Морфологічна та біометрична характеристика рослин роду Heuchera L. у генеративному періоді

З'ясовано кількість листків у рослин у генеративному періоді, площу листкової поверхні, параметри листків, а також довжину квітконосів, кількість квіток у суцвітті тривалість цвітіння та бутонізація. Досліджено особливості квітування, визначено їх терміни, розглянуто оптимальну температуру квітування, будову квіток видових форм роду Heuchera L. Наведено біометричні показники квіток роду Heuchera L. колекційної ділянки Уманського національного університету садівництва. Виявлено, що за класифікацією суцвіття цимоїдні, тирс однобокий, гінецей синкарпний, або ценокарпний. Встановлено інтенсивність галуження, тип суцвіття та його місце в класифікаційній системі.

Ключові слова: квітування, інтродукція, квітка, квітконос, галуження, видова форма, рослина Heuchera L.

Аннотация

Морфологическая и биометрическая характеристика растений рода Heuchera L. в генеративном периоде

Заплывана Ю.А.

Изучены количество листьев у растений в продуктивном периоде, площадь листовой поверхности, параметры листьев, а также длина цветоносов, количество цветков в соцветии, продолжительность цветения и бутонизации. Исследованы особенности цветения, определены сроки цветения, рассмотрены оптимальная температура цветения, строение цветков видовых форм рода Heuchera. Установлены биометрические показатели цветков рода Heuchera на коллекционном участке Уманского национального университета садоводства. Выявлены изменения в классификации соцветий. Соцветия цимоидные, опил однобокий, гинецей синкарпный или ценокарпный. Установлены интенсивность ветвления, тип соцветия и его место в классификационной системе.

Ключевые слова: цветение, интродукция, цветок, цветонос, ветвление, видовая форма, растение Heuchera L.

Annotation

Morphological and biometric characteristics of the genus Heuchera L. in the generative period

Zaplyvana Yu.A.

The number of plant leaves in the generative period, the area of leaf surface, leaf parameters, leaves, stem length, the number of flowers in inflorescence, duration of flowering and budding is found. The features of flowering are studied, flowering periods are identified; optimum temperature of flowering and species structure of flowers of genus Heuchera forms are considered. Biometrics of flowers of genus Heuchera at the collection site of Uman National University of Horticulture is given. It was found, according to the classification of inflorescences, inflorescences are cymose, pollination is second and gynoecium is symphycarpous. The intensity of branching, type of inflorescence and its place in the classification system is defined.

Key words: flowering, introduction, flower, stem, branching, specific form, Heuchera L. plant.

Вступ

Рід Гейхера (Heuchera L.) - один із родів родини ломикаменевих (Saxifragaceae A.L. de Jussic., 1789), нараховує близько 70 видів та різновидів, які зростають у гірських рідколіссях Атлантичного і Тихоокеанського узбережжя Північної Америки [10]. Рід Heuchera виник у західній частині Північної Америки, де різноманітність видів є найбільшою. Вперше слово "heuchera" використано у ботанічній літературі К. Ліннеєм у "Hortus Clifortainus" (1737) [7]. Життєва форма - гемікриптофіт [3]. Гейхера криваво-червона - (H. sangyinea) трапляється у гірських районах південних штатів США - Арізони і Нью Мексики, а також на півночі Мексики. Висота досить міцних квітконосів становить від 25 до 85 см. Квітки дрібні з дзвоникоподібною оцвітиною, малинового кольору, рожеві або червоного забарвлення зібрані у витончену довгасту мітелку. Квітування настає в березні і продовжується 60-90 днів, плодоношення щорічне. Квітує H. sangyinea із травня по вересень [5]. Рослини починають квітувати на третій рік вирощування, водночас утворюючи розетки. Квітування починається із верхівкової квітки і внаслідок цього ріст головної осі припиняється, а продовжується завдяки квіткам на бічних розгалуженнях. Кожна наступна вісь переростає в попередню, віночки оцвітини рожеві та червоні [2]. Квітка актиноморфна, чашоподібна оцвітина, складається з п'яти пелюсток, а біля них розміщені теж по колу п'ять менших за розмірами лусочок. Зовнішні пелюстки - темно-рожеві і більші за величиною за внутрішні лусочки, які світліші за кольором та менші за розмірами і знаходяться в одному колі. Квітки зібрані в багатоквіткові метелики, маточка і тичинки при основі зрощені. Віночок за формою дзвоникоподібний, складається з п'яти пелюсток, гініцей синкарпний або ценокарпний. Листки прикореневі, широкоовальні, зубчасто-виїмчасті, густо опушені епідермальними волосками. Морфологічні особливості рослини істотно змінювались упродовж генеративного періоду. Суцвіття складне цимозне, тирс однобокий, бічні відгалуження іноді нагадують волоть [4]. Віночок має забарвлення, рожеве або червоне. Тичинок 5, пиляки помаранчеві, жовті, темно-коричневі. Зав'язь з 1-2 плодолистиків, 2-гніздна. Стовпчик з 2-3 рильців [13]. Цвітіння починається із верхівкової квітки і внаслідок цього ріст головної осі припиняється, а продовжується за рахунок бічних осей. Кожна наступна вісь переростає у попередню. Тетраплоїдні та диплоїдні популяції піддаються ураженню молі протягом всіх років дослідження. На трьохрічному кущі H. sangyinea утворюється 3-6 шт. квітконосів. Квіти мають червоно-яскравий колір [1]. морфологічна біометричний heuchera селекційна

