Жуки-долгоносики подсемейства entiminae (coleoptera, curculionidae) Украины

Размещено на http://www.allbest.ru/

24

Размещено на http://www.allbest.ru/

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Жуки-долгоносики подсемейства entiminae (coleoptera, curculionidae) Украины

Специальность 03.00.09 ? энтомология

Юнаков Николай

Санкт-Петербург 2003

Работа выполнена в лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор

Г. С. Медведев

кандидат биологических наук Б. А. Коротяев

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Е. С. Сугоняев

кандидат биологических наук

А. В. Осетров

Ведущая организация: кафедра энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы.

Подсемейство Entiminae - самое большое в семействе Curculionidae, - крупнейшей группе жесткокрылых насекомых. Энтимины распространены всесветно, но преобладают в тропических областях. В мировой фауне описано около 1340 родов и более чем 12 000 видов. Некоторые роды очень богаты видами, самый крупный из них - Otiorhynchus - включает более 1000 видов, распространенных преимущественно в горных районах Западной Палеарктики. Специальные исследования фауны Entiminae, как и жуков-долгоносиков в целом, на Украине не проводились. Между тем это одна из массовых в биоценозах групп насекомых-фитофагов, играющих существенную роль в экосистемах и хозяйственной деятельности людей. В то время как по некоторым другим группам растительноядных жесткокрылых фауны Украины уже опубликованы монографии в серии “Фауна Украины” (Elateridae - Долiн, 1982; Chrysomelidae - Бровдiй, 1963, 1977, 1983), обобщение существующих данных и исследование долгоносиков только начинаются. Неполнота литературных данных по фауне большинства районов не позволяют в полной мере оценить видовой состав Entiminae Украины, а тем более выявить ее зоогеографическую структуру и особенности ландшафтно-биотопического распределения. Нет определительных таблиц долгоносиков подсемейства Entiminae Украины, а таблицы, составленные для видов европейской части СССР (Арнольди и др., 1965), устарели, так как не включают многих видов, обнаруженных на территории страны в последнее время (Арнольди и др., 1971; Коротяев, 1991, 1992; Юнаков, 1998, 1999, 2000, 2001, 2003). Поскольку на Украине встречается в два раза больше видов Entiminae, чем в фаунах европейской части России и в Белоруссии, вместе взятых, составление списка видов этой группы позволило бы уточнить сведения о составе и дифференциации фауны Восточной Европы в целом, так как более или менее полные списки видов Entiminae Белоруссии и европейской России уже опубликованы (Иоаннисиани, 1972; Арнольди и др., 1965, Арзанов, 1990; Исаев, 1994; Александрович и др., 1996).

Активная работа по каталогизации фауны Европы в рамках программы “Fauna Europea” придает особую актуальность фаунистическим исследованиям на Украине. Украина характеризуется большим разнообразием ландшафтов - от альпийских лугов до пустынных степей, здесь представлены 15 типов растительных сообществ, что определяет сложную дифференциацию ее энтомофауны. Многие виды Entiminae бескрылы и имеют маленькие ареалы, поэтому подсемейство - удобный объект для зоогеографического районирования. Одна из важных особенностей этой группы долгоносиков - обилие в ней видов с партеногенетическим размножением; распространение таких видов может использоваться в фауногенетических реконструкциях. Эти обстоятельства обусловили выбор темы исследования.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в изучении жуков-долгоносиков подсем. Entiminae фауны Украины, и в связи с этим были поставлены следующие задачи. 1. Выявить видовой состав фауны Еntiminae Украины. 2. Изучить особенности биологии и экологии отдельных видов, в том числе их трофические связи на Украине. 3. Исследовать ландшафтно-биотопическое распределение фауны. 4. Провести зоогеографический анализ фауны. 5. Выявить виды, способные наносить вред сельскому хозяйству Украины. 6. Составить определительные таблицы родов и видов Entiminae Украины.

Научная новизна. Впервые составлен список энтимин фауны Украины. 37 видов и 3 рода впервые приводятся для фауны Украины, описаны как новые для науки 1 род, 2 подрода и 19 видов (9 из них - описаны с территории Украины). 3 названия родовой и 11 названий видовой группы сведены в синонимы. Установлены 4 новые комбинации. Впервые составлены определительные таблицы родов и видов энтимин Украины.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные результаты могут быть использованы при составлении списков жуков-долгоносиков Украины и Восточной Европы, для создания базы данных по биоразнообразию Европы в рамках проекта “Fauna Europaea”. Результаты зоогеографического анализа могут быть использованы при биогеографическом районировании Украины. Поскольку новые определительные таблицы охватывают не только фауну Украины, то их можно использовать при изучении материала с сопредельных территорий России и других стран. Сведения по морфологии имаго могут быть использованы при изучении филогении и построении классификации Entiminae.

