Топография фамилий и генетических расстояний (адыги Западного Кавказа)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Топография фамилий и генетических расстояний

(адыги Западного Кавказа)

Почешхова Э.А.

Адыгейский филиал Государственного образовательного учреждения Высшего профессионального образования «Кубанский государственный медицинский университет Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию» в г. Майкопе.

Аннотация. В качестве квазигенетических маркеров выступают фамилии как аналоги аллелей в полиаллельном локусе. Субтотальное изучение фамилий адыгов (1340 фамилий в 61 ауле) снимает практически все вопросы о статистической достоверности результатов сравнений. Использование карты надежности картографического прогноза исключает из анализа территории, не обеспеченные исходной информацией.

Важной особенностью изучаемого генофонда является традиционная структура браков и высокая эндогамия как адыгов в целом, так и отдельных племен (родовых подразделений), которые нашли яркое отражение в серии карт генетических расстояний. На каждой карте все наименьшие генные расстояния находятся в пределах ареала того племени, которое использовано в качестве репера. Остальные субпопуляции отличаются столь значительно, что генетические расстояния до них достигают максимально возможных значений. Таким образом, геногеографический анализ позволяет оценить родовые подразделения (племена) адыгов как изоляты.

Наиболее неожиданный результат получен при сравнении полученной серии карт с картой генных расстояний от среднеадыгских частот фамилий. Эта карта практически совпадает (ранговый коэффициент корреляции =0.60) с картой генетических расстояний от частот фамилий у шапсугов - лишь одного из племен, причем расположенного на далекой периферии ареала и географически изолированного от основного массива популяций (для прочих племен коэффициент корреляции со “среднеадыгской” картой составил в среднем =0.3).

Ключевые слова: квазигенетические маркеры, геногеографический анализ, адыги Западного Кавказа

При исследовании подразделенной популяции анализ генетических расстояний играет немаловажную роль. Однако, поскольку матрица расстояний, как правило, интерпретируется читателями с трудом, анализ результатов обычно завершается дендрограммой - “генетическим” древом субпопуляций. При всей популярности такого способа представления результатов, он обладает рядом недостатков, из них главный - многовариантность древа: “В общем случае древо дает лишь один из формальных способов выделения кластеров в соответствии с выбранным критерием” [15]. Более наглядными являются методы многомерного шкалирования и главных компонент, которые позволяют представить субпопуляции в некоем условном пространстве. Это пространство отражает обобщенные расстояния между всеми субпопуляциями и каждая субпопуляция обладает в нем собственными координатами. Однако и при таком представлении популяции нужны специальные усилия, чтобы связать положение популяций в абстрактном пространстве генетических расстояний с реальным географическим пространством, в котором популяции живут и умирают. Наиболее простым и распространенным способом является определение корреляций между генетическими и географическими расстояниями. Но такая оценка является “валовой” и малоинформативной.

Мы создали серию карт. Каждая карта отражает средние по многим маркерам генетические расстояния от одной из популяций до всех остальных. Кажущееся неудобство - необходимо просмотреть не одну, а серию карт - вознаграждается тем, что мы можем видеть области, генетически близкие и отдаленные именно от тех популяций, которые нас в наибольшей степени интересуют. А карту генетических расстояний “всех от всех” мы заменяем картой “всех от средней”, что дает не менее интересный и важный результат.

В итоге мы получаем возможность увидеть генетические расстояния между популяциями не в виде абстрактных дендрограмм или пространства главных компонент, а в реальном географическом пространстве, вмещающем популяции, направляющем их миграции, служащем им средой и колыбелью. Элизе Реклю эпиграфом к своему многотомному труду взял следующее изречение: “География по отношению к человеку есть не что иное, как История в пространстве, подобно тому, как История является Географией во времени” [16]. Именно поэтому анализ генетических расстояний в реальном географическом пространстве помогает лучше понять историю генофонда, а с ним историю тех народов, которые мы изучаем.

