Биофизические основы зрительной рецепции

Размещено на http://www.allbest.ru/

Биофизические основы зрительной рецепции

1.Оптическая система глаза

Глаз человека является оптическим прибором. Для медиков глаз не только орган, способный к функциональным нарушениям и заболеваниям, но и источник информации о некоторых неглазных заболеваниях.

Глазное яблоко имеет приблизительно шаровидную форму с длиной в осевом направлении в среднем 24-25 мм и содержит светопреломляющий и световоспринимающий аппарат глаза.

Глазное яблоко покрыто снаружи плотной белочной оболочкой, или склерой. В передней части склера переходит в твердую прозрачную, несколько более выпуклую роговую оболочку, или роговицу.

Передняя часть склеры (исключая роговицу) покрыта слизистой оболочкой - конъюнктивой, которая переходит на внутреннюю поверхность век.

Отдельная от склеры роговица имеет форму сферической чашечки диаметром около 12 мм и толщиной 1 мм. Радиус кривизны ее в среднем 7-8 мм. Показатель преломления вещества роговицы 1,38.

Под склерой расположена сосудистая оболочка, в передней части глазного яблока она отделяется от склеры, пигментирована и образует радужную оболочку (у различных людей разной окраски). В центре радужной оболочки имеется отверстие - зрачок. Радужная оболочка - это апертурная диафрагма глаза, в ней имеются мышечные волокна, управляемые центральной нервной системой, которые, сокращаясь, изменяют просвет зрачка (от 2 - 3 мм при ярком до 6 - 8 мм при слабом освещении). Таким образом, регулируется количество света, переходящего внутрь глаза.

Пространство между радужной и роговой оболочками называется передней камерой глаза и заполнено прозрачной жидкостью.

Непосредственно позади зрачка к склере на круговой связке подвешен хрусталик - прозрачное эластичное тело, по форме близкое к двояковыпуклой линзе. Диаметр хрусталика порядка 8-10 мм. Радиус кривизны передней поверхности (в среднем) 10 мм, задней - 6 мм. Показатель преломления около 1,44.

Позади хрусталика полость глазного яблока заполнена прозрачной студенистой массой, которая называется стекловидным телом.

К сосудистой оболочке в задней части, называемой дном глаза, прилегает сетчатая оболочка, или ретина, содержащая световоспринимающий аппарат глаза.

Вся полость глазного яблока между указанными образованиями заполнена прозрачной жидкостью под избыточным над атмосферным давлением порядка 18-26 мм рт.ст. Это давление называется внутриглазным давлением и способствует сохранению глазом шаровидной формы.

Преломляющие среды глаза: роговица, влага передней камеры, хрусталик и стекловидное тело - представляют Ц.О.С., для которой может быть указано шесть кардинальных точек. Главная ось системы ОО проходит через геометрические центры роговицы зрачка и хрусталика. В глазу различается еще зрительная ось О'О', проходящая через центры хрусталика и жесткого пятна и определяющая направление, по которому глаз имеет наивысшую чувствительность.

Преломляющие среды глаза спереди, со стороны роговицы, граничат с воздухом, с противоположной стороны они соприкасаются непосредственно с сетчатой оболочкой, которая служит световоспринимающим экраном.

Основное преломление света происходит на внешней поверхности роговицы на границе с воздухом.

Соответственно роговица имеет наибольшую из всех преломляющих сред глаза оптическую силу порядка 43 дитр. Оптическая сила хрусталика 18-20 дитр, влаги передней камеры и стекловидного тела (вместе) - 3-5 дитр. Общая оптическая сила глазного яблока (в покое аккомодации) - 63-65 дитр.

Для построения изображения предметов на сетчатой оболочке глаза и анализа, связанных с этим явлений пользуются редуцированным, или приведенным, глазом, который рассматривается как однородная сферическая линза. Она окружена воздухом со стороны пространства предметов и жидкостью с n=1,336 со стороны пространства изображений.

Различно удаленные предметы должны давать на сетчатке одинаково резкие изображения. Из формулы

следует, что это можно осуществить, либо изменяя расстояние а2 между главной плоскостью и сетчаткой аналогично тому, как это делают в фотоаппаратах, либо изменяя кривизну хрусталика и, следовательно, фокусные расстояния f1 и f2. В глазу человека регулируется второй случай под действием особой (ресничной) мышцы.

