Меристические признаки стерляди Acipenser ruthenus

Размещено на http://www.allbest.ru/

ООО «Частный институт стерляди»

Меристические признаки стерляди Acipenser ruthenus

С.Б. Подушка sevrjuga@yandex.ru

Осетровое хозяйство 2010. № 4. С.26-44

УДК 597.423

Астрахань, Россия

Все виды осетровых имеют сходный внешний облик и общий план строения: веретенообразное тело с пятью рядами костных пластинок (жучек), нижний рот и гетероцеркальный хвостовой плавник. Морфологические различия между видами часто очень незначительны. В систематике осетровых для характеристики видов и внутривидовых форм широко используются счётные (меристические) признаки: число жучек в спинном (Sd), боковых (Sl) и брюшных (Sv) рядах; число тычинок на первой жаберной дуге (Sp. br.); число лучей в анальном (A) и спинном (D) плавниках (Зограф, 1887; Берг, 1948; Крылова, Соколов, 1981 и др.). Несмотря на то, что эти признаки подвержены высокой вариабельности и у большинства видов перекрываются, в некоторых случаях с их помощью удается успешно дифференцировать таксоны.

Относительно морфологической изменчивости стерляди Acipenser ruthenus в литературе можно встретить диаметрально противоположные высказывания. Так, П.И. Павлов (1968) указывает на тождественность меристических признаков стерляди Дуная, Днепра и Камы и делает вывод о весьма ограниченной пластичности вида. Б.Г. Иоганзен (1946, с.151), наоборот, писал, что «...стерлядь в пределах своего ареала несомненно распадается на ряд подвидов и племен. При этом не исключена возможность нахождения в некоторых бассейнах столь резко обособившихся популяций, что имеются все основания к выделению новых видов ...».

В настоящей работе анализируются литературные данные об изменчивости меристических признаков у стерляди из различных частей её ареала. Область распространения этого вида охватывает обширный район Северного полушария, где стерлядь наиболее многочисленна в речных бассейнах Дуная, Днестра, Днепра, Дона, Волги, Северной Двины, Оби и Енисея. Сведения о меристических признаках стерляди из этих бассейнов, взятые из соответствующих литературных источников, отражены в таблицах 1-6.

В работе А.И. Шмидтова (1939) меристические признаки стерляди приведены в двух таблицах. В таблице 60 - для 300 экз. рыб, у которых число жучек не выходит за пределы, указанные в работах Л.С.Берга, и в таблице 63 - для 25 экз., у которых число жучек хотя бы в одном ряду выходит за пределы, указанные Л.С.Бергом. В работе М.И Меньшикова и А.И. Букирева (1934) такие уклоняющиеся экземпляры рассматриваются как гибриды с осетром. А.И. Шмидтов убедительно доказал, что эти особи вовсе не гибриды, а типичные стерляди. В связи с этим мы в наших таблицах 1-3 приводим пересчитанные данные А.И. Шмидтова, полученные при объединении его материалов из табл. 60 и 63.

Таблица 1 Число жучек в спинном ряду у стерляди из бассейнов различных рек

Примечание.

№ Средние значения у разноразмерных групп рыб.

І Данные Н.Зографа (1887) пересчитаны нами по табличным материалам автора.

і Данные из табл. 23 и 30 цитируемой работы.

⁴ Пересчитано нами по таблицам 60 и 63 цитируемой работы.

⁵ Стерлядь, завезённая в Конаково из Молдавии, скорее днестровская, а не дунайская.

Из данных таблицы 1 видно, что средние значения и вариабельность числа спинных жучек у стерляди из бассейнов различных рек довольно близки. Из общего ряда цифр выпадают лишь данные Э.И. Бознака (2003), который приводит очень высокое среднее значение и пределы изменчивости для спинного ряда жучек у стреляди р. Вычегды. Небольшой материал, опубликованный по морфологии стерляди из бассейна Северной Двины, не позволяет однозначно ответить на вопрос, связаны ли эти отклонения с методическими ошибками при подсчете числа жучек или действительно характеризуют северодвинскую стерлядь. Укажем, что, по мнению А.А. Остроумова (цит. по Соловкиной, 1971), северодвинская стерлядь может быть отнесена к самостоятельному подвиду.

