Размещено на http: //www. allbest. ru/

Цитогенетические исследования редких растений

Цитогенетические исследования редких растений Томской области в Сибирском ботаническом саду - методическая основа сохранения их биоразнообразия

Л.А. Малахова, В.П. Амельченко, Т.Н. Катаева

Аннотация

Подведены итоги цитогенетического изучения редких видов растений Томской области за 30-летний период в культуре и природных популяциях.

Обобщены данные современной литературы по числам хромосом.

Ключевые слова: редкие виды, Томская область, хромосомы.

Введение

В Сибирском ботаническом саду Томского госуниверситета (СибБС ТГУ) изучение редких и исчезающих растений Томской области проводится с 1970-х гг. Начиная с 1980-го г. и по настоящее время углубленно разрабатываются научные проблемы сохранения и воспроизводства редких и исчезающих растений в культуре и природной обстановке не только традиционными способами. Впервые в системе ботанических садов России применен популяционно-цитогенетический метод, позволяющий познать генотипические механизмы адаптации видов, а также пути их эволюционных преобразований при изменениях окружающей среды. Исследования проводятся на базе оригинальных научных экспозиций, включающих более 120 видов из 80 родов и 35 семейств. Кариологические исследования природных популяций проведены для 82 видов, выявлены особенности их кариотипической структуры в периферийных популяциях. Создана уникальная для садов России экспозиция внутривидовых хромосомных форм лука-слизуна, на базе которой изучаются механизмы адаптационной изменчивости полиморфных видов в условиях интродукции. Исследование проведено при поддержке гранта РФФИ № 43-10-3 в 1993-1995 гг.

Объектами исследования являются редкие виды растений, вошедшие в Красную книгу Томской области [1]. Материал для исследования взят из природных популяций Томской области, а также получен из различных ботанических садов России и других стран. Число хромосом определялось в меристеме корней вегетирующих растений и проростков семян по общепринятым цитологическим методикам [3].

цитогенетический популяция редкий растение

1. Анализ числа хромосом у редких видов растений Томской области

В настоящее время числа хромосом известны у 70 из 76 видов покрытосеменных растений, включенных в Красную книгу Томской области [3-6, 9, 13, 14]. В их число вошли 38 видов, которые изучены нами непосредственно в природных популяциях Томской области и у интродуцентов, выращиваемых на экспериментальном участке СибБС (табл. 1).

Таблица 1 Числа хромосом редких видов растений Томской области

Примечание. Латинские названия растений выверены по С.К. Черепанову [10]; статус редкости приведен по Красной книге природы Санкт-Петербурга [2]; литературные источники приведены по справочнику «Index…» [9]; виды под № 3, 13, 17, 18, 30, 32, 33 пока не включены в Красную книгу Томской области.

Впервые изучено число хромосом у трех новых редких видов: Artemisia latifolia, A.macrantha, Goniolimon speciosum. Некоторые виды изучались многими авторами. Особенно интенсивно исследовался Allium schoenoprasum (более 60 авторов), у которого отмечены диплоиды и триплоиды.

У Bistorta viviparia 13 авторов отмечают варьирование числа хромосом от 88 до 120. Единственное определение - около 12 хромосом - нам представляется маловероятным. Это может быть результатом неверного определения вида.

Festuca gigantea оказалась довольно полиморфной: у нее имеются диплоиды, окто- и гексаплоиды; в условиях культуры и в природных популяциях Томской области число хромосом у этого вида равно 42.

Наибольшие вариации числа хромосом отмечены у Sedum aizoon: от 30-32 до 124, в Томской популяции - от 90 до 98.

У других 12 редких видов Томской области (Alfredia cernua, Aquilegia sibirica, Campanula rapunculoides, Dasystephana macrophilla, Hedysarum alpinum, Hypericum ascyron, Orostachys spinosa, Potentilla erecta, Primula cortusoides, Primula macrocalyx, Pulsatilla patens, Stipa pennata) вариации числа хромосом либо незначительны, либо отстутсвуют. Некоторые виды (Allium ledebourianum, Brunnera sibirica, Fragaria moschata) имеют существенные различия по числу хромосом в пределах своего ареала; как правило, на северном пределе они являются полиплоидами. Это необходимо учитывать при оценке итогов интродукции и использовании интродукционного материала в реинтродукции.