2.Аккомодация. Угол зрения. Разрешающая способность

Способность глаза приспосабливать фокусное расстояние хрусталика к расстоянию до наблюдаемого предмета называется аккомодацией.

Когда предмет расположен в бесконечности, то его изображение в нормальном глазу находится на сетчатке. Хрусталик при этом аккомодирован на бесконечность и его оптическая сила наименьшая. Если предмет приближается к глазу, то у хрусталика увеличивается кривизна; чем ближе предмет, тем больше оптическая сила глаза, ее изменения происходят приблизительно в пределах 6070 дитр.

У взрослого здорового человека при приближении предмета к глазу до расстояния 25 см аккомодация совершается без напряжения и благодаря привычке рассматривать предметы, находящиеся в руках, глаз чаще всего аккомодирует именно на это расстояние, называемое расстоянием наилучшего зрения.

Для рассматривания еще более близких предметов приходится уже напрягать аккомодационный аппарат. Наиболее близкое расположение предмета от глаза, при котором еще возможно четкое изображение на сетчатке называют ближней точкой глаза (ближняя точка ясного видения). Расстояние до ближней точки глаза с возрастом увеличивается, следовательно, аккомодация - уменьшается.

Размер изображения на сетчатке зависит не только от размера предмета, но и от его удаления от глаза, то есть от угла, под которым виден предмет. Это угол зрения, он образован лучами, идущими в глаз от крайних точек предмета.

Для характеристики разрешающей способности глаза используют наименьший угол зрения, при котором человеческий глаз еще различает две точки предмета. Этот угол 1 что соответствует расстоянию между точками в 70 мкм, если они находятся на расстоянии наилучшего зрения. Размер изображения на сетчатке в этом случае равен 5 мкм, что равно среднему расстоянию между двумя колбочками на сетчатке. Поэтому, если изображение двух точек на сетчатке займет линию короче 5 мкм, то эти точки не разрешатся, то есть глаз их не различает.

В медицине разрешающую способность глаза оценивают остротой зрения. За норму остроты зрения принимается единица, в этом случае наименьший угол зрения равен одной минуте. При отклонениях острота зрения во столько раз меньше нормы, во сколько раз наименьший угол зрения больше минуты. Если для больного наименьший угол зрения равен 4, то острота зрения равна 1:4 = 0,25.

3.Недостатки оптической системы глаза: близорукость, дальнозоркость, астигматизм и их исправление при помощи линз

Аберрации, свойственные линзам, у глаза почти не ощущаются. Сферическая аберрация устраняется тем, что зрачок пропускает в глаз только сравнительно узкий центральный пучок лучей. Хроматическая аберрация не ощущается вследствие того, что глаз наиболее чувствителен к относительно узкой желто-зеленой части спектра.

Астигматизм наклонных пучков не имеет места из-за того, что глаз автоматически устанавливается в направлении наблюдаемого предмета, и входящие в него лучи являются центральными.

Однако оптической системе глаза свойственны некоторые специфические недостатки.

В нормальном глазу при отсутствии аккомодации задний фокус совпадает с сетчаткой, такой глаз называют эмметропическим и аметропическим, если это условие не выполняется.

Наиболее распространенными видами аметропии являются близорукость (миопия) и дальнозоркость (гиперметропия). Близорукость - недостаток глаза, состоящий в том, что задний фокус при отсутствии аккомодации лежит впереди сетчатки; в случае дальнозоркости задний фокус при отсутствии аккомодации лежит позади сетчатки. Для коррекции близорукого глаза применяют рассеивающую линзу, дальнозоркого - собирательную.

Астигматизм исправляют специальными цилиндрическими линзами.

4. Чувствительность глаза к свету и цвету. Адаптация

Ощущение света возникает при действии на светочувствительные элементы сетчатой оболочки глаза электромагнитные излучения от 760 до 380 нм. Сетчатая оболочка имеет толщину 0,5 мм и состоит из нескольких слоев, содержащих волокна зрительного нерва, опорные образования и в глубине - светочувствительные клетки (фоторецепторы). Рецепторы светочувствительных клеток обращены в глубь сетчатки и граничат со слоем светопоглощающих эпителиальных клеток, содержащих черный пигмент и образующих наружную оболочку сетчатки.

