Популяционные исследования как основа сохранения и восстановления природного биоразнообразия

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

В соответствии с современной популяционно-биологической концепцией вида Добжанского-Майра, рассматривающей его как совокупность популяций - географически или экологически обособленных самовоспроизводящихся группировок особей с общим генофондом, - реальной формой существования вида является популяция. Пожалуй, наиболее полное и точное определение популяции предложено А.В. Яблоковым [20]; определяющего ее как минимальную самовоспроизводящуюся группу особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющую определенное пространство, образующую самостоятельную генетическую и экологическую систему.

Отсюда следует, что в качестве объекта любой формы природопользования (будь то сохранение, восстановление или рациональная эксплуатация) следует рассматривать именно популяцию, а не вид в целом. В эволюционной биологии исследования внутривидовой дифференциации, имеющие своей целью выделение и идентификацию популяций, рассматриваются как одно из наиболее актуальных направлений, тесно связанных с решением таких фундаментальных проблем как формообразование, микроэволюция, систематика, а также как ключ для понимания механизмов сохранения и поддержания биоразнообразия природных сообществ и экосистем.

Вместе с тем, исследования внутривидовой структуры лежат в основе прикладных, биоресурсных (в частности, морских рыбохозяйственных) исследований, задачей которых является выделение так называемых «элементарных единиц запаса» в качестве самостоятельных объектов эксплуатации и управления, которые по своей биологической сущности - репродуктивной самостоятельности, обеспечивающей длительное и устойчивое самовоспроизведение, - являются эквивалентом популяции [1].

К сожалению, в отношении большинства видов популяционные исследования находятся в зачаточном состоянии или вовсе не проводились, что связано, прежде всего, с серьезными методическими трудностями. Для изучения внутривидовой структуры используются разные методы. Основополагающими среди них являются генетический, изучающий статику и динамику частоты тех или иных аллелей и генотипического состава природных группировок особей разного ранга, и биохимический, в частности, электрофоретический, изучающий биохимический полиморфизм белков. К сожалению, генетико-биохимические исследования популяционной структуры чаще всего оказываются длительными, трудоемкими и дорогими, вследствие чего продолжают оставаться недоступными в отношении подавляющего большинства видов.

Вместе с тем, для предварительного выделения популяций, учитывая их биологическую (эколого-физиологическую) специфичность [17], с успехом применяются более доступные частные методы и подходы, основанные на самых общих сведениях, касающихся особенностей пространственной организации вида, морфологических признаков, биологической структуры, физиологических показателей, отношения к факторам среды, наличия возможных интегрирующих и дифференцирующих механизмов и т. д. [22]. В частности, в ряде случаев для предварительной дифференциации популяций достаточно наличия у исследуемых группировок функционально-полноценных ареалов с соответствующими репродуктивной и нагульной областями и всех фаз жизненного цикла [1]. В рыбохозяйственных исследованиях в качестве показателей внутривидовой дифференциации для эксплуатируемых объектов, наряду с использованием вышеперечисленных параметров, предлагается рассматривать также различные показатели локального перелова. Среди них таковыми могут быть, например, снижение улова на усилие, уменьшение средних промысловых размеров и возраста особей и др.

Использование частных методов оправдано тем, что нередко даже самая предварительная схема популяционной структуры, полученная уже на начальных этапах исследования, может оказаться исключительно полезной (информативной) для правильной и рациональной организации дальнейшего комплексного изучения и использования [14].

В данной статье приводятся последние результаты исследований внутривидовой дифференциации черноморского шпрота Sprattus sprattus phalericus, полученные с помощью эколого-географического подхода [6].

Материал и методы.

Методологической основой изучения внутривидовой дифференциации шпрота послужила популяционная концепция вида [16, 12]. В качестве метода исследования был использован эколого-географический подход, содержащий в своей основе ряд обязательных требований, которым должна соответствовать (отвечать) популяция как элементарная эволюционная единица. К ним относятся: пространственная (территориальная) обособленность; функциональная полноценность ареала (наличие собственной репродуктивной и нагульной областей); наличие всех фаз жизненного цикла (онтогенетических стадий развития); биологическая (физиолого-экологическая) специфичность; географические и экологические механизмы (факторы) интеграции и изоляции видового населения.

