохранению биоразнообразия разворачиваются в нашей стране недопустимо медленно. Надеяться на коренные изменения в обществе, в результате которых ситуация резко изменится в лучшую сторону, не приходится по целому ряду причин. Прежде всего, проблема выявления и сохранения биоразнообразия подразумевает использование описанных выше интенсивных высоких технологий (IHT), которые, естественно, характеризуются высокой стоимостью оборудования и расходных материалов, использованием квалифицированных работников, привлечением ресурсов из смежных областей сельского и лесного хозяйства. Во-вторых (а может быть - во-первых), подобные работы должны получить поддержку на всех социальных уровнях: государственном, профессиональном и общественном.

Однако часть работ может быть выполнена сегодня, даже при крайне недостаточном финансовом и материальном обеспечении - с привлечением традиционных технологий (TT) и экстенсивных технологий низкого уровня (ELT). Кроме того, нельзя не учитывать возможность международного сотрудничества с применением компьютерных технологий (CT) и высоких технологий (HT), основанных на интеллектуальном потенциале студентов и преподавателей вузов.

5.8 Генетическое разнообразие

Генетическое внутривидовое разнообразие определяется структурой аллелофонда и генофонда популяций.

Аллелофонд - это множество аллелей в популяции. Для количественного описания структуры аллелофонда используется понятие «частоты аллелей».

Генофонд - это множество генотипов в популяции. Для количественного описания структуры генофонда используется понятие «частоты генотипов».

Для описания генетического разнообразия используют следующие показатели:

- доля полиморфных генов;

- частоты аллелей для полиморфных генов;

- средняя гетерозиготность по полиморфным генам;

- частоты генотипов.

На основании этих показателей вычисляют разнообразные индексы разнообразия (например, Шеннона-Увера, Симпсона).

Для элементарных биохимических признаков (например, при изучении белкового полиморфизма или полиморфизма ДНК) определить уровень биоразнообразия по указанным показателям сравнительно легко.

Однако для комплексных признаков, наследуемых сложным образом (например, продуктивность, устойчивость к неблагоприятным факторам-стрессорам, ритмы развития), этот подход неприменим. Поэтому уровень разнообразия оценивается менее строго.

Прямое изучение геномов огромнейшего числа видов, представляющих интерес для человека - дело далекого будущего (по крайней мере, на современном уровне развития молекулярной геномики).

Но выявление, сохранение, приумножение и рациональное использование генетического разнообразия таких видов - это задача, требующая немедленного решения.

Бурное развитие селекции происходит не за счет широкого использования современных методов (трансгенные сорта и породы все еще остаются экзотикой), а за счет экстенсивного расширения объемов селекционных работ.

Это возможно в том случае, если проведение таких работ экономически выгодно: результаты можно получить в относительно сжатые сроки, а эффект от внедрения этих результатов достаточно высок.

Как известно, отбор ведется по фенотипам. При этом подразумевается, что за определенным фенотипом скрывается соответствующий генотип.

Отбор по аллелям практически не ведется (за исключением селекции на гаплоидном уровне, селекции самоопылителей и селекции трансгенных организмов).

И тогда начинается самое интересное: из множества аллелей, существующих в природных, полуприродных и искусственных популяциях, сохраняются и используются лишь те, которые выгодны для человека, но не для самих организмов.

Тогда при высоком генотипическом разнообразии может наблюдаться низкий уровень аллельного разнообразия.

число аллелей	1	2	3	4	5	6	7	8	9
число генотипов	1	3	6	10	15	21	28	36	45

Одним из первых селекционеров, задумавшимся о необходимости сохранения и приумножения аллельного разнообразия, был Николай Иванович Вавилов.

Противники Н.И. Вавилова упрекали (и упрекают!) его за отсутствие практического выхода. Да, Н.И. Вавилов не был селекционером-практиком, создающим новые генотипы. Он искал не сочетания аллелей, а сами аллели.

И в наше время мы должны думать не о разнообразии сортов и пород, а о разнообразии аллелофондов, позволяющего создавать новые сорта и породы.

