3.7 Половая система

Среди всех систем органов единственное исключение составляют органы размножения, которых перестройка почти не коснулась. Формирование яиц у амфибий происходит в парных яичника, размеры которых изменчивы в зависимости от времени года: летом они малы, а к осени и особенно весной велики и переполнены круглыми яйцами темного цвета. Созревшая яйцеклетка, одетая тонкой оболочкой, выпадает из яичника в полость тела. Из полос тела она улавливается воронками яйцеводов. В качестве яйцеводов у земноводных, так же как у большинства рыб, функционируют мюллеровы каналы. [4, с.68]. Они представляют собой парные, сильно извит трубки, одним концом впадающие в клетку, а на другом несущие воронки, открывающиеся в полость тела. Воронки яйцеводов у лягушек прирастают к сердечной сумке, так что при сокращении сердца они попеременно сжимаются и расправляются, захватывая яйца из полости. В яйцеводах яйца покрываются оболочками, слизистыми, сильно разбухающими, но не могущими в достаточной мере предохранить яйцо от высыхания. В этом отношении яйца земноводных не отличаются от икринок рыб. Развиваться вне воды они не могут. Органы размножения самцов представлены парой семенников. От них отходят многочисленные семявыносящие канальцы, которые, пройдя через почку, впадают в мочеточник. У амфибий, акуловых и двоякодышащих рыб строение органов размножения и выделения, так же как и характер их взаимосвязи, одинаково. Из яиц, обычно развивающихся в воде, у земноводных вылупляются личинки, вся организация которых приспособлена к жизни в воде. Наличие личиночной стадии расширяет возможности питания развивающегося организма, улучшает снабжение его кислородом, перемещает в наиболее благоприятные условия существования. Перед появлением на свет головастики бесхвостых амфибий уже имеют одноклеточные железы, выделяющие фермент, который растворяет оболочки. При помощи этого фермента и происходит освобождение животного из яйца. У только что вылупившегося головастика травяной или остромордой лягушки части тела еще едва обозначены. Голова отделена от туловища легким перехватом, а задний конец вытянут в коротенький вырост - хвост, кружённый нешироким плавником, идущим вдоль спины личинки, весь скелет которой представлен лишь хордой. В это время личинки еще не способны активно передвигаться и большими гроздьями неподвижно висят на пустых оболочках яиц, из которых вышли, удерживаясь подковообразной присоской. На ранней стадии развития личинка питается остаточным желтком, не использованным в яйце во время развития зародыша. На нижней поверхности головы такой личинки уже ясно обозначено ротовое впячивание, прилегающее к тонкостенной широкой глотке. Однако, в связи с тем что личинка еще активно не питается, сообщения между этими двумя отделами пищеварительной системы нет и ротовое отверстие отсутствует. Широкая глотка переходит в резко суживающийся пищевод, за которым следует короткий, не разделенный на отделы кишечник. Полость пищеварительной трубки заполнена желтком, и только на спинной стороне ее проходит узкий канал, загибающийся вниз, где кишка сообщается с внешней средой через заднепроходное отверстие. Раннее развитие анального отверстия связано с тем, что в задний отдел кишки открываются протоки выделительных органов, которые развиваются и функционируют у головастика очень рано. Органы выделения - парные округлые тела - заключены в спинном отделе стенки тела, непосредственно сзади околосердечной полости. Почки головастика - наиболее просто устроенные выделительные органы из всех известных у позвоночных животных. В зависимости от своего местоположения они носят название головных почек, которые функционируют только у личинок.