Анализ полученных данных показал, что 40 % изученных видов имеют постоянное число хромосом независимо от эколого-географических условий произрастания. Для большинства видов отмечен внутривидовой хромосомный полиморфизм преимущественно полиплоидного характера. В первую очередь это касается видов Allium, Artemisia, отдельных представителей семейства орхидных, Brunnera sibirica, Minuartia stricta, Kochia prostrata.

Так, для Allium lineare отмечены 3 хромосомные формы: диплоидная (2n = 16), тетраплоидная (2n = 32) и гексаплоидная (2n = 48). Тетраплоидный цитотип характерен для образцов, собранных в окр. г. Томска и интродуцированных в СибБС; гексаплоидный цитотип отмечен у образцов, полученных из Норвегии и Польши. Allium nutans является чрезвычайно полиморфным видом по числу хромосом в условиях интродукции (2n = 32, 36, 38, 39, 40, 48, 64), однако в природных популяциях на всем протяжении своего ареала он тетраплоидный (2n = 32) [5, 6]. Образцы Allium obliquum, полученные из Германии, являются тетраплоидными (2n = 32), хотя данный вид преимущественно известен как диплоид (наши данные и [8]). Allium schoenoprasum в культуре обнаружил 2 хромосомные формы: диплоидную (2n = 16) и тетраплоидную (2n = 32), при этом диплоидный цитотип отмечен у большинства интродуцентов, а тетраплоидный - лишь у образцов, полученных из Москвы.

Сравнение числа хромосом томских образцов с таковым растений из других частей ареала показало, что многие виды в популяциях Томской области являются более высокохромосомными. Так, реликтовый вид бруннера сибирская в томских популяциях (Аникино, Коларово) и в условиях интродукции в СибБС является высокоплоидным (2n = 12х = 72), однако в литературе описаны только ди-, тетра- и гексаплоидные цитотипы [9]. Другой реликтовый вид - володушка многожильчатая - в Томской области представлен тетраплоидной формой (2n = 28), тогда как в горных популяциях на юге Сибири (Алтай, Западный Саян) он имеет диплоидное число хромосом (2n = 14; см. табл. 1).

Три вида рода Artemisia (полынь Гмелина, полынь широколистная и полынь крупноцветковая), интродуцированные из природных популяций Томской области [5, 8], являются высокоплоидными, особенно полынь крупноцветковая, у которой мы впервые определили число хромосом (2n = 12х = 108) [8, 13]. У полыни широколистной мы отметили 2 хромосомные формы - гексаплоидную (2n = 54) и октоплоидную (2n = 72). У гониолимона красивого, который произрастает на юге Томской области, также установлено наиболее высокое число хромосом (2n = 4х = 32) по сравнению с другими видами данного рода.

Как известно, большинство редких видов Томской области, вошедших в Красную книгу, произрастает в крайне суровых климатических условиях, находясь на северной границе своего ареала. Как подчеркивает Э. Майр [12], условия среды обитания для вида вблизи границы его ареала близки к экстремальным, отбор жесток, поэтому только ограниченное число генотипов может выжить. Уменьшение мощности потока генов, увеличение давления отбора и усиливающаяся степень инбридинга обедняют генетическую изменчивость периферических популяций. Вероятно, периферические популяции с трудом поддерживают свое существование [12, 15], поэтому нередко у отдельных видов растений на границах ареалов закрепляются высокоплоидные цитотипы как наиболее адаптированные к суровым условиям периферии. Эти же тенденции к адаптации, вероятно, сохраняются и у интродуцентов, взятых из природных популяций Томской области, поскольку условия культуры для большинства из них также являются экстремальными. Однако часть видов, даже в крайних условиях границы ареала, в том числе и при интродукции, эволюционирует на постоянной хромосомной основе в пределах генотипической нормы реакции (Kitagawia baicalensis, Hedysarum alpinum, Dasystephana septemfida, виды рода Cypripedium, Aquilegia sibirica, Actaea spicata, Festuca gigantea).