Суцвіття - волоть, яка складається з багатьох гілок, що розташовані на кистях, суцвіття дихотомічне, квіткові бруньки на кисті відкриті акропетально, що на різних стадіях розвитку можуть бути використані в букетах [9]. Huchera Sanguinea 'Комета' може квітувати 10-12 тижнів [12]. Перше суцвіття квітує 6-9 тижнів [8, 11]. Квіткові бруньки, на кожній кисті відкриті акропетальні, квіти мають відкриті кластери квіткових бруньок, на різних етапах можуть бути використані в букетах. Запилюються джмелями, одиничними бджолами [14]. Розеткова структура генеративних пагонів сформувалась внаслідок зміни формування напіврозеткових пагонів [6]. Загалом рід Heuchera може запилюватися також вітром.

Причому деякі види і сорти із них можна розглядати як морфологічну адаптацію. Крім цього, це стосується представників тих секцій, що характеризуються верхньою зав'яззю і вільнолистою оцвітиною. Під час квітування пелюстки і чашолистики із квітів сильно відгинаються, займають більш або менш горизонтальне положення, і цим самим відкриваються тичинки і маточки, після розтріскування пильників відвертаються до верху, що допомагає вітру вільно здувати з їх поверхні пилок. Мають верхню зав'язь та характеризуються бульбовидними, ланцетовидними тичинками. Тичинки зберігають вертикальне розміщення чи навіть відхиляються убік від пелюсток. Водночас можливе перенесення пилку на суцвіття.

Мета роботи - визначити варіабельність морфометричних і біометричних показників будови квіток і суцвіть у різних видів та сортів роду Heuchera L.

Об'єкт дослідження - види і сорти роду Heuchera L.: Гейхера 'Комета' - Н. sangyinea 'Cometa', Гейхера американська 'Сйок-фолз' - Н. americana 'Syokfols', Гейхера 'Рангілінда' - Н. cyllindrica 'Rangilinda', Гейхера циліндрична - Н. cyllindrica Douglas., Гейхера американська - Н. americana L., Гуйхера 'Палацепурпле' - H. micrantha 'Palace Purple', Гуйхера сангуінеа 'Грінфініш' - H. sanguinea 'Greenfinich', Гейхера мікрантха 'Бресінхем' - H. micrantha 'Bressingham hybrids', Гейхера сангуінеа 'Лаусткафер' - Н. sanguinea 'Leuchtkrafer', Гейхера 'Кроваво-червона' - H. sanguinea 'Karminnovo-red', Гейхера циліндрична 'Лайтгрін' - H. cyllindrica 'light-green'.

Методи дослідження - лісівничі, біологічні, порівняльної екології.

Результати дослідження

В умовах Уманського національного університету садівництва рослини видів і форм роду Heuchera вирощували на двох сусідніх ділянках, які вирізнялися природною тінню від дорослих дерев. Більшість рослин були в напівтіні протягом усього періоду дослідження. Інша частина ділянки деякий період освітлювалася. Ґрунт ділянки вирощування суглинистий, добре дренований, з рН 7,5. На дослідній ділянці проведено крапельний полив, добрива не вносили. Для збереження запасів ґрунтової вологи проведено мульчування соломою, подрібненим листям. Зимового захисту не проводили. Усі досліджені види перезимували. Варто зауважити, що на процес квітування значно впливає освітлення. Рослини, які висаджені у напівтіні, утворювали меншу кількість квіток, ніж ті, що зростали за достатнього освітлення.