Для анализа, кроме результатов собственных исследований, были привлечены различного рода сведения, полученные разными авторами, ссылки на которые приводятся в тексте.

В общей сложности район исследования распространяется на западную часть Черного моря, прилегающую к побережью Украины, Румынии и Болгарии; мелководную северо-западною часть моря (СЗЧМ), а также акватории, прилегающие к западному и южному побережью Крыма (рис. 1).

Материалом для исследования возрастной структуры шпрота служили выборки из траловых уловов промысловых судов из района о-ва Змеиный, южной части Каламитского залива и от южного побережья Крыма (между Балаклавой и Алуштой). Во избежание возможного искажения результатов, связанных с проявлением временной (межгодовой, сезонной) изменчивости возрастной структуры в разных районах, соблюдался принцип одновременности сбора (февраль-март 2004). Общее количество исследованных экземпляров шпрота с учетом их распределения по разным районам представлено в табл. 1. Для определения возраста особей использовали отолиты.

Результаты и обсуждение.

В последнее десятилетие шпрот является одним из основных промысловых объектов в Черном море, устойчиво занимая второе место по объему вылова после анчоуса (хамсы). Его доля в общем годовом улове всех черноморских государств в этот период в разные годы составляла 7.4 - 15.8 %. В составе черноморских уловов Украины шпрот занимает первое место, далеко опережая все другие виды. Его доля в последнее десятилетие в отечественном рыболовстве составляет 69.9 - 87.7 % [21].

В рамках эколого-географического подхода была изучена пространственная организация вида; возрастная структура населения и темпы индивидуального роста; межгодовая динамика численности; миграционное поведение; наличие географических и экологических интегрирующих и изолирующих факторов (механизмов).

Сведения о пространственной организации шпрота включали данные о характере распределения видового населения, наличии группировок и степени их пространственно-временной устойчивости; распределении разных онтогенетических стадий (икры, личинок, молоди и взрослого населения), миграционном поведении.

В исследованном регионе шпрот распределяется весьма неравномерно. На относительно однородном фоне резко выделяются несколько крупномасштабных скоплений («пятен» плотности) с биомассой в среднем на порядок превышающей фоновые значения и сохраняющие свою устойчивость на протяжении многих лет [4]. Основные из них (названия условные): «болгарское» - к юго-востоку от м. Калиакра; «румынское» - южнее и юго-восточнее о-ва Змеиный; «западнокрымское» - в Каламитском заливе и «южнокрымское» - у южного побережья Крыма.

В период размножения (октябрь-март) выделенные районы скоплений являются местами нереста, т. е. с позиции функциональной структурированности ареала их следует рассматривать в качестве основы репродуктивного видового ареала, который распространяется фактически на всю акваторию моря за исключением прибрежных участков с температурой воды в зимнее время ниже 6°С.

Характер пространственного распределения икры, личинок и ранней молоди шпрота демонстрирует черты близкого сходства с таковым взрослых особей. Отчетливо прослеживаются по крайней мере два «пятна» их максимальных концентраций, которые территориально соотносятся с положением «румынского» и «западнокрымского» нерестовых скоплений. Из этого следует, что состав населения в каждом из скоплений представлен всеми стадиями жизненного цикла, что предполагает его способность к самовоспроизводству, или репродуктивную самостоятельность.

В нагульный период (апрель-сентябрь) общая картина распределения шпрота не претерпевает принципиальных изменений. По-прежнему сохраняются две крупномасштабные пространственно обособленные области высоких концентраций его численности и биомассы: одна - у западного побережья, другая - у побережья Крыма (рис.5).

Отличие от зимнего периода состоит лишь в том, что шпрот распространяется на большей акватории, повсеместно приближаясь к берегу, что напрямую связано с более высокой кормностью прибрежных мелководных районов. Согласно схеме весенних кочевок шпрота (рис.6), основанной на многолетних данных, шпрот, отнерестившийся у западного побережья Крыма, проникает в Каркинитский залив, к Тендровской косе и в Одесский залив, а также распространяется в сторону открытого моря.