2. Выявление генотипических критериев адаптации редких видов в условиях интродукции

Одним из подходов к изучению роли генотипической изменчивости в протекании микроэволюционных процессов и адаптации интродуцентов к суровым условиям среды является постановка экспериментов по реинтродукции редких видов. Нами были заложены опыты по реинтродукции различных внутривидовых хромосомных форм модельного вида Allium nutans в естественные фитоценозы в окрестностях с. Коларово (Томская область). В эксперименте участвовали 7 хромосомных форм A.nutans - тетраплоиды (формы А-32, К-32, М-32), пентаплоиды (форма К-40), гексаплоиды (М-48) и анеуплоиды (формы К-38 и К-39).

Кроме лука-слизуна, в реинтродукционный эксперимент было вовлечено еще 19 редких видов на территории Заповедного парка и экспериментального участка СибБС (табл. 2).

Для лука-слизуна кариологические исследования проводились на вегетирующих растениях у хромосомных форм А-32, К-32, К-40, К-38, К-39 и на проростках семян, полученных в условиях реинтродукционного эксперимента у всех хромосомных форм. Подсчет числа хромосом у вегетирующих растений показал, что после 6-7-летнего реинтродукционного эксперимента все изученные образцы оказались тетраплоидными (2n = 32). Только для анеуплоидной формы К-39 (число хромосом определено у четырех потомков) обнаружены образцы с 2n = 32, 36 и 39.

Семенной материал оказался более гетерогенным. Так, во всех проростках, собранных с хромосомных форм А-32, К-32 И К-38, установлено тетраплоидное число хромосом 2n = 32.

В проростках семян, собранных с хромосомных форм К-39, К-40 и М-48, обнаружены единичные проростки с 2n = 32, 33, 35, 36, 40, 48. При этом в семенном поколении формы К-39 преобладают тетраплоидные проростки, в семенном поколении формы К-40 - проростки с 2n = 40 и формы М-48 с 2n = 48.

Таблица 2 Редкие виды Томской области, реинтродуцированные на территории СибБС ТГУ

Таким образом, реинтродукционный эксперимент с A. nutans показал, что при переносе различных цитотипов из культуры в природные условия среды наибольшим адаптационным потенциалом обладает тетраплоидный цитотип, характерный для природных популяций данного вида. Однако в культуре А. nutans может существовать в форме крупного хромосомного комплекса. Для остальных видов, реинтродуцированных на территории СибБС, отклонений в числе хромосом не отмечено.

Исследования числа хромосом позволяют сделать заключение о возможности проведения реинтродукции на базе репродукции в условиях интродукционного эксперимента в СибБС.

Литература

1. Красная книга Томской области / Под ред. А.С. Ревушкина. Томск: Изд-во Том. унта, 2002. 402 с.

2. Красная книга природы Санкт-Петербурга. СПб.: Профессионал, 2004. 416 с.

3. Малахова Л.А. Кариологический метод в интродукции растений // Ускорение интродукции растений Сибири. Новосибирск: Наука, 1989. С. 47-56.

4. Малахова Л.А. Кариологический анализ природных популяций редких и исчезающих растений на юге Томской области // Бюл. ГБС АН СССР. 1990. Вып. 155. С. 60-65.

5. Малахова Л.А., Маркова Г.А. Числа хромосом цветковых растений Томской области. Двудольные растения // Ботанический журнал. 1994. Т. 79, № 12. С. 103-106.

6. Амельченко В.П. К изучению кариосистематики полыней Приенисейской группы // Новые данные о природе Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1979. С. 114-119.

7. Амельченко В.П. Биосистематика полыней Сибири. Кемерово: Ирбис, 2006. С. 114-122.

8. Отчет о НИР по теме: Цитогенетические и морфобиологические аспекты изучения редких растений для целей реинтродукции (заключительный). Томск, 2005. 62 с.

9. Index to plant chromosome numbers 1973-2003. Missouri: Botanical Garden, 2004. 2425 p.

10. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

11. Хромосомные числа цветковых растений Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1969. 285 с.

12. Майр Э. Популяция, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.

13. Wendelberger G. Die Section Heterophyllae der Gattung Artemisia L. // Bibliotheca Botanica. Heft 125. 1960. 124 s.

14. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР. Л.: Наука, 1990. С. 122-123.

15. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.

Размещено на Allbest.ru