Следует отметить также работу В.М. Симонова и Н.В. Демкиной (2005). Эти авторы исследовали волжскую стерлядь на Конаковском заводе товарного осетроводства и нашли, что у гомозиготной стерляди среднее значение числа спинных жучек составляет 16,65, а у гетерозиготной 17,20. Оба эти значения выше средних значений числа спинных жучек в большинстве водоемов, в том числе и у волжской стерляди Конаковского завода (см. таблицу 1: Калмыков и др., 2002, 2004).

Общий диапазон изменчивости числа жучек в спинном ряду по материалам всех авторов, отражённых в табл.1, составляет 10-25, без учета данных Э.И. Бознака - 10-18. Л.И. Соколов (2002) приводит диапазон изменчивости этого признака 11-18, Л.С. Берг (1948) для европейской стерляди 12-16, для сибирской 11-17.

Таблица 2 Число жучек в боковом ряду у стерляди из бассейнов различных рек

Примечание. ¹ Средние значения у разноразмерных групп рыб. ² Данные Н.Зографа (1887) пересчитаны нами по табличным материалам автора. ³ Данные из табл. 23 и 30 цитируемой работы. ⁴ Пересчитано нами по таблицам 60 и 63 цитируемой работы. ⁵ Стерлядь, завезённая в Конаково из Молдавии, скорее днестровская, а не дунайская.

Число жучек в боковых рядах является одним из диагностических признаков, отличающих стерлядь от других видов семейства осетровых (Берг, 1948). Анализ таблицы 2 подтверждает важное значение этого признака: по данным всех без исключения авторов, число жучек в боковых рядах у стерляди превышает 50. В то же время не заметно каких-либо существенных различий в изменчивости этого признака у рыб из бассейнов различных рек.

Общий диапазон изменчивости числа жучек в боковом ряду по материалам всех авторов, отражённых в табл.2, составляет 51-74. Л.И. Соколов (2002) приводит диапазон изменчивости этого признака 56-71, Л.С. Берг (1948) для европейской стерляди 58-71, для сибирской 57- 71.

Таблица 3 Число жучек в брюшном ряду у стерляди из бассейнов различных рек

Примечание. № Средние значения у разноразмерных групп рыб. І Данные Н.Зографа (1887) пересчитаны нами по табличным материалам автора. і Данные из табл. 23 и 30 цитируемой работы. ⁴ Пересчитано нами по таблицам 60 и 63 цитируемой работы. ⁵ Стерлядь, завезённая в Конаково из Молдавии, днестровская, а не дунайская.

Число жучек в брюшных рядах (табл. 3) варьирует у стерляди от 10 до 19, при этом не заметно каких-либо закономерностей в изменчивости этого признака в популяциях из различных участков ареала. Л.И. Соколов (2002) приводит диапазон изменчивости этого признака 10-20, Л.С. Берг (1948) для европейской стерляди 12-16, для сибирской 11-18.

Таблица 4 Число тычинок на первой жаберной дуге у стерляди из бассейнов различных рек

Примечание. ¹ Средние значения у разноразмерных групп рыб. ² На левой и правой стороне тела.

Число тычинок на первой жаберной дуге считается основным диагностическим признаком, по которому различаются европейский Acipenser ruthenus ruthenus и сибирский A. r. marsiglii подвиды стерляди (Меньшиков, 1937; Берг, 1948). Сибирская стерлядь характеризуется в среднем большим числом жаберных тычинок. Данные таблицы 4 в целом это заключение подтверждают. стерлядь жаберный река

Следует отметить, что подсчёт числа жаберных тычинок связан с определенными методическими трудностями. В.Ф. Усынин (1978) показал, что количество жаберных тычинок с увеличением размеров стерляди возрастает. Об этом же свидетельствуют данные Т.В. Третьяковой (1996) (см. табл. 4). М.И. Меньшиков (1937) при подсчете числа жаберных тычинок не учитывал зачаточные и поэтому его данные об их числе несколько занижены. По мнению Л.С. Берга (1948), при подсчете жаберных тычинок у осетровых надо учитывать все, включая зачаточные.

