Полихеты понто-каспийского комплекса в бентосе водохранилищ Днепра

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Полихеты понто-каспийского комплекса в бентосе водохранилищ Днепра

Аннотация

После создания на Днепре каскада водохранилищ отмечается расширение ареалов некоторых видов, в частности полихет, которые не были «официальными» объектами акклиматизации: Hypania invalida, Hypaniola kowalewskii, Manayunkia caspica. Первый вид распространился за 25 лет по всем водохранилищам Днепра и входит в число доминирующих при средней биомассе 2,5 г/м² и встречаемости 26-68 %. Второй вид имеет встречаемость 6-42 % при биомассе 0,03-0,31 г/м², но еще не найден в верхнем Киевском водохранилище. M. caspica распространяется очень медленно. Расширению ареалов полихет способствует повышение минерализации воды в водохранилищах.

Ключевые слова: Днепр, водохранилище, полихеты, инвазия, ареал, зообентос, акклиматизация, интродукция.

Анотація

Після створення на Дніпрі каскаду водосховищ спостерігається розширення ареалів деяких видів, зокрема поліхет, що не були «офіційними» об'єктами акліматизації: Hypania invalida, Hypaniola kowalewskii, Manayunkia caspica. Перший вид розповсюдився за 25 років по всіх водосховищах Дніпра і входить до числа домінантів із середньою біомасою 2,5 г/м² та зустрічальністю 26-68 %. Другий вид має зустрічальність 6-42 % при біомасі 0,03-0,31 г/м², однак ще не знайдений у верхньому Київському водосховищі. M. caspica розповсюджується дуже повільно. Розширенню ареалів поліхет сприяє підвищення мінералізації води у водосховищах.

Ключові слова: Дніпро, водосховище, поліхети, інвазія, ареал, зообентос, акліматизація, інтродукція.

Abstract

After the tandem reservoir system being created on the Dnieper river, the natural habitats of some species have been noticed to expand, especially of polychaetes, which were not the “official” objects for acclimatization: Hypania invalida, Hypaniola kowalewskii, Manayunkia caspica. The first one has invaded the entire Dnieper reservoir system in 25 years and now dominates the benthic invertebrate community with the average biomass of 2.5 grams per m² and an occurrence rate of 26-68 %. The second one has an occurrence rate of 6-42 % with the biomass of 0,03-0,31 grams per m², but it has not been found in the upper reaches of the Kyiv water reservoir yet. M. caspica invades very slowly. Water mineralization in the reservoir system increasing, the expansion of polychaetes' habitats is promoted.

Keywords: Dnieper, reservoir, polychaetes, habitat, invasion, zoobenthos, acclimatization, introduction.

Беспозвоночные понто-каспийского комплекса до зарегулирования р. Днепр системой гидроузлов являлись исконными обитателями на его участке от порогов (р-н г. Запорожье) до устья [6, 7].

В процессе создания каскада водохранилищ был проведен ряд мероприятий по интродукции беспозвоночных понто-каспийского комплекса (ракообразных и моллюсков) с целью улучшения кормовой базы рыб формирующихся водоемов. Многие интродукции, особенно ракообразных, окончились успешной акклиматизацией [10]. В то же время у ряда понто-каспийских видов (ракообразные, полихеты), не являвшихся объектами интродукций, проявилась способность к спонтанному расселению и инвазии в состав бентосных ценозов водохранилищ, расположенных выше природного ареала, чему способствовали новые абиотические условия [8, 9, 12]. Особенно неожиданным явлением стала активная инвазия в северном направлении таких практически неподвижных организмов, как полихеты.

В связи с вышеизложенным, целью данной статьи является обобщение собственных и литературных данных относительно распространения, развития и некоторых черт экологии полихет понто-каспийского комплекса, получивших значительное распространение в водохранилищах Днепра.

Материалы и методы. Статья базируется на материалах исследования зообентоса водохранилищ Днепра, начиная с 1971 г. до 2004 года. Сбор проб и их обработка проводились по общепринятым методикам [11] с использованием дночерпателей моделей Петерсена и Экмана-Бэрджа. Наибольший объем материалов был собран на Каховском, Кременчугском, Каневском и Киевском водохранилищах.

Результаты исследований и их обсуждение

Впервые расселение полихет инвазионного характера в водохранилищах Днепра было отмечено для представителя сем. Ampharetidae Hypania invalida (Grube, 1860) [3]. И с этих пор, регулярно в ходе экспедиционных исследований появлялись данные о расширении ареала гипании, росте ее встречаемости и увеличении показателей обилия. До 1975 г. этот вид в Кременчугском водохранилище не отмечался, но уже в 1977-78 гг. был зарегистрирован в нижней части Киевского водохранилища, в водоеме Киевской ГАЭС, и только в 1980 г. впервые был обнаружен нами на прирусловых мелководьях верхней части Кременчугского водохранилища, где его биомасса и численность достигали соответственно 2,5-5,0 г/м² и 500-1200 экз/м². Наиболее северной точкой распространения гипании в Днепре является район г. Славутич.