В западной части моря сезонные кочевки шпрота имеют несколько иной характер - из районов нереста, прилежащих к Румынии, он перемещается в район междуречья Днестр-Дунай, а также к побережью Болгарии. Таким образом, пространственная неоднородность распределения шпрота, наличие «пятен» повышенной плотности его численности и биомассы сохраняются и в нагульный период. Тем самым подтверждается тезис о пространственной структурированности видового ареала шпрота, опровергающий мнение о том, что шпрот в Черном море представлен единой суперпопуляцией, мигрирующей в пределах всего ареала.

Возникает вопрос, какие природные механизмы обеспечивают этот «феномен». Как известно [2], применительно к пелагическим видам гидробионтов, к числу которых в данном случае принадлежит шпрот, определяющим фактором при формировании биотопических условий их существования является динамика водных масс. В подвижной водной среде для длительного и устойчивого существования пелагического населения обязательным является наличие круговоротов, т. е. замкнутой системы циркуляции вод. Только в этом случае можно сохранить постоянными границы ареала. популяция эволюционный внутривидовой

В связи с этим рассмотрим схему мезомасштабной циркуляции вод в СЗЧМ. Согласно [10, 11], в Черном море на границе материкового склона с мелководьем в результате меандрирования и бокового трения Основного черноморского течения о материковый склон образуется антициклоническая завихренность, представленная системой квазистационарных вихрей (КАВ). Наибольшего развития эти вихри достигают в СЗЧМ. Основные, наиболее крупные из них - это Севастопольский антициклонический вихрь, развивающийся к юго-западу от Крымского п-ва, и вихрь Калиакра, формирующийся в западной части моря, напротив болгарского побережья. Каждый из них может состоять из нескольких ядер. В частности, одно из ядер Севастопольского вихря формируется в Каламитском заливе в пределах шельфовой зоны.

При сопоставлении карт распределения разных онтогенетических стадий развития шпрота со схемой мезомасштабной циркуляции вод в СЗЧМ отчетливо видно, что места массовых скоплений шпрота располагаются на периферии и за пределами вод, занятых КАВ. Участки вод с антициклонической завихренностью как бы служат естественными барьерами, разделяющими разные группировки шпрота. Так, граница между «болгарским» и «румынским» скоплениями совпадает с положением вихря Калиакра, а граница между «румынским» и «западнокрымским» - с положением западного ядра Севастопольского вихря. Принимая во внимание тот факт, что сведения о распределении шпрота относятся к 1974 - 1983 гг., а сведения о положении КАВ - к 1987-1992 гг., следует признать высокую степень устойчивости данной системы.

Каковы причины концентрации шпрота на периферии и за пределами КАВ и, напротив, избегания их центральных областей. Принимая во внимание приоритетность трофических отношений в экосистемах, была изучена связь между количественным распределением кормового зоопланктона и положения КАВ в СЗЧМ. Для этой цели мы воспользовались картой-схемой распределения в СЗЧМ численности кормового зоопланктона в зимний период 1979 - 1984 гг. [4] и результатами спутниковых наблюдений антициклонических вихрей у свала глубин в зимне-весенний период 1993 и 1994 гг. [23]. При наложении их друг на друга прослеживается вполне определенная зависимость: большинство наиболее плотных концентраций (пятен) зоопланктона находятся в основном за пределами или на периферийных участках вод, занятых квазистационарными антициклоническими вихрями.

Поскольку сведения о распределении численности зоопланктона и пространственных границах антициклонических круговоротов базируются на результатах многолетних наблюдений, полученная картина, несмотря на сопоставление результатов разных лет, не оставляет сомнений в их достоверности, достаточно адекватно отражая, по нашему мнению, реальную ситуацию.