Карты генетических расстояний имеют еще два важных преимущества. Во-первых, снимается требование, чтобы все исходные популяции были изучены по всем маркерам, поскольку интерполяция позволяет прогнозировать значения признака в “пропущенных” популяциях. Такая возможность очень важна, поскольку позволяет включить в анализ всю имеющуюся информацию, а не отдельные популяции по нескольким локусам. Сомнения в надежности картографического прогноза снимаются использованием карт надежности, которые оставляют для анализа генетических расстояний лишь высоко достоверные данные [8,10,13,14].

Вторым преимуществом используемого метода является то, что он позволяет обнаруживать изменчивость в пределах подразделенной популяции [4-8,10-12,14,17-24,26,27,29,30]. В данной работе впервые карты генетических расстояний строятся на основе географии квазигенетических маркеров - фамилий адыгов. По авторитетному мнению Мортона [28], использование фамилий в качестве селективно нейтрального маркера может иметь информационную ценность, равную лучшей кодоминантной генетической системе. Раннее в сообщении нами показано хорошее соответствие оценок дифференциации адыгов по данным о генетических и о квазигенетических маркерах, что позволяет использовать фамилии адыгов как надежный маркер при изучении структуры их подразделенной популяции.

В предыдущих сообщениях были подробно рассмотрены особенности генофонда адыгов. Для него характерны: 1) четкая иерархическая структура популяционной системы адыгов “локальная популяция (аул) - субэтнос (племя) - этнос”; 2) высокая эндогамия отдельных племен и этноса в целом; 3) существенные генетические различия между племенами по уровню локального инбридинга. Эти характеристики адыгов, дополненные субтотальным (95%) изучением всех сельских популяций, позволяет считать генофонд адыгов уникальным модельным объектом для изучения подразделенных популяций.

Материалы и методы. Субтотально изучены частоты 1340 фамилий адыгов в 61 ауле, в которых проживают представители четырех основных адыгских племени - шапсугов, бжедугов, темиргоевцев и кабардинцев. Исследованием охвачено около 60 тыс. человек. Изученная выборка составляет две трети (66%) от всего адыгского населения Адыгеи и черноморского побережья Кавказа и 95% от сельского населения.

Поскольку обычно используемый параметрический коэффициент корреляции Пирсона (r) предполагает нормальное распределение обоих коррелируемых признаков, мы при анализе связи ориентировались на непараметрический коэффициент ранговой корреляции Спирмена ().

В данной работе впервые анализируются компьютерные геногеографические карты распространения квазигенетических маркеров. Для каждой из 1340 фамилий были построены карты географического распределения по ареалу расселения адыгов.

Картографирование и картографо-статистический анализ данных проведены с помощью оригинального программного пакета [5-8,13], разработанного на основе пакета “MAG” (каф.картографии МГУ, рук.С.М.Кошель).

Анализ геногеографические карт фамилий ведется с учетом надежности картографического прогноза. Поскольку фамилии изучены тотально в каждой популяции и картографируемое пространство этнически изотропно, карты надежности построены с учетом лишь одного, но самого существенного фактора - распределения изученных популяций в пространстве [8,13,14].

Чтение карты. Картографический образ создается в результате объединения значений ЦМ в интервалы. Нараcтание интенсивности окраски интервала соответствует нарастанию концентрации признака: наименьшие значения окрашены самыми светлыми тонами; наибольшие значения признака - интенсивно темными тонами. При чтении карты следует помнить, что изменчивость признака непрерывна и что границы между интервалами относительны: интервалы могут быть заданы иные - более дробные, более общие, смещенные и т.д. Однако хотя образ карты при изменении интервалов несколько видоизменяется, общая закономерность распределения признака (зафиксированная в ЦМ) остается неизменной.

В легендах карт всех признаков [5,6] приведена следующая информация: K-- число исходных популяций, указанных на карте темными точками; N-- число узлов равномерной сетки ЦМ; MIN, MAX, MEAN -- минимальное, максимальное и среднее значение частоты признака; а также его дисперсия (S2). Во втором окне легенды приведена шкала интервалов, соответствующих избранному генетическому масштабу. На гистограммах над ними величины столбцов отражают долю территорий, занятых данными интервалами частот.