Максимальная встречаемость H. invalida отмечена на биотопах заиленного песка (до 37-47 %) и глинистого ила с примесью ракуши дрейссены (до 22-32 %); ее минимальные значения отмечены на чистом песке и черном иле (0-8 %). Поселения полихет, как правило, формируются вне зоны развития высших водных растений.

В Каневском водохранилище, расположенном ниже Киевского, эта полихета была обнаружена нами в средней и нижней частях в 1983 г., а в приплотинной - в 1977 г., т. е. одновременно с нашими находками в Киевском водохранилище.

Характерно, что в «молодых» (Киевском и Каневском) водохранилищах показатели обилия H. invalida и встречаемость за анализируемый 10-летний период существенно возросли, тогда как в «старых» (Кременчугском и Каховском) - несколько снизились (табл. 1). Максимальные размеры червей характерны для начальных этапов инвазий и снижаются в дальнейшем.

Количественные показатели развития гипании в 80-90 % случаев не превышают 500 экз/м² и 5 г/м², однако на биотопах глинистого ила с ракушей дрейссены ее численность может возрастать до 2000-3000 экз/м², а биомасса - до 20-40 г/м². Рекордные показателя биомассы этой полихеты отмечены в Самарском заливе Днепровского водохранилища - 80,26 г/м² [2].

Вторым видом полихет, активно распространяющимся по акваториям водохранилищ Днепра, является Hypaniola kowalewskii (Grimm, 1877). В Каховском водохранилище гипаниола является исконным обитателем, однако в первые 10 лет существования водохранилища на фоне коренной перестройки биоты она в пробах не была отмечена [4]. По данным наших исследований в 1977 г. ее встречаемость составляла 22 %. На протяжении последующих почти 20 лет существенных изменений показателей развития H. kowalewskii не имеет (табл. 2). Характерной чертой распределения этой полихеты по акватории водохранилища, отмеченной на протяжении всего периода наблюдений, является приуроченность ее поселений к мелководным акваториям (0,6-3,0 м) с песчано-илистыми грунтами, иногда с зарослями рдестов и урути. Лишь единично популяции гипаниолы отмечены на глубинах 9-12 м в зоне глинистого ила с ракушей дрейссены.

Таблица 1 Развитие Hypania invalida в водохранилищах Днепра

Таблица 2 Развитие Hypaniola kowalewskii в некоторых водохранилищах Днепра

В Днепровское (Запорожское) водохранилище эта полихета была интродуцирована П.А. Журавлем в 1956 г. из низовий Днепра и в ближайшие годы успешно натурализовалась [1].

В расположенные выше водохранилища этот вид целенаправленно не интродуцировался и распространялся в северном направлении спонтанно. Этому процессу, скорее всего, способствовали интродукции других видов понто-каспийских организмов (гаммарид, моллюсков) из Каховского водохранилища и Днепровско-Бугского лимана, вместе с которыми вселялась и эти полихета [10]. Так, в Днепродзержинском водохранилище гипаниола была нами обнаружена с первого же года исследований (1977) со встречаемостью 14 % и средними показателями обилия 85 экз/м² и биомассы 0,08 г/м². По уточненным данным, в Кременчугском водохранилище H. kowalewskii впервые отмечена в 1984 г., а не в 1987. С этого времени началось ее активное распространение вверх по водохранилищу из первоначальной точки обнаружения в Сульском заливе, где минерализация в 1,5-2 раза выше, чем на остальной акватории. За последующие 10 лет показатели обилия и встречаемости H. kowalewskii резко возросли (см. табл. 2). Максимальные размеры особей несколько ниже, чем в Каховском водохранилище.

В Каневском водохранилище H. kowalewskii впервые обнаружена в 1992 г. в средней его части, и лишь в 2004 г. находка этой полихеты отмечена в районе Киева.

Третий вид полихет, получивший распространение в днепровских водохранилищах, однако, более ограниченное, чем первые два - Manayunkia caspica Annenkova, 1929. Это очень мелкая полихета, принадлежащая к сем. Sabellidae, длиной около 2 мм, которая, скорее, может быть отнесена к мезобентосу, является исконным обитателем низовий Днепра. После создания в 1956 г. Каховского водохранилища она длительный период не отмечалась в сборах зообентоса. Нами манаюнкия обнаружена в 1994 г. в районе г. Энергодара и ниже о. Хортица, где ее численность составила около 330 тыс. экз/м², а биомасса - 18,30 г/м². В ходе этой же экспедиции она найдена и в низовье Самарского залива Днепровского (Запорожского) водохранилища, что к настоящему времени можно считать северной границей распространения полихеты.

Подобная спорадичность находок M. caspica может быть сигналом к более тщательному анализу собираемых проб зообентоса, поскольку нельзя исключить, что недостаточно внимательным оператором эта полихета может быть идентифицирована как фрагмент олигохеты.