В соответствии с классической схемой гидродинамической модели формирования биологической продуктивности вод, механизм влияния циркуляционных процессов на особенности пространственной организации шпрота можно объяснить следующим образом. В центре антициклонических круговоротов происходят процессы схождения поверхностных, как правило, малопродуктивных вод (конвергенция) и их опускание на глубину, в то время как на периферии этих круговоротов и прилегающих участках развивается компенсационный подъем обогащенных биогенами глубинных вод, сопровождающийся развитием фито- и зоопланктонных организмов и их потребителей - рыб-планктофагов. В данном случае одним из основных потребителей зоопланктона является шпрот, тесная связь между концентрациями которого и скоплениями зоопланктона общеизвестна [4]. Одновременно в местах подъема вод пищевая ценность зоопланктонных организмов, характеризуемая уровнем накопления в их теле резервных липидов, более высока по сравнению с районами с антициклонической завихренностью, что делает условия питания шпрота здесь более комфортными [18].

Таким образом, согласно полученным результатам, непосредственной причиной, определяющей количественное распределение шпрота на северо-западном шельфе, и, в частности, образование промысловых скоплений, следует считать биотические условия его существования, а именно, его обеспеченность пищей. Влияние же циркуляции вод на условия распределения вида осуществляются лишь опосредованно [5].

Для оценки биологической специфичности шпрота была проанализирована демографическая (возрастная) структура видового населения из «румынского», «западнокрымского» и «южнокрымского» нерестовых скоплений [8]. В качестве показателей возрастной структуры были выбраны: общее количество поколений (возрастных классов); соотношение численности разных поколений; средний возраст населения; средние размеры (стандартная длина тела) представителей одновозрастных классов. Во избежание возможного искажения результатов, связанных с проявлением временной (межгодовой, сезонной) изменчивости возрастной структуры в разных районах, соблюдался принцип одновременности сбора данных.

В отношении первого показателя - возрастного состава населения, - было установлено, что во всех исследованных районах шпрот представлен тремя возрастными классами - одно-, двух и трехгодовиками (без учета икры и личинок), т. е. различия между разными районам установить не удалось.

Вместе с тем, в отношении остальных трех показателей были обнаружены статистически достоверные по каждому из них (р < 0.05) различия между шпротом из «румынского» скопления, с одной стороны, и шпротом из «западно»- и «южнокрымского», - с другой. В первом, западном, регионе основу численности населения составляли двухгодовики (70 %), тогда как у побережья Крыма в обоих вышеупомянутых скоплениях их доля не превышала 30 %, а основу численности составляли одногодовики (рис.8). Обнаруженные различия свидетельствуют о разном уровне смертности представителей одного и того же поколения в этих регионах. Соответственно, и средний возраст шпрота в этих районах оказался различным (1.73 года в западной части моря и 1.31 и 1.33 года у Крымского побережья).

Также были обнаружены достоверные различия в размерах одновозрастным (одно- и двухгодовики) шпротом из западного и восточного регионов, что указывает на разную скорость их роста. Шпрот из «румынского» скопления обладает более высокой скоростью роста и соответственно достигает более крупных предельных размеров по сравнению с более мелким «крымским» шпротом (рис.9).

Обнаруженное по всем показателям отсутствие различий в возрастной структуре населения «западнокрымского» и «южнокрымского» скоплений указывает на его биологическую однородность, из чего следует вывод, что эти скопления, несмотря на пространственную обособленность, составляют единую внутривидовую группировку. В то же время, различия в возрастной структуре между шпротом из «румынского» и «крымских» скоплений однозначно указывают на его биологическую неоднородность.

Исследования межгодовой (1998 - 2001) динамики численности шпрота из Каламитского залива и от южного побережья Крыма также не выявили различий между ними по данному показателю. Согласно их результатам [9], относительная численность двухгодовиков из этих районов в период исследований испытывала синхронные изменения (рис.10).