Поэтому при создании коллекций с максимально возможным уровнем биоразнообразия следует собирать материал из разных популяций, даже если на современном уровне развития генетики и селекции этот материал не может быть немедленно использован.

Иначе говоря, коллекция, содержащая генотипы а1а1, а2а2 и а3а3, более ценна, чем коллекция генотипов а1а1, а1а2, а2а2, хотя внешне (по числу фенотипов и генотипов) они равноценны.

При рассмотрении диаллельных систем (А-а или А-а₁,а₂,а₃…a_n) достаточно условно можно выделить четыре уровня генетического разнообразия по частотам аллелей:

- Частота редкого аллеля составляет 10-⁶…10-³. Это уровень частоты мутаций, самый низкий уровень аллельного разнообразия. Обнаруживается только в очень больших популяциях (миллионы особей).

- Частота редкого аллеля 0,001…0,1. Это низкий уровень. Частота гомозигот по данному аллелю меньше 1%.

- Частота редкого аллеля 0,1…0,3. Это приемлемый уровень. Частота гомозигот по данному аллелю меньше 10%.

- Частота редкого аллеля 0,3…0,5. Это максимально высокий уровень в диаллельной системе: частота гомозигот по данному аллелю сопоставима с частотой гомозигот и компаунд-гетерозигот по альтернативным аллелям.

При рассмотрении полиаллельных систем (а₁, а₂, а₃… a_n) уровень генетического разнообразия в большей степени зависит от числа аллелей в локусе, чем от частот этих аллелей.

5.9 Первичные механизмы возникновения генетического разнообразия

Источники новых генотипов - это рекомбинации, возникающие при мейозе и половом размножении, а также в результате разнообразных парасексуальных процессов.

Основные источники новых аллелей в популяции - это мутационный процесс и иммиграции носителей новых аллелей.

Дополнительные источники связаны с латеральным (горизонтальным) переносом генов от одного биологического вида к другому: или при межвидовой половой гибридизации, или при симбиогенезе, или при участии организмов-посредников.

Единичная мутация - это редкое событие. В стационарной популяции мутантный аллель может совершенно случайно не перейти в следующее поколение.

Это связано с тем, что вероятность утраты мутантного аллеля L зависит от числа потомков N в семье: L=1 при N=0; L=1/2 при N=1; L=1/4 при N=2; L=1/8 при N=3; L=(1/2)^X при N=X. Средняя плодовитость пары особей равна 2 потомкам, достигшим репродуктивного возраста, но фактическая плодовитость распределяется по закону Пуассона в интервале от 0 до Х. Если фактическая плодовитость пары велика, то велика и вероятность передачи мутации в хотя бы одному потомку. Если же плодовитость снижена (или равна 0), то снижена (или равна 0) и вероятность сохранения мутации.

Расчеты показывают, что из 100 новых мутаций в каждом последующем поколении сохранится только их часть:

Поколения	0	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	17	34	128
Число сохранившихся мутаций	100	63	48	38	32	27	24	21	19	18	16	10	5	1

Таким образом, под воздействием совершенно случайных факторов мутантный аллель постепенно исчезает (элиминируется) из популяции.

Однако под воздействием ряда факторов частота мутантного аллеля может возрасти (вплоть до его фиксации).

При наличии миграций эффективность дрейфа генов снижается. Иначе говоря, в популяционных системах действием дрейфа генов можно пренебречь. Однако при иммиграциях в популяциях постоянно появляются новые аллели (даже в том случае, если эти аллели неблагоприятны для своих носителей).

Механизмы повышения уровня генетического разнообразия

1. Мутационный процесс (давление мутаций) в больших популяциях

Одна и та же мутация с одной и той же частотой q возникает в каждом поколении (если принять, что численность популяции велика: миллионы особей).