Вивчаючи особливості інтродукції видів і форм роду Heuchera помічено, що рослини, які вирощувались на дослідній ділянці, утворювали від одного до п'яти суцвіть. Квітування починалось на 2-3-му році життя. Квіти досить дрібні, зібрані в суцвіття-китиці або волоті (рис. 1).

Як видно із рис. 1, епідермальні волоски на квітці, різної довжини ніби шипиками, що створюються навколо квітки, нагромаджують в епідермальних волосках запахи, на що реагують комахи (рис. 2). Н. sangyinea 'Cometa' має приквіткові лусочки, метаморфізовані пелюстки між чашолистиками розміром від 3 до 5 мм блідо-рожевого кольору, квітка актиноморфна. Квіти радіальні, або двостороньо симетричні, гіпантії зрощені в яєчнику, черешки голі. Оцвітина проста-віночковидна. Андроцей багатобратній простий, чашолистиків п'ять. Чашовидна оцвітина, що складається з п'яти по колу пелюсток великих, а біля них розміщених менших за розмірами лусочок.

Рис. 1. Лісове та садово-паркове господарство

Табл. 1. Морфологічні і біометричні показники видів і сортів роду Heuchera L. у генеративному періоді, протягом 2011-2014 рр. дослідження

Примітки: П-л - площа листків, см ², Д-к - довжина квітки, см, Дд-к-діаметр квітки, см ² К-к - кількість квіток, штук, Д-к - довжина квітконоса, см, Д-л - довжина листка, см, Ш-л - ширина листка, см, Д-ч - довжина черешка, см, д-р - висота рослини, см.

Табл. 2

Зовнішні пелюстки темно-рожеві і більші за теж по колу п'ять величиною, ніж внутрішні лусочки, які світліші за кольором та менші за розмірами, знаходяться в одному колі.

На рис. 4 представлено H. sanguinea 'Karminnovo-red'. Приквіткові лусочки насиченого рожевого кольору, як і самі чашолистики, діаметр квітки - 4 мм, а довжина - від 8,2 до 9,8 мм. Квітки мають темно-червоне забарвлення, а H. sanguinea 'Cometa' має колір квітки перехідний з рожевого у червоний, чашолистики насиченого рожевого кольору, а чашечка блідо-рожева. Морфометричні показники квітки H. sanguinea 'Cometa' (рис. 5-7) змінювались продовж трьох років дослідження, а також сама рослина загалом. Рослині H. sanguinea 'Cometa' характерна ремонтантність. З'ясовано, що рослина квітує впродовж двох місяців і до липня утворює плоди. Як видно із рис. 8, у H. sanguinea'Karminnovo-red'. ширина маточки 1,8 мм, що є меншим показником ширини маточки H. sanguinea 'Cometa', яка сягає 2,8-3,0 мм. Довжини маточок H. sanguinea 'Karminnovo-red'. та H. sanguinea 'Cometa' однакові - 6 мм. Проте H. Sanguinea 'Karminnovo-red' має приймочку більш розширену, ніж H. sanguinea 'Cometa' де приймочка звужена, складається із двох плодолистиків. Форма квітколожа опукла (рис. 9) на 1.06.2014 року утворилися насінні зачатки, квітка складалась із 5-6 чашолистиків розміром 5 мм, а чашечки світло-зеленого забарвлення, маточка складалась із двох плодолистиків, пилок насиченого оранжевого кольору, метаморфізованих пелюсток не виявлено. На (рис. 10) представлена Н. americana 'Syok-fols', яка має пилок темно насичено-оранжевого кольору, чашолистики блідо-рожевого кольору, а вище за чашолистиками пелюстки білого кольору, із синкарпною зав'яззю, приймочка маточки 2 мм, складається із двох плодолистиків, довжина пелюстків 1 мм. Пилок H. sanguinea 'Karminnovo-red' (рис. 11) продовгуватий за формою, має довжину 3 мм, а ширину 3-4 мм. Пилок H. sanguinea 'Cometa' має довжину 2 мм, а ширину 2,8-3 мм. H. cylindrica 'light-green' (рис. 12) має складне ботричне суцвіття (рис. 13.) H. sanguinea 'Karminnovo-red' суцвіття цемозні, світло-червоного кольору (рис. 14.) Н. sangyinea 'Cometa' складне суцвіття (рис. 15), в Н. americana 'Syok-fols' бутонізація дихазій (рис. 16). Н. sanguinea 'Leuchtkrafer'має суцвіття 4-4,5 см шириною (рис. 17), Н. americana 'Syok-fols' складна китиця (рис. 18), Н. americana 4,4 мм, довжина тичинки, 5 пелюсток, 4 лусочки, по краю мають рожеве забарвлення, а частина біла. Зав'язь синкарпна у Н. cyllindrica (рис. 19) суцвіття просте колос. На рис. 21 H. sanguinea 'Karminnovo-red', станом на 27.06.2014 р. колір квітів темночервоний, ширина суцвіття 4,3 см.