В соответствии с выявленным характером региональных биологических различий можно сделать вывод, что «крымский» шпрот, начиная с 2003 г., находится в депрессивном состоянии. Доказательством того могут служить заметно более низкие значения среднего размера особей (6.71 см против 7.96 см) и среднего возраста группировки (1.32 года против 1.73 года из западной части моря). Измельчание и «омоложение» шпрота в крымском регионе явились результатом высокого уровня смертности двухгодовиков, доля которых по сравнению с предыдущим периодом сократилась почти в 2.5 раза. Причиной этого является по нашему мнению антропогенный фактор, а именно, слишком интенсивный промысел. Как известно [15], основу промыслового запаса (и соответственно, вылова) традиционно в зимний период составляют двухгодовики. При установившемся режиме промысла их доля в численном выражении составляет в среднем около 70 % (что можно видеть в западной части моря).

Версия перелова находит свое подтверждение в изменении промысловой ситуации в регионе. Известно [7], что после рекордно высоких уловов шпрота у крымского побережья в 2001 и 2002 гг., в 2003 г., несмотря на дальнейшее усиление интенсивности промысла, последовало резкое сокращение как общего объема вылова, так и вылова на промысловое усилие. Для шпрота с его коротким (3-х летним фактически) жизненным циклом и простой возрастной структурой для того, чтобы подорвать биологическое благополучие вида, достаточна эксплуатация в режиме перелова всего в течение двух промысловых сезонов. Собственно, это и имело место у побережья Крыма. Необходимо отметить, что юго-западный шельф Крыма, начиная с 1998 г., превратился в один из наиболее эксплуатируемых участков, на долю которого в последние годы приходится около половины всего вылова шпрота в Украине.

Высказанное на основе данной позиции предположение относительно того, что весьма проблематично ожидать улучшения промысловой обстановки и в 2004 г. [7], полностью подтвердилось. Правда, несмотря на это, продолжает существовать мнение [24], что черноморский шпрот как короткоцикловый вид, обладающий высокой скоростью смены поколений, в принципе не может быть переловлен. Данное заблуждение, как нам кажется, во многом базируется на игнорировании его внутривидовой неоднородности.

Что касается обнаруженных различий в скорости роста шпрота из «румынского» скопления и на крымском шельфе, наиболее вероятной причиной этого может быть, по нашему мнению, разница в уровне продуктивности кормового зоопланктона в этих районах.

Известно [3], что северо-западная часть Черного моря, в акватории которой находится «румынское» скопление, относится к числу из наиболее высокопродуктивных районов. Своим высоким уровнем продуктивности этот район, прежде всего, обязан поступлению сюда большого количества биогенных веществ, выносимых Дунаем, Днепром и Днестром. По уровню развития кормового зоопланктона северо-западная часть моря примерно в полтора раза превышает неритическую зону у Севастополя и южного побережья Крыма.

Таким образом, различия в возрастной структуре между западным и восточным шпротом связаны с разницей в характере и степени воздействия как природных, так и антропогенных факторов, основными среди которых являются продукционные характеристики и интенсивность промысла, соответственно.

Резюмируя полученные с помощью эколого-географического подхода результаты изучения внутривидовой структуры черноморского шпрота, следует признать, что в соответствии с основными требованиями, предъявляемыми к популяции как элементарной эволюционной единице (см. выше), в исследованном районе полностью отвечают таковым только «румынское» скопление из западной части моря и «крымское», населяющее прибрежную акваторию моря, прилегающую к западному и южному побережью Крыма. Пространственно обособленные «западнокрымскую» и «южнокрымскую» группировки следует рассматривать как внутрипопуляционные образования, входящие в состав единой «крымской» популяции. Внутривидовой статус (ранг) «болгарского» скопления из-за недостатка сведений требует дальнейшего уточнения.

Конечно же, предлагаемая схема внутривидовой дифференциации черноморского шпрота носит предварительный характер. По мере поступления новых знаний и использования новых методов анализа она может видоизменяться и уточняться. Тем не менее, на данном этапе ее следует рассматривать в качестве основы при разработке плана организации любых природоохранных действий в отношении данного вида с тем, чтобы в конечном счете не подорвать его воспроизводительной способности и сохранить сложившиеся в экосистеме биотические отношения.