Общий диапазон изменчивости числа тычинок на первой жаберной дуге по материалам всех авторов, отраженных в табл.4, составляет для европейской стерляди 11-27, для сибирской 17-39.

Таблица 5 Число лучей в спинном плавнике у стерляди из бассейнов различных рек

Примечание. ¹ Средние значения у разноразмерных групп рыб.

Таблица 6 Число лучей в анальном плавнике у стерляди из бассейнов различных рек

Примечание. ¹ Средние значения у разноразмерных групп рыб.

Число лучей в непарных плавниках у стерляди, по оценкам разных авторов, довольно сильно варьирует (табл. 5, 6). При этом средние значения признака для выборок из одного и того же речного бассейна могут различаться сильнее, чем для выборок из разных бассейнов. Трудно сказать, связано ли это с методическими ошибками и сложностями подсчёта числа лучей или объясняется реальными морфологическими различиями отдельных популяций. Общий диапазон изменчивости числа лучей в спинном планике по материалам всех авторов, отражённых в табл.5, составляет 34-54. Л.И. Соколов (2002) приводит диапазон изменчивости этого признака 32-49.

Общий диапазон изменчивости числа лучей в анальном плавнике по материалам всех авторов, отражённых в табл.6, составляет 18-39. Л.И. Соколов (2002) приводит диапазон изменчивости этого признака 16-34.

Тот или иной меристический признак может иметь разное значение в систематике осетровых и маркировать разные таксономические единицы. Например, азовский и каспийский подвиды русского осетра хорошо различаются по числу спинных и боковых жучек, а различия по этим признакам между азовским русским осетром и персидскими осетрами менее значительны (Подушка, 1988). Что касается стерляди, то у неё число жучек в боковых рядах (более 50) является признаком, маркирующим вид и отличающим стерлядь от других видов осетровых. Число жаберных тычинок является признаком, маркирующим сибирский и европейский подвиды стерляди. Остальные рассмотренные признаки, возможно, в некоторых случаях будут полезны для выявления более мелких внутривидовых группировок стерляди. Необходимо проверить данные Э.И. Бознака (2003) о числе жучек в спинном ряду у стерляди из р. Вычегды и провести более детальное морфологическое исследование этой формы.

Литература

1. Амстиславский А.З. 1976. О морфологической и экологической изменчивости стерляди бассейна р. Оби // Труды Института экологии растений и животных. УНЦ АН СССР. - Вып.99. - С.51-59.

2. Афанасьев Ю.И., Шурухин А.С. 1987. Морфологическая характеристика волжской и окской стерляди, обитающей в районе Чебоксарского водохранилища в период до его образования // Сборник научных трудов ГосНИОРХ. - № 267. - С.62-80.

3. Берг Л.С. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. - М.; - Л.: Изд-во АН СССР. - Ч.1. - 466 с.

4. Бознак Э.И. 2003. Ихтиофауна реки Вычегды // Диссертация ... канд. биол. наук. - СПб. ГосНИОРХ. - 261 с.

5. Бурнашев М.С., Чепурнов В.С., Ракитина Н.П. 1955. Рыбы Дубоссарского водохранилища и вопросы развития рыбного промысла в нем // Ученые записки Кишинев. ун-та. - Т.20. - С.7-30.

6. Егоров А.Г. 1967. Краткое сообщение об ангарской стерляди // Известия биолого-географического научно-исследовательского института при Иркутском государственном университете. - Т.20. - С.299-312.

7. Егоров А.Г. 1985. Рыбы водоемов юга Восточной Сибири (миноговые, осетровые, лососевые, сиговые, хариусовые, щуковые). - Иркутск: Изд-во Иркутск. ун-та. - 361 с.