4. Развитие и жизненные циклы

У только что вылупившегося головастика процесс дыхания по сравнению с таковым у зародыша, находящегося в яйце, значительно интенсивнее, так как незадолго до вылупления у зародышей появляются наружные жабры. Жабры образуются в виде двух пар небольших отростков по бокам головы. К моменту вылупления развивается третья пара наружных жабр. В дальнейшем они разделяются на целый ряд разрастающихся и ветвящихся жаберных лепестков. Наружные жабры, специальные личиночные органы дыхания, представляют собой видоизмененные внутренние жабры, разросшиеся из жаберной полости наружу. В отличие от внутренних жабр они постоянно омываются свежей водой и могут функционировать на очень ранних стадиях развития личинки, прежде чем появится механизм, нагнетающий воду к внутренним жабрам. Несмотря на то что на описываемой стадии функционируют только наружные жабры, у головастиков уже имеются органы дыхания, приходящие им на смену - внутренние жабры. Жаберные мешки закладываются у зародыша на очень ранних стадиях развития. Они возникают как вертикальные кармановидные складки глотки, растущие кнаружи. В стенке глотки, лежащей между соседними жаберными мешками, развивается скелет жаберного аппарата - жаберные дужки. У только что вылупившегося головастика есть также и зачатки легких. В связи с тем, что на первой стадии развития личинки еще не отыскивают активно пищу и малоподвижны, органы чувств у них развиты слабо. На переднем конце головы есть парные ямки - органы обоняния, недоразвитые глаза и зачаток органа слуха в виде слуховых пузырьков, лежащих под кожей по бокам головы. Важнейшее значение в это время имеют органы боковой линии - небольшие сосочки эпидермиса, которые расположены рядами вдоль всего тела, вокруг глаз и на других частях головы. Они воспринимают колебания воды, исходящие различных окружающих головастиков предметов. Головной мозг этого крошечного животного, не достигающего 10 мм длины, основных чертах сформирован. Но от головного мозга взрослых форм он отличается почти полным отсутствием мозжечка и передних полушарий. Вместо полушарий мозга имеются только их небольшие парные зачатки. Крупные изменения в жизни и строении головастика происходят через несколько дней после вылупления, когда он достигает 14 мм длины. В это время желток называется полностью израсходованным, личинок прорывается рот и начинают быстро расти зубы. Вскоре крошечный сравнению с ртом лягушки рот головастика оказывается окруженным выдающимися вперед бахромчатыми губами, которые образуют небольшой конический хоботок. Верхняя и нижняя губы в углах рта без заметного перерыва соединяется между собой. Нижняя губа длиннее, шире, мягче и подвижнее, чем верхняя, свободному краю ее идут в несколько рядов небольшие мясистые сосочки, выдающие, по видимому, осязательную функцию. Они скопляются преимущественно в углах рта. Перегородкой, отделяющей хоботок от ротовой полости, служит развивающийся к этому времени клюв, который состоит из двух крепких роговых челюстей. По внутренней поверхности обеих губ образуются поперечные складки, на гребнях которых, так же как и по свободному краю губ, появляются небольшие черные роговые зубчики, ай из них - это одна видоизмененная эпителиальная клетка. Зубчик быстро изнашивается, и взамен немедленно возникает точно такой же. Для черепа головастика характерно раннее появление и крупная величина губных хрящей, раннее прикрепление хорошо развитой челюстной дужки к мозговой коробке, массивная подчелюстная дуга. Все эти особенности есть приспособление к укреплению скелета, поддерживающего роговые челюсти. Они связаны с развитием мускулатуры, двигающей челюсти. При метаморфозе они исчезают или существенно видоизменяются. Ротовой аппарат головастиков приспособлен к соскабливанию пищи с подводных предметов и водорослей. Он свойствен громадному большинству личинок бесхвостых амфибий, которые обычно питаются кормами, изобилующими в водоемах. Образуя большие скопления, личинки иначе не могли бы найти для себя достаточного количества пищи. Начиная активно питаться, головастики поедают прежде всего лицевые оболочки, на которых они висели первые дни жизни. Кишечник головастиков не только относительно, но и абсолютно длиннее, чем у взрослых форм. В связи с питанием резко щелочными кормами у них, как и у карповых рыб, не развивается желудок, в котором протекает кислотная фаза пищеварения, требующая затраты большого количества энергии для нейтрализации щелочной пищи. Личинка, перешедшая к активному способу питания, начинает также и активно двигаться. По форме она уже отличается от только что вылупившейся. Тело ее становится более округлым, хвост удлиняется и расширяется за счет развития вокруг него плавника, превращаясь в сильный орган движения. Но значительно развившийся хвостовой плавник служит для передвижения и проявляет мощную сеть капиллярных сосудов, становясь дополнительным органом дыхания. Этим не