Что касается конкретных природоохранных действий, то, в соответствии с данной схемой, следует изменить существующий режим промысла. Чтобы избежать дальнейшей деградации «крымской» популяции, необходимо ослабить на нее промысловую нагрузку путем переориентации части добывающего флота на использование «румынской» популяции, биологическое состояние которой, судя по показателям возрастной структуры, следует оценивать на данный момент как более благополучное.

Литература

1. Алексеев Ф.Е. О теоретических предпосылках и методиках рыбохозяйственных популяционных исследований // Внутривидовая дифференциация морских промысловых рыб и беспозвоночных: Тр. АтлантНИРО. - Калининград, 1984. - С. 5 - 19.

2. Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали. - М.: Наука, 1969. - 291 с.

3. Грезе В.Н., Федорина А.И. Численность и биомасса зоопланктона / Основы биологической продуктивности Черного моря (под общ. ред. В. Н. Грезе). - Киев: Наук. думка, 1979. - 392 с.

4. Гусар А.Г., Гетманцев В.А. Черноморский шпрот. - М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1985. - 229 с.

5. Зуев Г.В. О структуре и динамике промыслового запаса шпрота (Sprattus sprattus phalericus Risso) в северо-западной части Черного моря // Экология моря. - 2000. - Вып. 53. - С. 11 - 14.

6. Зуев Г.В., Болтачев А.Р., Гуцал Д.К. Эколого-географический подход к изучению внутривидовой структуры шпрота (Sprattus sprattus phalericus) в северо-западной части Черного моря // Экология моря. - 2000. - Вып. 50. - С. 8 - 14.

7. Зуев Г.В., Гуцал Д.К., Мельникова Е.Б. Черноморский шпрот: мифы и реальность // Рыбное хозяйство Украины. - 2004. - 2(31). - С. 12 - 14.

8. Зуев Г.В., Мельникова Е.Б., Пустоварова Н.И. Биологическая дифференциация и структура запаса черноморского шпрота Sprattus sprattus phalericus (Risso) (Pisces: Clupeidae) // Морск. экол. журн. - 2005. - 4, № 1. - С. 55 - 65.

9. Зуев Г.В., Салехова Л.П., Шевченко Н.Ф. и др. Новый подход к изучению возрастной структуры черноморского шпрота (Spratuss sprattus phalericus) (Pisces: Clupeidae) // Морск. экол. журн. - 2002. - 1, № 1. - С. 90 - 98.

10. Ильин Ю.П. Антициклонические вихри у свала глубин северо-западной части Черного моря: формирование поверхностных образов и спутниковые ИК-наблюдения в весенне-летний сезон. Исследования шельфовой зоны Азово-Черноморского бассейна: Сб. научн. тр. МГИ НАНУ. - Севастополь, 1995. - С. 22-31.

11. Ильин Ю.П. Белокопытов В.Н. Сезонная и межгодовая изменчивость параметров холодного промежуточного слоя в области Севастопольского антициклонического круговорота // Экол. безопасность прибрежной и шельфовой зоны и комплексное использование ресурсов шельфа: Сб. научн. тр. МГИ, ИГН, ОФ, НАНУ. - Севастополь, 2005. - Вып. 12. - С. 29 - 41.

12. Майр Э. Популяции, виды и эволюция // М.: Изд. Мир, 1974. - 460 с.

13. Малышев В.И., Елизаров Л.Г., Золотарев П.Н. и др. Часть II. Океанологические основы формирования биологической продуктивности / Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Черное море. - 1992. - IV, вып. 2. - С. 173 - 216.

14. Мина М.В., Савваитова К.А., Новиков Г.Г. Выявление специфики популяционной структуры при комплексном исследовании у рыб / Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. - Вильнюс, 1976. - Ч. 2. - 142 с.

15. Старушенко Л.И. О возрастном составе промыслового стада черноморского шпрота и причинах колебания его численности // Рыбн. хоз-во. - 1965. - № 5. - С. 18 - 21.

16. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции // М.: Наука. - 1973. -227 c.

17. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоол. журн. - 1967. - 46, вып. 10. - С. 1456 - 1469.