В процессе камеральной обработки проб отмечено, что максимальная длина особей H. invalida во всех водохранилищах в 1,2-1,7 раз больше, чем в морских местообитаниях [5]. У H. kowalewskii, напротив, - в популяциях водохранилищ длина особей в 1,5-2,0 раза меньше. Трубки, в которых они живут, не такие плотные и массивные, как у H. invalida, но тоже склеены из ила на желатинозной основе. Трубки особей M. caspica, обитающих в водохранилищах, длинные (10-15 мм), почти черные, в отличие от коротких и почти прозрачных трубок особей из морских биотопов. Таким образом, переход в новые местообитания, вызвал определенные изменения облика полихет.

Анализ материалов о распространении и экологии понто-каспийских полихет в Днепре и его водохранилищах почти за 30-летний период свидетельствует о мощном воспроизводственном потенциале популяций этих видов. Хорошая физиологическая адаптация к сравнительно низкому уровню минерализации днепровской воды позволила представителям наиболее массового вида H. invalida подняться вверх по реке почти на 50 км выше выклинивания подпора Киевского водохранилища, а H. kowalewskii - освоить Каневское водохранилище вплоть до плотины Киевской ГЭС. В таких обстоятельствах в ближайшее время возможно появление этой полихеты и в Киевском водохранилище даже в условиях крайне слабого транспортного сообщения между этими водохранилищами.

Замедленное распространение вверх по каскаду водохранилищ M. caspica объясняется, возможно, ее требованием к более высокому уровню минерализации воды. Так, наиболее северная популяция манаюнкии пока что обнаружена лишь в Самарском заливе Запорожского водохранилища, где минерализация может достигать 1000-1500 г/дм³, что в 2-3 раза выше, чем в целом по водохранилищу. Однако ее популяции вполне могут развиваться и в других заливах с повышенной минерализацией водных масс.

Несмотря на спонтанный, явно инвазионный характер распространения этих «чужеродных» полихет понто-каспийского комплекса в водохранилищах Днепра, с экологической точки зрения, данное явление следует оценить положительно. Полихеты наряду с олигохетами освоили обширные иловые отложения водохранилищ, сформировавшиеся после зарегулирования реки на протяжении почти 1000 км. Они во многих случаях являются субдоминантами и даже эдификаторами сообществ зообентоса с высокими показателями обилия. Находясь в поверхностном слое илов, в отличие от ряда крупных видов олигохет и хирономид, они представляют собой легкодоступный и высококалорийный кормовой ресурс для всех бентосоядных рыб. Являясь по способу питания фильтраторами [5], полихеты активно участвуют в процессе самоочищения водных масс.

инвазионный полихета минерализации днепр

Литература

1. Журавель П.А. Акклиматизация кормовой лиманно-каспийской фауны в водохранилищах и озерах СССР. - Днепропетровск: Изд-во Днепропетровского госуниверситета, 1974. - 124 с.

2. Запорожское водохранилище: Монография. - Днепропетровск Изд-во Днепропетровского ун-та, 2000. - 172 с.

3. Зимбалевская Л.Н., Сергеев А.И., Плигин Ю.В., Емельянова Л.В. Современное состояние акклиматизированных беспозвоночных в водохранилищах Днепра // Итоги и перспективы акклиматизации рыб и беспозвоночных в водоемах СССР: Тез. докл., Махачкала, 23-25 сент., 1980 г. - М.: Б. и., 1980. - С. 50-52.

4. Каховське водоймище / Під ред. Я.Я. Цееба. - Київ: Наук. думка, 1964. - 304 с.

5. Киселева М.И. Многощетинковые черви (Polychaeta) Черного и Азовского морей. - Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 2004. - 409 с.

6. Марковский Ю.М. Фауна беспозвоночных низовьев рек Украины, условия ее существования и пути использования // Днепровско-Бугский лиман. - Киев: Изд-во АН УССР, 1954. - 2. - 207 с.

7. Мордухай-Болтовской Ф. Д. Каспийская фауна в Азово-Черноморском бассейне. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - 288 с.

8. Плигин Ю.В. Беспозвоночные каспийского комплекса в бентосе днепровских водохранилищ // Гидробиологические исследования пресных вод. - Сб. науч. тр. - Киев: Наук. думка, 1985. - С. 43-50.

9. Плигин Ю.В., Гончаренко Н.И., Пашкова О.В., Долинский В.Л. Матчинская С.Ф. Современное распространение фауны каспийского комплекса в Днепре и его водохранилищах // Актуальные проблемы водохранилищ: Тез. докл. Всероссийской конф. с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья, Борок, Россия, 29 октября - 2 ноября 2002 г. - Ярославль: Б. и., 2002. - С. 235-237.

10. Плигин Ю.В., Емельянова Л.В. Итоги акклиматизации беспозвоночных каспийской фауны в Днепре и его водохранилищах // Гидробиол. журн. - 1989. - 25, № 1. - С. 3-11.

11. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений / Под ред. В.А. Абакумова. - Л.: Гидрометеоиздат, 1983. - 240 с.

12. Pligin Y., Pashkova O., Dolinsky V., Goncharenko, N. Invasive species in the Dnieper reservoirs // Book of Abstracts. SIL XXIX Congress. - Lahti, Finland, 8-14 August, 2004. - P. 384.

Размещено на Allbest.ru