У табл. 1 подано морфологічні і біометричні показники видів і сортів роду Heuchera L. у генеративному періоді, оскільки особливості рослини істотно змінювались продовж генеративного періоду.

За даними табл. 1, найбільша площа листків у генеративному періоді була у таких видових форм: H. americana - 48,3 см ², H. cilindrica - 45,63 см ², H. micrantha 'Palace Purple'- 37,08 см ². Середні показники за площею листків у таких видових форм: H. cilindrica - 36,13 см ², H. micrantha 'Bresinhem'- 31,18 см ², H. sanguinea - 28,26 см ², H. sanguinea 'Leuchtkafer' - 26,25 см ², а найменша площа листків у таких видових форм: H. sanguinea - 18,05 см, H. americana 'Syok-fols' - 15,5 см ², Н. cilindrica arunbinch - 14,21 см ², H. cyllindrica 'Rangilinda' - 15,06 см ². Найменші за діаметром такі квітки: H. sanguinea 'Leuchtkafer' - 2,2 мм, H. micrantha 'Bresinhem' - 2,3 мм, Н. cilindrica 'Arunbinch' - 1,9 мм. Найбільші за діаметром квітки у таких видових форм: Н. cilindrica - 4.2 мм, H. sanguinea H. sanguinea 'Karminnovo-red' - 3,4 мм, H. sanguinea - 3.2 мм. Найбільші за довжиною квітки у видових форм: H. sanguinea Karminnovo-red' - 6-8,0 мм, Н. sangyinea 'Cometa' - 10,0 мм, Н. cyllindrica - 8,0 мм. Меншими по довжині квітки таких рослин: H. micrantha 'Bresinhem' - 6,0 мм, H. cilindrica - 5,5 мм, Н. americana - 6,2 мм, H. micrantha 'Palace Purple' - 4,1 мм H. cylindrica arunbinch - 4,3 мм, H. sanguinea 'Leuchtkafer' - 3,0 мм. Звертає на себе увагу найменша істотна різниця за площею листків, кількістю квіток, довжиною квітконоса і висотою рослин, де значення більше - 3. Це свідчить про селекційну варіабельність видів роду Heuchera та його пристосованість як інтродуцента до умов Правобережного Лісостепу України.

Як видно із табл. 2, за 2011-2014 рр. найпершими починають квітувати такі сорти: Н. americana 'Syok-fols' - 14.04., Н. cyllindrica - 13.04., Н. cyllindrica 'Rangilinda' - 15.04., Н. cyllindrica - 13.04., Н. americana - 12.04. Пізніше зацвітають такі сорти: H. sanguinea 'Green-finich' - 21.04., H. micrantha 'Bressingham' - 17.04. Як виявилося, найпізніше з-поміж інших видових форм і сортів зацвітають такі рослини: H. sanguinea 'Karminnovo-red' - 2.05., H. cylindrica 'Light-green' - 12.04., Н. sanguinea 'Leuchtkrafer'- 14.05., H. micrantha 'Palace Purple' - 28.05. Привертає увагу кількість днів квітування рослини, яка знаходиться в межах 45-71 доби, що підтверджує високу декоративну цінність видів і сортів роду. Варто також звернути увагу на найменшу істотну різницю, яка свідчить про істотні відмінності між видовими формами і сортами рослин. Ці відмінності можна пояснити біологічними та екологічними особливостями росту і розвитку рослин.

Висновки

1. На процес цвітіння і плодоношення видів і сортів роду Heuchera L. впливають кліматичні умови, розміщення рослин та їх місце зростання. Встановлено, що рослини у напівтіні дають найбільшу кількість квіток порівняно з освітленою ділянкою.