В то же время мутантный аллель может быть утрачен под воздействием случайных факторов (в т.ч. и вследствие обратных мутаций). Если не учитывать обратных мутаций, то фактическая частота мутантного аллеля нелинейно возрастает. Зависимость частоты мутантного аллеля от порядкового номера поколения может быть примерно аппроксимирована логарифмической функцией. Расчеты показывают, что частота рецессивного селективно нейтрального мутантного аллеля (и вероятность его фенотипического проявления) возрастает примерно следующим образом:

Поколения	0	20	260	450	750	1250	2100	3550
q (а), Ч10 - 6	1	5	10	11	12	13	14	15
q2 (aa), Ч10 - 12	1	25	99	121	144	169	196	225

Таким образом, в длительно существующей популяции (с высокой численностью) вероятность фенотипического проявления рецессивного мутантного аллеля возрастает в десятки и сотни раз за счет давления мутаций. В то же время нужно признать, что реальные популяции существуют ограниченное число поколений, поэтому давление мутаций не может принципиально изменить генетическую структуру популяций.

2. Дрейф генов (генетико-автоматические процессы)

Дрейф генов - это случайное изменение частоты селекционно нейтральных (или псевдонейтральных) аллелей в малых изолированных популяциях. В малых популяциях велика роль отдельных особей, и случайная гибель одной особи может привести к значительному изменению аллелофонда.

Чем меньше популяция, тем больше вероятность случайного изменения частот аллелей. Чем меньше частота аллеля, тем больше вероятность его элиминации.

В сверхмалых популяциях (или популяциях неоднократно снижающих свою численность до критического уровня) по совершенно случайным причинам мутантный аллель может занять место нормального аллеля, т.е. происходит случайная фиксация мутантного аллеля. В результате уровень генетического разнообразия снижается.

Дрейф генов может наблюдаться и в результате эффекта генетической воронки (эффекта бутылочного горлышка): если популяция на некоторое время снижает, а затем повышает свою численность (эффект основателей новой популяции ex situ, восстановление популяции после катастрофического снижения численности in situ).

3. Естественный отбор (natural selection)

Естественный отбор - это совокупность биологических процессов, обеспечивающих дифференциальное воспроизведение генотипов в популяциях.

Естественный отбор - это направленный фактор эволюционного процесса, движущая сила эволюции. Направление естественного отбора называется вектором отбора.

Исходной (ведущей) формой является движущий отбор, который приводит к изменению генетической и фенотипической структуры популяции.

Сущность движущего отбора заключается в накоплении и усилении генетически детерминированных отклонений от первоначального (нормального) варианта признака. (В дальнейшем первоначальный вариант признака может стать отклонением от нормы).

В ходе движущего отбора повышается частота аллелей и генотипов, обладающих максимальной приспособленностью.

Таким образом, движущий отбор проявляется в виде устойчивого и, в известной мере, направленного изменения частот аллелей (генотипов, фенотипов) в популяции.

Первоначально в ходе отбора уровень биоразнообразия повышается, затем достигает максимума, а на заключительных этапах отбора - снижается.

4. Сцепленное наследование

Движущая форма отбора действует по немногим (лимитирующим) признакам, по немногим генотипам и аллелям немногих генов. Однако, если селектируемый ген (например, полезный аллель А) сцеплен с селективно нейтральным или псевдонейтральным геном (например, аллелем N), то частота нейтрального аллеля N также будет изменяться.

Существует два типа сцепления: истинное сцепление и квазисцепление.

При истинном сцеплении селектируемый и нейтральный аллели (A и N) находятся (локализуются) в одной хромосоме. Тогда отбор в пользу гаплотипа AN будет способствовать повышению частоты аллеля N.

При квазисцеплении аллели А и N локализованы в разных хромосомах, но они связаны между собой общностью морфогенетических процессов (онтогенетическими корреляциями). Тогда, как и в предыдущем случае, частота селективно нейтрального аллеля N будет изменяться.

5.10 Механизмы поддержания высокого уровня генетического разнообразия в природных популяциях

1. Безразличное равновесие в больших популяциях

В популяциях с высокой численностью случайно сложившаяся (например, за счет эффекта бутылочного горлышка) структура алелелофонда может сохраняться в течение длительного времени, даже если рассматриваемый признак является селекционно нейтральным.