Свет, действуя на рецепторные клетки, вызывает в них фотохимические реакции, в результате которых в клетках возникают импульсы возбуждения, передающиеся по нервным путям в головной мозг, где и формируется зрительное ощущение (ощущение света). Ощущение, вызываемое действием света на сетчатую оболочку глаза, имеет две основные оцениваемые субъективно характеристики: качественную - цвет и количественную - яркость. Ощущение цвета в основном обусловлено для монохроматического света длиной волны, а для сложного - спектральным составом.

Ощущение яркости светового изображения на сетчатке обусловлено мощностью излучения.

Фоторецепторы сетчатки в соответствии с их формой разделяются на колбочки и палочки. Общее число колбочек порядка (6 7) 106, палочек (110 130) 106.

Палочки более светочувствительны, но не различают цвета. Колбочки различают цвета, кроме этого, при достаточной яркости предмета они чувствительны к восприятию деталей изображения, поэтому разрешающая способность глаза обусловлена размещением колбочек на сетчатке.

Палочки относят к аппарату сумеречного и ахроматического зрения, а колбочки - дневного и цветового.

Первичным актом светового возбуждения являются фотохимические процессы, которые вызывает свет в светочувствительных веществах, содержащихся в колбочках и палочках.

Светочувствительностью глаза называют величину, обратную пороговой яркости, то есть минимальной яркости, вызывающей зрительное ощущение в данных условиях наблюдения.

Светочувствительность глаза изменяется в широких пределах благодаря зрительной адаптации - способности глаза приспосабливаться к различным яркостям. Адаптация осуществляется следующими способами:

1) изменением диаметра зрачка в пределах от 2 до 8 мм, что изменяет световой поток в 16 раз;

2) уменьшением концентрации неразложившегося светочувствительного пигмента;

3) экранированием колбочек и палочек темным пигментом, помещаемым в сосудистой оболочке и способным в процессе адаптации перемещаться в направлении стекловидного тела;

4) изменением в зависимости от яркости предмета степени участия палочек и колбочек в возбуждении светового ощущения.

Нижний предел, или абсолютный порог, светочувствительности глаза при полной темновой адаптации соответствует потоку энергии излучения, падающему на площадь зрачка ~ 2 10-10 эрг/сек, что составляет всего несколько десятков фотонов в 1 сек. Верхний безболезненно воспринимаемый предел при максимальной световой адаптации имеет порядок 1 эрг/сек, то есть в 1012 раз выше.

Спектральная чувствительность глаза характеризуется видностью излучения, которая определяется выражением:

где dф - световой поток, dф_э - мощность излучения, обусловливающего этот световой поток.

Относительной видностью называют отношение,

где под S понимают максимальную видность излучения данного спектра.

На рисунке показана кривая видности дневного зрения (1) и сумеречного (2). Для дневного зрения соответствует = 555 нм, а для сумеречного = 510 нм.

При сумеречном зрении глаз плохо различает цвета, и излучение разных длин волн воспринимается как голубовато-серое.

Максимум кривой видности дневного зрения соответствует максимуму солнечного излучения, прошедшего атмосферу и попавшего на поверхность Земли, в этом проявляется целесообразность организации глаза человека.

Глаз - далеко не совершенный спектральный анализатор: свет различного спектрального состава может оказывать одинаковые цветовые ощущения. Так, например, ощущение белого цвета можно вызвать смешением только двух цветов, каждый из которых является дополнительным по отношению к другому: красный и голубой, желтый и синий, зелено-желтый и фиолетовый и другие.

Все цвета, ощущаемые нашими глазами, можно получить, смешивая три цвета: красный, зеленый и синий. На этом основана трехкомпонентная теория цветового зрения, согласно которой имеется три вида колбочек, содержащие различные светочувствительные вещества.

На рисунке изображена зависимость показателя поглощения D светочувствительных веществ трех различных видов колбочек от , представляющая собой спектр поглощения. Цветовое ощущение зависит от силы возбуждения колбочек, чувствительных к различным интервалам длин волн.

5.Биофизические основы зрительной рецепции

Зрение включает поглощение энергии излучения и превращения ее в нервный импульс.