Результаты и обсуждение. Для каждой из 1340 адыгских фамилий были построены карты распространения их частот. На рис. 1. и 2. представлены карты двух фамилий - относительно редкой (Почешховы, рис. 1) и относительно частой (Ачмиз, рис.2). Однако такие карты для популяционно-генетического исследования являются промежуточным этапом. Необходим переход к “синтетическим” картам, обобщающим информацию по всем фамилиям. В данной работе представлены карты - главных компонент изменчивости фамилий.

“Синтетические” карты генетических расстояний генофонда адыгейцев. На основе карт частот фамилий построена серия карт генетических расстояний. Каждая из “синтетических” карт воспроизводит средние (по совокупности всех 1340 фамилий) генетические расстояния от одного из подразделений этноса до каждой популяции адыгейцев. Карты позволили изучить пространственную структуру генофонда адыгейцев; увидеть “тонкую” структуру генофонда и определить, существуют ли реально генетические границы между подразделениями (племенами) адыгейцев.

Нарастание интенсивности окраски интервала соответствует нарастанию концентрации признака: наименьшие значения окрашены самыми светлыми тонами; наибольшие значения признака - интенсивно темными тонами.

Наименьшие генные расстояния на “синтетической” карте генетических расстояний от средних частот фамилий у кабардинцев (рис. 3) приходятся на ареал расположения аулов с кабардинским населением: а. Ходзь, а. Блечепсин, а. Кошехабль. И что интересно наиболее генетически близок к ним ареал а. Уляп тоже с кабардинским населением, находящийся в ареале аулов с темиргоевским населением.

На карте генетических расстояний от средних частот фамилий у темиргоевцев (рис. 4) до всех адыгейцев все наименьшие генные расстояния находятся в пределах ареала темиргоевского родового подразделения, включая все аулы с темиргоевским населением.

Анализ карты генетических расстояний от средних частот фамилий у бжедугов, показал (рис. 5), что наименьшие генные расстояния приходятся на ареал расселения бжедугских аулов. На границах между бжедугами и шапсугами, бжедугами и темиргоевцами отмечается резкое увеличение генетических расстояний. На карте генетических расстояний от средних частот фамилий у шапсугов (рис. 6) наименьшие генные расстояния находятся в пределах ареала расположения аулов с шапсугским населением (а.Хаштук, а. Афипсип, а. Панахес, а.Псейтук, а. Псебе, а.Агуй, а.Наджиго, а. Хаджико, а.Калеж, а.Лыготх, а. Шхафит, а. Большое Псеушхо, а. Малое Псеушхо, а. Тхагапш, с. Цыпка, п.Головинка, а. Большой Кичмай, а. Малый Кичмай).

Построены карты генетических расстояний отдельно для двух групп шапсугов (прикубанских и причерноморских) от их средних частот фамилий. Карта генетических расстояний от средних частот фамилий у прикубанских (рис. 7) шапсугов показывает, что нименьшие генетические расстояния приходятся на ареал расселения прикубанских шапсугов. Наиболее генетически близка к ним причерноморская группа шапсугов по сравнению с остальными племенами адыгейцев. На границе с остальными племенами отмечается резкое увеличение генетических расстояний. На карте генетических расстояний от средних частот фамилий у причерноморских шапсугов (рис. 8) наблюдается высокая гетерогенность, но минимальные значения приходятся на ареал их обитания.

Таким образом, выявлено, что на каждой карте серии все наименьшие генные расстояния находятся в пределах ареала лишь того племени, от которого определяются расстояния. На границах между племенами наблюдается резкое увеличение генетических расстояний. Перепад генетических расстояний выражен столь четко, что карты генетических расстояний могут служить картами ареалов племен. Столь четкие границы можно объяснить лишь резким преобладанием в потоке генов внутриплеменных миграций. Геногеографический анализ позволяет оценить родовые объединения (племена) адыгейцев как изоляты.

Наиболее неожиданный результат получен при сравнении каждой из серии карт с картой генных расстояний от среднеадыгских частот фамилий (рис.9).