8. Журавлев В.Б. 2000. К вопросу о таксономическом статусе стерляди Acipenser ruthenus реки Оби // Известия Алтайского государственного университета. - № 3 (17). - С.77-80. http://tbs.asu.ru/news/2000/3/biol/03.ru.html

9. Зограф Н. 1887. Материалы к познанию организации стерляди (Acipenser ruthenus L.) // Известия Императорского общества любителей естествознания, антропологии и этнографии. - Т.53. - Вып.3. - С.1-71.

10. Иоганзен Б.Г. 1946. Стерлядь бассейна реки Оби // Труды Томского гос. ун-та. - Т.97. - Сер. биол. - С.151-182.

11. Калмыков Л.В., Канидьева Т.А., Мельченков Е.А. 2004. Сравнительная морфологическая характеристика стерляди различных популяций, обитающих в условиях рек, водохранилищ и выращиваемых в бассейнах тепловодного индустриального хозяйства // Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития. III Международная научно-практическая конференция. Материалы докладов. - Астрахань: «Альфа-Аст». - С.177-181.

12. Калмыков Л.В., Петрова Т.Г., Кушнирова С.А., Черноморченко Ю.В. 2002. Морфологическая характеристика двухлеток стерляди волжской и дунайской популяций, выращенных на КЗТО ВНИИПРХа // Актуальные вопросы пресноводной аквакультуры. Сборник научных трудов. - Вып.78. - М.: Изд-во ВНИРО. - С.46-48.

13. Крылова В.Д. 1972. Морфология гибридов белуги со стерлядью Азово-Донского бассейна и их диагностика // Рыбохозяйственные исследования в бассейне Азовского моря. Краткие тезисы предстоящей конф. - Ростов-на-Дону. - С.122-123.

14. Крылова В.Д. 1980. Изменчивость и наследование признаков гибридами белуги со стерлядью в связи с селекционной работой // Вопросы ихтиологии. - Т.20. - № 2. - С.232-247.

15. Крылова В.Д., Соколов Л.И. 1981. Морфологические исследования осетровых и их гибридов. Методические рекомендации. - М.: ВНИРО. - 49 с.

16. Кузнецов В.А., Горшков М.А., Халитов Н.Х. 1985. Краткая морфоэкологическая характеристика стерляди Нижнекамского водохранилища // Рациональное использование и охрана гидробионтов в водоемах Волжско-Камского края. - Казань: Изд-во Казанского ун-та. - С.33-41.

17. Кузнецов В.А., Сайфуллин Р.Р., Шамов А.Г., Хасанов Р.Т. 1986. Начальный этап формирования ихтиофауны Чебоксарского водохранилища и её состояние в верхней части Куйбышевского водохранилища // Начальные этапы формирования фауны Чебоксарского водохранилища и его влияние на нижерасположенные участки. - Казань: Изд-во Казанск. ун-та. - С.69-114.

18. Кузнецов В.А., Грехов М.Л., Касьяненко Е.В. 1995. Краткая экологическая характеристика и морфология стерляди Acipenser ruthenus среднего течения реки Вятка // Вопросы ихтиологии. - Т.35. - № 5. - С.585-593.

19. Кузнецов В.А., Халитов Н.Х. 1981. Морфологическая характеристика стерляди Куйбышевского водохранилища // Стерлядь Куйбышевского водохранилища. - Казань: Изд-во Казанского ун-та. - С.4-19.

20. Мамонтов А.М. 1977. Рыбы Братского водохранилища. - Новосибирск: Изд-во «Наука» Сиб. отд. - 247 с.

21. Меньшиков М.И. 1937. К систематике сибирской стерляди (Acipenser ruthenus marsilii Brandt) // Известия Биологического НИИ при Пермском гос. ун-те. - Т.11. - Вып.3-4. - С.55-77.

22. Меньшиков М.И., Букирев А.И. 1934. Рыбы и рыболовство верховьев р. Камы // Труды Пермского Биолог. научно-исслед. ин-та. - Т.6. - Вып.1-2. - С.1-102.