18. Юнева Т.В., Юнев О.А., Бингел Ф. и др. О связи между содержанием липидов у черноморского калянуса Calanus euxinus и динамической активностью водной среды его обитания // Докл. РАН - 1999. - № 5. - С. 715 - 717.

19. Юрьев Г.С. Черноморский шпрот - Sprattus sprattus phalericus (Risso) / Сырьевые ресурсы Черного моря. - М.: Пищ. пром., 1979. - С. 73 - 92.

20. Яблоков А.В. Популяционная биология. - М.: Высшая школа, 1987. - 303 с.

21. FAO yearbook: Fishery statistics. Capture production 2004, vol. 98/1.

22. Ihssen P.E., Book H.E., Casselman S.M. et al. Stock identification: materials and methods. Can. J. Fish. Aquatic Sci.- 1981 - 38, № 12. - P. 1838 - 1855.

23. Ilyin Yu.P., Besiktepe S., Ivanov V. A. et al. Western Black Sea Currents by the Ship Measurements and Satellite Imagery // Ecosystem Modeling as a Management Tool for the Black Sea. - 1998. - 2. - C 119 - 129.

24. Shlyakhov V., Charova I. Scientific data on the state of the fisheries resources of Ukraine in the Black Sea in 1992 - 2005. Commission on the Protection of the Black Sea against Pollution, 1st Biannual Scientific Conference Black Sea Ecosystem 2005 and Beyond 8-10 May 2006 Istanbul, Turkey. - 2006. - P. 131 - 134.

Приложение

Рис 1. Район исследований. I. - «болгарское» скопление шпрота; II - «румынское» скопление; III - «западно-крымское» скопление; IV - «южнокрымское» скопление. Звездочками показаны места сбора материла для изучения возрастной структуры. А, В и С - квазистационарные антициклонические круговороты

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Рис. 2. Распределение шпрота в репродуктивный периоды (1974 - 1983 гг.). 1 - 4 - Биомасса шпрота, усл. ед.: 1- >1.7; 2 - 1.0-1.7; 3 - 0.1-1.0; 4 - < 0.5)

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Рис. 3. Распределение икры шпрота (1978 - 1984). 1 - 3 - концентрации, экз./10 м3.: 1 - 20-30; 2 - 10-20; 3 - 5-10

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Рис. 4. Распределение личинок и мальков шпрота (1981 - 1987); 1 - 2 - концентрации, экз./лов.: 1 - > 10 тыс.; 2 - > 1 тыс)

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Рис. 5. Распределение шпрота в нагульный периоды (1974 - 1983 гг.). 1 - 4 - Биомасса шпрота, усл. ед.: 1- >1.7; 2 - 1.0-1.7; 3 - 0.1-1.0; 4 - < 0.5)

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Рис. 6. Схема весенних миграций шпрота

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Рис. 7. Распределение численности кормового зоопланктона и положение антициклонических вихрей. 1 - 3 - численность зоопланктона, экз./м3. 1 - > 200; 2 - 100-200; 3 - 50-100. А - вихрь Калиакра. В - западное ядро Севастопольского вихря; С - восточное ядро Севастопольского вихря

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Рис. 8. Возрастные пирамиды шпрота (февраль-март 2004г.). I - «румынское» скопление; II - «западнокрымское» скопление; III - «южнокрымское» скопление. 1, 2, 3 - возраст, годы

Рис. 9. Средние размеры (стандартная длина) представителей одновозрастных классов шпрота «румынского» (I), «западнокрымского (II) и «южнокрымского» (III) скоплений

Рис. 10. Межгодовая динамика относительной численности двухгодовиков шпрота из «западнокрымского» (1) и «южнокрымского» (2) скоплений

Таблица 1. Объем материала по районам исследования

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Рис. 11. Промысловые и биологические характеристики шпрота «крымской» популяции в 1996 - 2004 гг. 1 - вылов, тыс. т; 2 - улов на промысловое усилие, т/трал.; 3 - количество тралений, тыс. Столбиками показана относительная численность годовиков, %

Размещено на Allbest.ru