Наиболее высокая связь “среднеадыгских” расстояний (ранговый коэффициент корреляции Спирмена =0.6) обнаружена с картой генетических расстояний от частот фамилий у шапсугов - ныне самого малочисленного из племен, причем расположенного на далекой периферии современного ареала адыгейцев и географически изолированного от основного массива популяций. Для остальных племен коэффициент корреляции со “среднеадыгской” картой в среднем в два раза ниже (=0.3). Таким образом, из всех подразделений адыгейцев именно шапсуги наиболее полно воспроизводят структуру общеадыгского генофонда.

фамилия генетический адыги кавказ

Рис. 1. Карта распространенности фамилии Почешхов

Рис.2. Карта распространенности фамилии Ачмиз

Рис. 3. Генетические расстояния от средних частот фамилий у кабардинцев

Рис. 4. Генетические расстояния от средних частот фамилий у темиргоевцев

Рис. 5. Генетические расстояния от средних частот фамилий у бжедугов

Рис. 6. Генетические расстояния от средних частот фамилий у шапсугов

Рис. 7. Генетические расстояния от средних частот фамилий у прикубанских шапсугов

Рис. 8. Генетические расстояния от средних частот фамилий у причерноморских шапсугов

Рис. 9. Генетические расстояния от средних частот фамилий у адыгейцев в целом

“Синтетические ” карты главных компонент генофонда адыгейцев. На рис. 10; 11 представлены карты первой и второй главных компонент генофонда, представляющих основные “сценарии” [25] его изменчивости. Карты компонент по данным о географии фамилий также построены впервые. Эффективность применения метода оценивалась через сравнение всех компонент по доле описываемой ими изменчивости (Si).

Дисперсия, описываемая первыми десятью компонентами, приведена на рис. 12. Доли дисперсии Si (в %), описываемых каждой из компонент, отражены на гистограмме и обозначены на левой оси ординат. Накопленная дисперсия (в %) описывается кривой, а цифровые обозначения даны на правой оси ординат. График демонстрирует быстрый выход на плато накопленной дисперсии. Таким образом, метод главных компонент позволяет, используя несколько признаков - описать практически всю изменчивость массива изученных генов.

Рис.12. Распределение общей дисперсии генофонда адыгейцев по первым десяти главным компонентам изменчивости 1340 квазигенетических маркеров (фамилий). Обозначения: Гистограмма и левая ось ординат -- доли дисперсии Si (в % суммарной дисперсии), описываемых каждой из 10 главных компонент. Кривая и правая ось ординат -- накопленная дисперсия Si (в % от суммарной дисперсии)

Прежде всего, удивляет, что при столь большом числе исходных признаков (1340 карт фамилий), первая и вторая компонента отражают столь высокую долю их суммарной дисперсии: 1 компонента - 15%, вторая - 10%, суммарно первые шесть компонент - половину общей дисперсии всех фамилий. Во-вторых, обе компоненты указывают, что основным направлением изменчивости является градиент в направлении “запад-восток”.

Рис. 10. Первая компонента генофонда адыгейцев по данным о квазигенетических маркерах

Рис.11.Вторая компонента генофонда адыгейцев по данным о квазигенетических маркерах

Пространство главных компонент. От географии главных компонент можно перейти к пространству главных компонент [8] - к диаграмме, которая позволяет в привычном виде представить итоги анализа. Отличие такой диаграммы от традиционной состоит лишь в том, что “популяции” считаны с карты и позволяют увидеть положение в пространстве главных компонент не только этнических средних, но и всего этнического “облака” популяций (приведены только те точки карты, которые соответствуют критерию надежности).

Диаграмма пространства главных компонент генофонда (рис.13), на которой указаны основные подразделения адыгейцев показывает, что родовые объединения (племена) бжедугов, кабардинцев и темиргоевцев не перекрываются в генетическом пространстве. Особое - центральное - положение в генофонде адыгейцев занимают шапсуги. Причем обе группы шапсугов (причерноморские и прикубанские) в генетическом пространстве едины, несмотря на то, что в течение пяти поколений они полностью географически и генетически изолированы друг от друга.