Основа механизма зрения стала хорошо известна в результате работ Уоада и других (Wald G, 1968 год). Как и в фотосинтезе, первичной стадией является поглощение энергии света подходящим хромофором. Хромофором, определяющим поглощение видимого света, служит альдегидироизводное витамина А или ретиналь. В сетчатке глаза находится около 100 млн специализированных клеток, так называемых палочек, и 5 млн колбочек. Между этими клетками и нервными волокнами, соединяющими их с мозгом, находятся синапсы, или соединительные участки (рисунок).

Ретиналь связан с белком, называемым опсином. Существуют четыре вида опсина: один из них находится в палочках, а три других - в колбочках. Комплексы хромофора с опсином в этих различных клетках называются соответственно родопсином и йодопсином. Изменения, происходящие после возбуждения светом, в основе своей одинаковы в родопсине и йодопсине и сводятся к цис-транс-изомеризации хромофорной группы.

На рисунке показана структура 11-цис-ретиналя и изомерного ему полностью транс ретиналя. В действительности возможны шесть геометрических изомеров, однако в процессе зрения существенны лишь эти два. Роль света сводится лишь к изомеризации 11-цис-ретиналя в полностью транс-ретиналь. В этом заключается основное различие между действием света в зрительном процессе и в фотосинтезе.

В фотосинтезе световая энергия используется для подброса электрона против градиента электрохимического потенциала и для синтеза молекул АТФ. В зрительном процессе, по-видимому, поглощение энергии света не приводит ни к каким химическим реакциям. Способность нервных волокон раздражаться при действии света обусловлена тем, что они уже были заранее заряжены за счет химических реакций, которые не имеют никакого отношения к световому возбуждению хромофора. Свет нужен лишь для запуска этого процесса разряда.

Опсин представляет собой белок с молекулярным весом около 30 000 дальтонов. Его структура не определена методом рентгеноструктурного анализа, однако известно, что в родопсине альдегидная группа 11-цис-ретиналя образует шиффово основание с аминогруппой лизинового остатка опсина:

C = O + -NH₂ C = N- + H₂O

Имеются также данные, свидетельствующие о наличии дополнительных центров связывания, вероятно, с помощью сульфгидрильных групп. Важный момент состоит в том, что соответствие между 11-цис-ретиналем и опсином имеет стереоспецифичный характер, так что после изомеризации прямолинейная молекула полностью транс-ретиналя уже не может связываться с опсином и происходит диссоциация комплекса. Одна или несколько стадий, включающих конформационные переходы, непосредственно следующие за диссоциацией родопсина, каким-то образом индуцируют сигнал, поступающий от клеток сетчатки в нервное волокно.

Термин "конформация" обозначает любое из бесконечного множества расположений атомов в трехметровом пространстве.

По спектрам поглощения удалось обнаружить ряд промежуточных стадий зрительного процесса. Весь зрительный цикл изображен на рисунке. Прелюмиродопсин и люмиродопсин представляют собой конъюгаты полностью транс-ретиналя, однако времена их жизни слишком коротки, чтобы их образование удалось наблюдать в растворе при комнатной температуре. В то же время метародопсин I и метародопсин II достаточно устойчивы, чтобы их можно было обнаружить вблизи комнатной температуры. Максимум поглощения метародопсина I находится при 478 нм, очень близко от максимума поглощения самого родопсина. Это означает, что в прин-ципе поглощение второго фотона той же энергии метародопсином I может привести к обратной изомеризации полностью транс-конформации в 11-цис-ретиналь и, таким образом, - к регенерации родопсина. Если принять, что квантовый выход прямой и обратной реакций одинаков равен единице, то к восприятию света должно было бы приводить только поглощение нечетного числа фотонов молекулой родопсина. Поглощение четного числа фотонов не должно приводить к зрительному процессу. Суммарный процесс иногда называют выцветанием, поскольку исходный материал, родопсин, окрашен в пурпурно-красный цвет, а конечный продукт, полностью транс-ретиналь, поглощает при 387 нм и окрашен в светло-желтый цвет. Наконец полностью транс-ретиналь восстанавливается в спирт, а затем снова окисляется с образованием 11-цис-ретиналя и реконструкцией родопсина.

Примечательна высокая чувствительность сетчатки глаза: для возбуждения палочки достаточно попадания одного кванта света. Однако, чтобы обеспечить зрительное восприятие, требуется все же несколько квантов, возможно, пять. Отсюда следует, что квантовая эффективность начального процесса фотоизомеризации должна быть близка к единице.