23. Николюкин Н.И. 1972. Отдаленная гибридизация осетровых и костистых рыб (теория и практика). - М.: Изд-во «Пищевая промышленность». - 336 с.

24. Николюкин Н.И., Тимофеева Н.А. 1954. Скрещивание белуги со стерлядью и выращивание гибридной молоди // Труды Саратовского отд. Касп. филиала ВНИРО. - Т.3. - С.54-82.

25. Николюкин Н.И., Шпилевская Г.В. 1959. Возвратные гибриды стерляди и белуги в сравнении с исходными формами // Доклады АН СССР. - Т.125. - № 3. - С.646-649.

26. Николюкин Н.И., Шпилевская Г.В. 1960. Возвратные скрещивания гибрида белуга Ч стерлядь с исходными видами // Труды Саратовского отд.ГосНИОРХ. - Т.6. - С.124-139.

27. Павлов П.И. 1968. О степени изменчивости стерляди (Acipenser ruthenus L.) Дуная и Днепра // Гидробиологический журнал. - Т.4. - № 1. - С.59-66.

28. Подушка С.Б. 1988. Вариабельность числа жучек у русского осетра (Acipenser gueldenstaedti Brandt) реки Дона // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. - № 4. - С.52-57.

29. Свирский В.Г., Скирин В.И., Рачек Е.И., Картаева Л.В. 2006. Анализ морфологических признаков сеголетков стерляди (Acipenser ruthenus), калуги (Huso dauricus) и гибридной формы стерлядь Ч калуга (F1) // Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития. Материалы Четвертой Международной научно-практической конференции (Астрахань, 13-15 марта 2006 г.). - М.: Изд-во ВНИРО. - С.163-166.

30. Соколов Л.И. 2002. Acipenser ruthenus Linnaeus,1758 - стерлядь // Атлас песноводных рыб России. - Т.1. - М.: Наука. - С.46-47.

31. Соловкина Л.Н. 1971. Современные представления о биологии стерляди р. Северной Двины // Труды ЦНИОРХ. - Т.3. - С.298-305.

32. Третьякова Т.В. 1996. К морфологии стерляди р. Иртыш // Вестник научной информации / Тобольский гос. педагогический институт. - № 2. - Тобольск. - С.3-18.

33. Третьякова Т.В. 1998. Морфология, экология и разведение сибирской стерляди Нижнего Иртыша // Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Тюмень. - 21 с.

34. Усынин В.Ф. 1978. Биология стерляди Acipenser ruthenus L. р. Чулым // Вопросы ихтиологии. - Т.18. - № 4. - С.624-635.

35. Федосеева Е.А., Лозовская М.В., Васильева Л.М. 2002. Анализ морфометрических и экстерьерных признаков гибридов осетровых в связи с их товарным выращиванием // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия. Материалы 12 Международной конф. молодых ученых. - Борок. - С.204-213.

36. Хохлова М.В. 1955. Стерлядь р. Енисея // Вопросы ихтиологии. - Вып.4. - С.41-56.

37. Шмидтов А.И. 1939. Стерлядь // Ученые записки Казан. гос. ун-та. - Т.99. - Кн.4-5. - Зоол. - Вып.6-7. - С.3-280.

38. Jankoviж D. 1958. Ekologija dunavske keиige (Acipenser ruthenus L.) // Bioloљki institut N. R. Srbije. Posebna izdanja. - Kn.2. - Beograd. - S.1-145.

39. Oliva O., Chitravadivelu K.1972. On the systematics of the sterlet, Acipenser ruthenus Linnaeus, 1758 (Osteichthyes; Acipenseridae) // Vestnнk Иeskoslovenskй spoleиnosti zoologickй. - Vol.36. - N 3. - P.209-213.

40. Prokeљ M., Baruљ V., Macholбn M., Krupka I., Masбr J. 2002. Meristic and mensural morphological characters of juvenile sterlet reared in the Czech Republic and Slovak Republic // Folia Zoologica. - Vol.51. - N 2. - P.149-164.

Размещено на Allbest.ru