Наиболее неожиданно центральное положение причерноморских шапсугов. Исходя из высокой изолированности их популяционной системы, максимальных значений инбридинга, малого генетически эффективного размера популяций, можно было ожидать значительных эффектов дрейфа генов. Вследствие этого они должны были бы находиться не в центре, а в области экстремумов пространства главных компонент.

Для объяснения обнаруженного феномена обратимся к данным истории и демографии адыгов. В результате Кавказской войны произошло не только резкое, но и неравномерное сокращение численности адыгов (рис.14). До Кавказской войны (сводные данные на 1830 г.) шапсуги были самым многочисленным родовым объединением с обширным ареалом по обе стороны Кавказского хребта. Общая численность бжедугов, темиргоевцев и кабардинцев (рис. 14) не достигала и половины численности шапсугов (шапсугов в 2.8 раза больше). А современная численность шапсугов - в 7 раз меньше общей численности этих племен. Таким образом, наибольшего эффекта “бутылочного горлышка” можно было ожидать именно у шапсугов.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 13. Пространство главных компонент адыгейцев по квазигенетическим маркерам

Рис. 14. Динамика численности племен (родовых объединений) адыгейцев

Это позволяет думать, существенно большая численность шапсугов и их центральное положение в адыгском генофонде создали такой тип генетической структуры адыгейцев, который интенсивный дрейф генов в течение пяти поколений не смог изменить. Этот феномен наиболее полно объясним в терминах концепции популяционных систем [1-3], поскольку именно системная организация подразделенной популяции обеспечивает ее устойчивость при возмущающих воздействиях факторов (природной или социальной) среды.

Автор глубоко признателен рук. лаборатории популяционной генетики человека ГУ МГНЦ РАМН, д.б.н. Е.В. Балановской за научное консультирование при выполнении работы и помощь в картографическом анализе; д.б.н. С.Д. Нурбаеву и к.б.н. О.П. Балановскому за помощь в картографическом анализе.

Список литературы

1. Алтухов Ю.П., Рычков Ю.Г. Популяционные системы и их структурные компоненты. Генетическая стабильность и изменчивость // Журн. общей биологии.-1970.-Т.31, № 5.- С.507-525.

2. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. -М.: Наука, 1989. -328 с.

3. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения // Генетика. -1995. -Т.31, № 10.- С.1333-1357.

4. Балановская Е.В., Батсуурь Ж., Белковский А.Н., Рычков А.В., Рычков Ю.Г. Геногеография народонаселения: создание регионального геногеографического атласа с помощью ЭВМ // Генетика. -1990. -Т. 26, № 5.- С. 925--935.

5. Балановская Е.В., Нурбаев С.Д., Рычков Ю.Г. Компьютерная технология геногеографического изучения генофонда. I. Статистическая информация карт // Генетика.- 1994а. - Т. 30, № 7.- С. 951-965.

6. Балановская Е.В., Нурбаев С.Д., Рычков Ю.Г. Компьютерная технология геногеографического изучения генофонда. II. Статистическая трансформация карт // Генетика. -1994б.- Т. 30, № 11. - С. 1538-1555.

7. Балановская Е.В., Нурбаев С.Д. Компьютерная технология геногеографического изучения генофонда. III. Вычленение трендовых поверхностей // Генетика. -1995.- Т. 31, № 4. - С. 536-559.

8. Балановская Е.В., Нурбаев С.Д. Компьютерная технология геногеографического изучения генофонда. IV. Популяции в пространстве главных компонент // Генетика. -1997.- Т.33, №12.- С. 1693-1710.

9. Балановская Е.В., Нурбаев С.Д., Почешхова Э.А. Генофонд Кавказа в контексте расы // Раса: миф или реальность? Тр. 1 Междунар. конф. РО Европ. антропол. ассоциации. -М.: Старый сад.- 1998.- С.21-22.

10. Балановский О.П., Нурбаев С.Д., Кравчук О.И., Макаров С.В., Спицын В.А., Гинтер Е.К. “Синтетические” карты генофонда мари (по данным об иммуно-биохимическом полиморфизме) // Генетика. -1999.- Т.35, № 1.- С.74-82.