2. Миграции

Миграции - это перемещения носителей генетической информации (особей, семян, спор) из одной популяции в другую. При наличии миграций эффект дрейфа генов и естественного отбора резко снижается. В результате:

а) предотвращается вырождение генетической структуры популяции (не происходит элиминации аллелей, генотипов, признаков);

б) в популяции могут обнаруживаться признаки (аллели, генотипы), снижающие её приспособленность.

3. Естественный отбор на разнообразие

Кроме движущего отбора, изменяющего генетическую структуру популяций, существует множество форм отбора, сохраняющих эту структуру.

1. Отбор в пользу гетерозигот. Во многих случаях гетерозиготы приспособлены лучше, чем любая из гомозигот (явление гетерозиса, или сверхдоминирование). Тогда в популяции действует стабилизирующий отбор на разнообразие, сохраняющий существующий уровень биологического разнообразия.

2. Частотно-зависимый отбор действует в том случае, если приспособленность фенотипа (генотипа, аллеля) зависит от его частоты. В простейшем случае феномен частотно-зависимого отбора определяется внутривидовой (внутрипопуляционной) конкуренцией. В этом случае приспособленность гено/фенотипа обратно пропорциональна его частоте: чем реже встречается данный гено/фенотип, тем выше его приспособленность. При возрастании частоты гено/фенотипа его приспособленность снижается.

Эти формы отбора могут наблюдаться в чистом виде, но могут сочетаться и с другими формами отбора, например, отбор в пользу гетерозигот в сочетании с родственным (групповым отбором) или частотно-зависимый отбор в сочетании с половым отбором.

Родственный (групповой) отбор действует в том случае, если признак, нейтральный или даже вредный для данной особи (с данным фенотипом, генотипом, аллелем), оказывается полезным для группы (семьи). Эта форма отбора приводит к формированию альтруистических признаков.

Половой отбор - это форма естественного отбора, основанная на соперничестве особей одного пола (чаще мужского) за спаривание с особями другого пола. При этом приспособленность генотипа (фенотипа) оценивается не по его выживаемости, а по его участию в размножении. Эта форма отбора может приводить к появлению и сохранению признаков, снижающих выживаемость (конституциональную приспособленность) их носителей.

4. Сцепленное наследование

Если стабилизирующий отбор (или иная форма отбора, благоприятствующая сохранению генетической структуры популяции) действует по селектируемому гену А, то будет сохраняться не только определенная частота этого аллеля, но и определенные частоты сцепленных с ним нейтральных аллелей.

6. Создание устойчивых экосистем

Устойчивость системы в простейшем случае определяется аддитивной устойчивостью ее структурных компонентов. К основным показателям устойчивости отдельных растений относятся: зимостойкость, устойчивость к транспирационным потерям в зимне-весенний период, устойчивость бутонов, цветков и завязей к заморозкам, устойчивость к недостатку или избытку тепла, солнечной радиации и укороченному сезону вегетации; жароустойчивость и засухоустойчивость; соответствие ритмов прохождения фенофаз и сезонного изменения экологических условий; устойчивость к определенным значениям рН, концентрациям солей; устойчивость к вредителям и болезням; сбалансированность фотосинтеза и репродуктивных процессов. В то же время, среда, окружающая организмы, постепенно изменяется - проблема изменения климата уже становится общемировой, политической проблемой. Например, за последние 50 лет (по сравнению с 1940-1960 гг.) в средней полосе России среднегодовая температура воздуха повысилась на 1,2 °С, а относительная влажность - понизилась на 3%. Еще сильнее эти изменения проявляются в зимне-весенний период: температура воздуха в январе, феврале и марте повысилась на 4,4 °С, а влажность в марте и апреле понизилась на 10%. Такие изменения температуры и влажности существенно повышают транспирационные потери древесных растений в зимне-весенний период.