ограничиваются изменения, происходящие с органами дыхания на стадии прорыва рта. Наружные жабры к этому времени достигают максимального развития. Начиная это с того, что жаберные мешки прорываются и образуются узкие вертикальные отверстия, ведущие из глотки наружу - жаберные щели. После открытия жаберных щелей начинают развиваться внутренние. Они быстро растут и ветвятся, образуя жаберные пучки. Раньше, чем откроется рот, возникают жаберные крышечки в виде складок кожи по бокам головы. Эти складки вскоре соединяются друг с другом на нижней поверхности головы. Вслед за открытием рта складки начинают быстро расти назад, как чехлом прикрывая жаберные щели. Задний край складки сливается со стенкой тела вдоль всей правой стороны, а с левой он остается свободным и вытягивается назад в виде короткой трубочки. Посредством последней заключенная под крышечками полость сообщается с внешней средой. [2, с.35]. После образования жаберных крышек, примерно на восьмой день, наружные жабры быстро исчезают, причем с левой стороны они сохраняются несколько дольше и нередко в течение некоторого времени высовываются из-под жаберной крышки наружу через имеющееся здесь отверстие. Исчезновение наружных жабр и замена их внутренними связаны с переходом к подвижному образу жизни, при котором наружные жабры становятся более уязвимыми. Внутренние жабры, приходящие на смену наружным, имеют большую поверхность и полнее удовлетворяют требования организма в кислороде. Вскоре после прорыва рта заканчивается развитие жаберных сосудов и возникают капилляры во внутренних жабрах. Так заканчивается формирование личиночных органов, обеспечивающих головастику подвижность, максимум кислорода и возможность активного питания. Возрастающая подвижность животного и развитие мускулатуры сопровождаются развитием скелета. Вокруг хорды постепенно образуется позвоночник. Увеличивающаяся активность приводит и к некоторым усложнениям в строении органов чувств. Активное питание, движение, усиление окислительных процессов повышают обмен веществ, в связи с чем на данном этапе заканчивается формирование печени и головной почки, а также начинает закладываться выделительный орган, функционирующий во взрослом состоянии. Он возникает позади головной почки. Примерно на 20-26-й день, когда головастики достигают 24-26 мм длины, появляются одновременно передние и задние конечности. Задние конечности хорошо заметны сразу, а передние долгое время скрыты под жаберной крышкой. На стадии появления конечностей у головастика прорываются внутренние ноздри, уже есть гортанная щель, приятая надгортанником, гортань и парные тонкостенные сосудистые мешки - легкие, доходящие до заднего конца полости тела. Еще не скоро головастик выйдет на сушу и станет взрослой лягушкой, но система наземных органов дыхания у него уже развита. Важные изменения происходят и в органах кровообращения. В единственном сих пор предсердии появляется перегородка, делящая его на правую и левую части. Примерно к этому моменту заканчивают развитие и вступают в связь с легкими легочные вены. Формируется малый круг кровообращения. Приблизительно на 38-й день развития в конечностях образуются суставы. К концу второго месяца наряду с жабрами начинают функционировать легкие. Haступает время метаморфоза. Метаморфические изменения происходят под воздействием гормонов щитовидной железы, которая к этому времени заканчивает свое формирование. Эти изменения касаются прежде всего органов пищеварения. Животное перестает питаться, и у него преобразуется кишечник. Затем на 50-й день освобождаются, прорывая жаберные крышки, передние конечности. Вслед за этим происходит исчезновение жабр, и весь поток венозной крови проходит теперь через легкие. Далее преобразуется ротовой аппарат. Глаза, которые до сих пор были малы и прикрыты тонкой кожей, становятся крупными и выпуклыми. Заканчивается формирование внутреннего и среднего уха, исчезают органы боковой линии. Окончательно развиваются большие полушария мозга. Заканчивается формирование и окостенение скелета, происходит половая дифференцировка, исчезает головная почка, изменяется строение кожи, постепенно рассасывается и исчезает хвост. Большое количество личиночных органов у головастиков бесхвостых земноводных приводит к тому, что в период метаморфоза происходят глубокие и многочисленные, быстро следующие друг за другом изменения строения животного. Такой тип метаморфоза получил название некробиотического. В период метаморфоза происходит резкое падение роста. Только что метаморфизировавшая сеголетка обычно по размерам значительно меньше головастика. Величина сеголеток тем больше, чем больше величина головастиков перед метаморфозом. Метаморфозом не заканчивается развитие организма. Дальнейший рост, окостенение скелета, развитие зубов и половых желез происходит уже после превращения головастика. Рост отличается значительной продолжительностью и не затормаживается после наступления половозрелости.