11. Грехова Л.В., Балановская Е.В., Рычков Ю.Г. Разработка технологии создания компьютерных региональных археологических атласов: поздний палеолит Северной Евразии // Гуманитарная наука в России: Соросовские лауреаты (История. Археология. Культурная антропология и этнография).- М., 1996.- С. 286 - 304.

12. Евсюков А.Н., Жукова О.В., Папков В.Е., Сигнеев В.И., Шеретьева В.А., Шнейдер Ю.В., Рычков Ю.Г. География генетических процессов в народонаселении генные миграции в Северной Евразии (европейский регион) // Генетика. -1997. -Т.33, № 11.- С.1539-1550.

13. Нурбаев С.Д, Балановская Е.В. Геногеография и генофонд. Оценивание надежности карт // Новые методы - новые подходы в современной антропологии.: Старый сад, 1997.- С. 116-132.

14. Нурбаев С.Д., Балановская Е.В. Компьютерная технология геногеографического изучения генофонда. V. Оценивание надежности карт // Генетика. -1998. -Т.34, № 6. -С. 825-838.

15. Пасеков В.П. Генетические расстояния //Итоги науки и техники. Сер. Общая биология. Т.8. Теоретическая популяционная генетика.-1983.-С.4-75.

16. Реклю Э. Человек и Земля. Спб: Брокгауз и Эфрон. 1906.- Т.1.-С.1.

17. Рычков Ю.Г., Балановская Е.В. Обобщенный картографический анализ в антропологии. Отражение летописных славянских племен в антропологической географии современного русского населения// Вопросы антропологии. 1988. -Вып.80.- С.3--37.

18. Рычков Ю.Г., Рычков А.В., Балановская Е.В., Батсуурь Ж., Белковский А.Н., Будилова Е.В., Терехин А.Т. Геногеография народонаселения: опыт компьютерного картографирования популяционно-генетических данных // Генетика. -1990. -Т.26, № 2. -С.332-340.

19. Рычков Ю.Г., Балановская Е.В. Геногеография народонаселения СССР // Генетика. -1992. -Т. 28, № 1.- С. 52-75.

20. Рычков Ю.Г., Балановская Е.В., Нурбаев С.Д. Историческая геногеография Восточной Европы // Горизонты антропологии. -М.: Русский мир, 1997. -С. 152-162.

21. Ammerman A.J., Cavalli-Sforza L.L. Neolithic Transition and the Genetics of Populations in Europe. Princeton: Princeton University Press. -1984. -176 p.

22. Barbujani G., Oden N.L.,Sokal R.R. Detecting areas of abrupt change in maps of biological variables // Systemat. zool. -1989. -V.38. -P. 376-389.

23. Barbujani G., Sokal R.R. The zones sharp genetic change in Europe are also language boundaries // Proc. Natur. Acad. Science USA. -1990. -V.87. -P. 1816-1819.

24. Barbujani G., Nasidze I.S., Whitehead G.N. Genetic diversity in the Caucasus // Human Biol. -1994. -V.66, N.4.- P.639-668.

25. Cavalli-Sforza L.L., Piazza A. Human genomic diversity in Europe: A summary of recent research and prospects for the future // Europe Journal of Human Genetics. -1993. - V. 1. - P. 3-18.

26. Cavalli-Sforza L.L., Menozzi P., Piazza A. History and Geography of Human Genes. Princeton: Princeton University Press. -1994. -1059 р.

27. Menozzi P., Piazza A., Cavalli-Sforza L.L. Synthetic maps of human gene frequencies in europeans // Science. -1978. -V. 201.- P. 786-792.

28. Morton N.E. Bioassay of kinship // Theoretical Population Biology.-1971.-V.2.-P. 507-524.

29. Piazza A., Menozzi P., Cavalli-Sforza L.L. The making and testing of geographic gene frequency maps // Biometrics. -1981a. -V. 37.- P. 625-659.

30. Piazza A., Menozzi P., Cavalli-Sforza LL. Synthetic gene frequency maps of man and selective effects of clinialc // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. -I981b. -V. 78.- P. 2638--2642.

Размещено на Allbest.ru