Родопсин действует тогда, когда зрительный процесс осуществляется в условиях низкой интенсивности света, например в ночное время. Он не различает цвета, поскольку содержит только один пигмент. Цветное зрение обусловлено йодопсином, который содержит пигменты с максимумами поглощения при 450 нм (синий цвет), 525 нм (зеленый цвет) и 555 нм (желтый цвет). Чувствительность пигмента с максимумом поглощения при 555 нм простирается далеко в красную сторону спектра, что и обеспечивает восприятие также красных тонов. Колбочки гораздо менее чувствительны, чем палочки, так что при слабом освещении все объекты кажутся окрашенными в серые тона.

Помимо людей колбочки содержатся в сетчатке приматов, некоторых видов рыб и птиц, которые способны воспринимать, по крайней мере, некоторые цвета. В сетчатке кошек и коров содержатся преимущественно палочки. Поэтому эти животные не имеют цветного зрения. Отсюда приходится заключить, что матадору вовсе незачем во время корриды пользоваться именно красным плащом.

Существует еще одна интересная гипотеза цветного зрения, предложенная в 1961 году В.П. Козловым. От колбочки через нервное волокно в мозг передаются импульсы, частота которых "V" зависит от общего состояния адаптации и от освещенности "E" на данной колбочке. Зависимость от освещенности прямая, то есть чем больше "E", тем больше "".

В мозгу по получаемым от всех колбочек сигналам воссоздается распределение освещенности на сетчатке и, следовательно, в той картине, на которую обращен глаз.

Однако более поздние исследования показали, что волокна, непрерывно передающие импульсы под действием постоянной освещенности, хотя и существуют, но их очень мало. Сами по себе они не могут обусловить процесс зрения. Преобладают волокна, реагирующие на изменение освещенности. Каждое из этих волокон реагирует группой импульсов: он-волокно-на увеличение овещенности, оff-волокно-на уменьшение, оn-оff-волокно на увеличение и на уменьшение освещенности. Величина изменения освещенности кодируется частотой возникающих импульсов и их общим числом в группе.

Можно предположить, что числом импульсов кодируется яркость (точнее, изменение яркости), а их распределением во времени - цвет.

Гипотеза Козлова позволяет отказаться не только от предположения, что существует три рода колбочек, но и от необходимости допускать существование трех светочувствительных веществ в колбочках. Достаточно допустить наличие одного вещества с определенной спектральной чувствительностью и достаточно выраженной зависимостью инерционных свойств от длины волны.

При измерении спектров поглощения отдельных колбочек оказалось, что каждая колбочка содержит только один вид йодопсина, а типов колбочек всего три. Йодопсины человека имеют максимумы поглощения при 445, 535 и 570 нм. Поглощение света йодопсинами приводит к появлению раннего рецепторного потенциала (РРП). Для измерения спектров действия РРП в колбочки сетчатки вводят микроэлектроды и регистрируют РРП, вызываемые короткими яркими вспышками монохроматического света. В сетчатке карпа таким способом обнаружено три типа колбочек с максимумом спектров действия (а, следовательно, и спектров поглощения пигментов) при 462, 529 и 611 нм (рисунок). При некоторых генетических заболеваниях нарушается синтез белков-йодопсинов, в результате чего не образуется тот или иной пигмент цветного зрения. Человек утрачивает способность различать цвета. Эта болезнь называется дальтонизмом.

Список используемой литературы

глаз оптический зрение

1. Аккерман Ю. Биофизика: Учебник. - М.: Мир, 1964. - 684 с.

2. Биофизика: Учебник / Тарусов Б.Н., Антонов В.Ф., Бурлакова Е В. и др. - М.: Высшая школа, 1968. - 464 с.

3. Волькенштейн М.В. Общая биофизика: Монография - М.: Наука, 1978. - 599 с.

4. Лекционные демонстрации по физике./ Грабовский М.А., Молодзеевский А.Б., Телеснин Р.В. и др. - М.: Наука, 1972. - 639 с

5. Ливенцев Н.М. Курс физики: Учеб. для вузов. В 2-х т. - М.: Высшая школа, 1978. - т. 1. - 336 с., т. 2. - 333 с.

6. Ремизов А.Н. Медицинская и биологическая физика: Учеб. для мед. спец. Вузов. - М.: Высшая школа, 1999. - 616 с.

Размещено на Allbest.ru