К сожалению, современный уровень развития науки не позволяет в полной мере предвидеть те изменения среды, которые произойдут в даже ближайшем будущем, причем, предвидеть не только изменения климата, но и появление новых вредителей, возбудителей заболеваний, конкурентов и т.д.. Поэтому единственный надежный путь к повышению устойчивости и продуктивности природных экосистем - это повышение уровня гетерогенности, генетической неоднородности компонентов экосистем. Такие гетерогенные экосистемы обеспечивают возможность непрерывного и неистощительного природопользования, поскольку в генетически неоднородных системах возникают компенсаторные взаимодействия особей с различными особенностями роста и развития, чувствительности к динамике факторов среды. По отношению к вредителям и болезням такая гетерогенная экосистема характеризуется коллективным групповым иммунитетом, который определяется взаимодействием множества структурных и функциональных особенностей отдельных биотипов (экотипов, изореагентов).

Для создания гетерогенных искусственных насаждений (плантаций) вегетативно размножаемых растений используются клоносмеси, или поликлональные композиции - определенным образом подобранные сочетания саженцев, принадлежащих к разным сортам-клонам. При этом каждый клон должен обладать характеристиками, которые отсутствуют у других клонов. Важнейшей такой характеристикой является ритм развития побега. В свою очередь, ритмы развития побегов определяются видовой и индивидуальной спецификой генетически детерминированных программ онтогенеза.

Таким образом, для создания поликлональных композиций необходимо выявить среди дикорастущих растений (или в коллекционных насаждениях) внутривидовые группировки, устойчиво отличающиеся по комплексу признаков. При этом главное - не сила различий, а их постоянство, т.е. способность сохраняться в чреде поколений (по крайней мере, при вегетативном размножении) в определенных условиях произрастания.

В качестве такой внутривидовой группировки обычно предстает форма (морфа). К сожалению, очень часто с этим термином обращаются достаточно вольно, называя формами и экотипы, и разновидности (вариации), и изореагенты (формы в узком смысле слова), и биотипы; в микросистематике форма рассматривается как внутривидовая таксономическая категория (forma).

При выделении форм в первую очередь обращают внимание на морфологические признаки. При этом у разных видов растений вследствие параллельной изменчивости выделяются одноименные формы, различающиеся по конфигурации листьев (типичные vulgaris, широколистные latifolia, узколистные angustifolia, мелколистные parvifolia, ланцетовидные lancifolia, эллиптические elliptica, округло-яйцевидные crassifolia, округлые rotundata; некоторые типы листовых пластинок получают особые названия, например, orbiculata - широко овальные, сердцевидные у основания и заостренные на вершине), по окраске листьев (одноцветные concolor, разноцветные discolor, зеленые viridis, сизые glaucophylla, блестящие splendens, серебристые argentea), по конфигурации кроны (шаровидные sphaerica, плакучие pendula, пирамидальные piramidalis); различным культиварам (сортам) обычно присваивается ранг f. culta с подробным описанием морфологии.

При более подробном описании форм используют различные морфометрические показатели, к которым у древесных растений относятся: сила роста (в частности, годичный прирост диаметра штамба), тип ветвления, угол отхождения ветвей, длина междоузлий, интенсивность ветвления и длина побегов, размеры листьев. Эти показатели выявляются путем прямого наблюдения, легко оцифровываются и поддаются математической обработке с помощью методов вариационной статистики, позволяющих оценить генетическую обусловленность признаков.

Известно, что среди растений широко распространена полиплоидия. Поэтому выявление внутривидовых (внутрипопуляционных) группировок, различающихся по хромосомным числам, могло бы позволить однозначно описать уровень разнообразия. Для определения хромосомных чисел используют различные цитогенетические методы, в частности, прямой подсчет хромосом в делящихся клетках. Однако это не всегда оказывается возможным, поэтому хромосомные числа часто определяют косвенными методами, например, палинометрическим методом (по размерам пыльцевых зерен).