2. Генеративні органи рослини покриті епідермальними волосками, які створюють сприятливий мікроклімат та забезпечують ентомофільне запилення та сприятливий мікроклімат.

3. Квіти невеликі за розміром, діаметр їх актиноморфного віночка, може досягти різних розмірів. Представники роду ентомофільні рослини, що виділяють нектар через продихи. Крім цього, навкруги тичинковий диск морфологічно добре виражений в основному у видів тих секцій, що характеризуються напівнижньою зав'яззю, а саме такі видові форми: Н. cyllindrica 'Rangilinda', Н. cyllindrica, Н. americana. У видів із верхньою зав'яззю та роздільнолистою чашечкою, він, зазвичай, менш видний, або взагалі відсутній.

4. Квітки H. sanguinea 'Karminnovo-red' мають яскраве червоне забарвлення. Рослина квітує впродовж літнього часу, не втрачаючи свої декоративні властивості, що є важливим в озелененні, спостерігається ремонантність. Рослина зимово-зелена, з осені входить під сніг зеленою, втрачаючи свою декоративність у кольорі листків, а потім навесні починає набувати яскравіших відтінків.

5. Суцвіття дихотомічне, квітка актиноморфна, приймочка маточки складається із двох плодолистиків, гініцей синкарпний, іноді ценокарпний, квіткові бруньки на кожній кисті відкриті акропетально, на квітці міститься велика кількість епідермальних волосків, що є важливим елементом квітки.

6. Квітки в роду Heuchera - двостатеві. Суцвіття - складна волоть, цвітіння починається від верхівкової квітки і внаслідок цього ріст головної осі призупиняється, а продовжується за рахунок бічних квітів, кожна наступна вісь переростає у попередню.

Література

1. Богданов П.Л. Ботаника (морфология и систематика растений) / П.Л. Богданов. - Л.: Голсесбумиздат, 1950. - 347 с. Лісове та садово-паркове господарство.

2. Бабунашвили В.В. Перспективные травянистые цветочные многолетники для весеннего озеленения / В.В. Бабунашвили, В.В. Козина // Научные труды НИИ горного садоводства и цветоводства. - 1986. - Т. 33. - С. 89-97.

3. Горобець В.Ф. Рід Гейхера (Heuchera L.): історія інтродукції та селекція / В.Ф. Горобець, Н.А. Андрух // Інтродукція рослин. - 2012. - № 1. - С. 25-34.

4. Федоров А.А. Атлас по описательной морфологи высших растений. Соцветие. / А.А. Федоров, З.Т. Артюшенко. - Л.: Изд-во "Наука", 1979. - 296.

5. Burrought R.D. The Levis and Clark expedition's botanical discoveries // Natural History. - 1966. - Vol. 86. - Pp. 57-63.

6. [Electronic resource]. - Mode of access http://sciveb.nubg.org.

7. Linne C. Hortus Clifortainus. [Electronic resource]. - Mode of access http://caliban mpiz -koeln.mpg. de./linne/hortus/index. html.

8. Armitage A.M. Herbaceous Perennial Plants, Herbaceous Perenial Plants, Second Edition. Champampaign / A.M. Armitage. - 1997. - 111 р.

9. Heims. Dan. Ware. Grahame Heycheras and heycherellas; coral bells and foamy bells. - Portland; Cambridge: Timber Press, 2005. - 2008 p.

10. Halevy A.H. Senescence and postharvest physiology of cut flowers / A.H. Halevy, S. Mayak // Hort. Rev. - 1979. - Pp. 204-236.

11. Hitchcock C.L. Flora of the Pacific Northwest. Univ. of Washington Press, Seattle / C.L. Hitchcock. - 1973. - Pp. 124-135.

12. Han S.S. Factors affecting flowering of selected herbaceous perennials / S.S. Han. MS Thesis, Univ. of Missouri. - Columbia, 1984. - Pp. 245-273.

13. Iversen R.R. Perennial pickings: 5 garden favorites cut from the greenhouse. Grower Talks / R.R. Iversen. - 1990. - Pp. 38-42.

14. Pellmyr O.J. Evolution of pollination and mutualism in the yucca moth lineage / O.J. Pellmyr, О 34. Thompson, J.M. Brown and R.G. Harrison. - Am. Nat, 1999. - Pp. 827-847.

Размещено на Allbest.ru