Однако все перечисленные показатели являются статическими, они не отражают процесс реализации генетической информации. В то же время известно, что любой признак формируется в ходе морфогенеза. На основании анализа морфогенеза производится выделение онтобиоморф, а по сезонным изменениям габитуса растений выделяются фенобиоморфы. При использовании динамических показателей разнообразия совокупность генов организма можно рассматривать как программу его онтогенеза (индивидуального развития), а в частных случаях - как программу морфогенеза (формообразования).

Перспективность подобного подхода была показана еще в работах К. Уоддингтона, Н.П. Кренке и других классиков естествознания.

Наследственный полиморфизм природных популяций. Генетический груз. Процесс видообразования с участием такого фактора, как естественный отбор, создаёт разнообразие живых форм, приспособленных к условиям обитания. Среди разных генотипов, возникающих в каждом поколении благодаря резерву наследственной изменчивости и перекомбинации аллелей, лишь ограниченное число обуславливает максимальную приспособленность к конкретной среде. Можно предположить, что дифференциальное воспроизведение этих генотипов, в конце концов, приведёт к тому, что генофонды популяций будут представлены лишь «удачными» аллелями и их комбинациями. В итоге произойдёт затухание наследственной изменчивости и повышение уровня гомозиготности генотипов. Однако этого не происходит, так как мутационный процесс продолжается, и естественный отбор поддерживает гетерозиготы, т.к. они гасят вредный эффект рецессивных аллелей. Большинство организмов являются высоко гетерозиготными. Причём особи гетерозиготны по разным локусам, что повышает суммарную гетерозиготность популяции.

Наличие в популяции нескольких равновесно сосуществующих генотипов в концентрации, превышающей по наиболее редкой форме 1 % (уровень наследственного разнообразия, для поддержания которого достаточно мутационного процесса), называют полиморфизмом. Наследственный полиморфизм создаётся мутациями и комбинативной изменчивостью. Он поддерживается естественным отбором и бывает адаптационным (переходным) и стабильным (балансированным).

Адаптационный полиморфизм возникает, если в различных, но закономерно изменяющихся условиях жизни отбор благоприятствует разным генотипам.

Сбалансированный полиморфизм возникает, если отбор благоприятствует гетерозиготам в сравнении с рецессивными и доминантными гомозиготами. В ряде случаев сбалансированный полиморфизм - это циклический отбор.

Явление селективного преимущества гетерозигот называется сверхдоминантностью. Механизм положительного отбора гетерозигот различен.

В силу разнообразия факторов среды обитания, естественный отбор действует одновременно по многим направлениям. При этом конечный результат зависит от соотношения интенсивности разных векторов отбора. Так, в некоторых районах Земного шара высокая частота полулетального аллеля серповидно-клеточной анемии поддерживается преимущественным выживанием гетерозиготных организмов в условиях высокой заболеваемости тропической малярией. Конечный результат естественного отбора в популяции зависит от наложения многих векторов отборов и контротборов. Благодаря этому, достигается одновременно и стабилизация генофонда, и поддержание наследственного разнообразия.

Сбалансированный полиморфизм придаёт популяции ряд ценных свойств, что определяет его биологическое значение. Генетически разнородная популяция осваивает более широкий спектр условий жизни, используя среду обитания более полно. В её генофонде накапливается больший объём резервной наследственной изменчивости. В результате, она приобретает эволюционную гибкость и может, изменяясь в том или ином направлении, компенсировать колебания среды в ходе исторического развития.

В генетически полиморфной популяции из поколения в поколение рождаются организмы генотипов, приспособленность которых неодинакова. В каждый момент времени жизнеспособность такой популяции ниже уровня, который был бы достигнут при наличии в ней лишь наиболее «удачных» генотипов. Величина, на которую приспособленность реальной популяции отличается от приспособленности идеальной популяции из «лучших» генотипов, возможных при данном генофонде, называется генетическим грузом. Он является своеобразной платой за экологическую и эволюционную гибкость. Генетический груз -- неизбежное следствие генетического полиморфизма.