Публикация и апробация результатов. По теме диссертации опубликованы 8 статей, 5 статьи находятся в печати. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на 5-м съезде Украинского энтомологического общества (Харьков, 1998), на Юбилейной конференции “85 лет биологической станции Харьковского государственного университета” (Харьков, 1999); отчетной сессии Зоологического института РАН (С.-Петербург, 2002).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, систематического списка видов, восьми глав, выводов, списка литературы, состоящего из 173 названий, в том числе 99 работ на иностранных языках, и приложения, содержащего аннотированный список, определительные таблицы родов и видов Entiminae и иллюстрации. Работа изложена на 487 страницах машинописного текста (из них 128 страниц основного текста), содержит 11 таблиц и 520 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Систематический список видов Entiminae Украины

Триба Otiorhynchini Schцnherr, 1826

Род Stomodes Schцnherr, 1826

S. ganglbaueri Wagner, 1912

S. gyrosicollis Boheman, 1843

S. tolutarius Boheman, 1834

Род Parameira Seidlitz, 1868

P. setosa Seidlitz, 1868

P. taurica Magnano et Osella, 1971

P. baidarica sp. n.

Род Otiorhynchus Germar, 1824

O. (Dodecastichus) pulverulentus Germar, 1824

O. (Otiorhynchus) hungaricus Germar, 1824

O. (Otiorhynchus) multipunctatus (Fabricius, 1792)

O. (Otiorhynchus) bisulcatus (Fabricius, 1781)

O. (Otiorhynchus) laevigatus (Fabricius, 1792)

O. (Otiorhynchus) fuscipes (Oliver, 1807)

O. (Otiorhynchus) niger (Fabricius, 1775)

O. (Otiorhynchus) repletus Boheman, 1843

O. (Otiorhynchus) aurifer Boheman, 1843 *

O. (Phalantorhynchus) morio Fabricius, 1781

O. (Microphalantus) puncticornis Gyllenhal, 1834

O. (Microphalantus) denigrator Boheman, 1843

O. (Nihus) scaber (Linnaeus, 1758)

O. (Nihus) singularis (Linnaeus, 1767)

O. (Cirorhynchus) valachiae Fuss, 1868

O. (Padilehus) pinastri (Herbst, 1795)

O. (Pseudocryphiphorus) tristis (Scopoli, 1763)

O. (Pseudocryphiphorus) conspersus (Herbst, 1795)

O. (Pseudocryphiphorus) semitarius Reitter, 1913

O. (Pseudocryphiphorus) babughanicus sp. n.

O. (Pseudocryphiphorus) infensus Faust, 1888

O. (Pontotiorhynchus) peregrinus Stierlin, 1861 *

O. (Pontotiorhynchus) achaeus Stierlin, 1861

O. (Pontotiorhynchus) atronitens Formбnek, 1925

O. (Pontotiorhynchus) asphaltinus Germar, 1824

O. (Pontotiorhynchus) brauneri Smirnov, 1912

O. (Dorymerus) sulcatus (Fabricius, 1775)

O. (Dorymerus) leorum Yunakov, 2001

O. (Dorymerus) turca Boheman, 1843 *

O. (Melasemnus) ovalipennis Boheman, 1843

O. (Prilisvanus) asplenii Miller, 1868

O. (Prilisvanus) alpigradus Muller, 1859

O. (Prilisvanus) corvus Boheman, 1843

O. (Prilisvanus) obsidianus Boheman, 1843

O. (Prilisvanus) riessi Fuss, 1868

O. (Prilisvanus) opulentus Germar, 1834

O. (Prilisvanus) rugosus kratteri Boheman, 1843

O. (Prilisvanus) tatarchani Reitter, 1882 *

O. (Majetnecus) lepidopterus (Fabricius, 1794)

O. (Majetnecus) kollari Gyllenhal, 1834

O. (Majetnecus) deubeli Ganglbauer, 1896

O. (Majetnecus) kuenburgi Stierlin, 1866

O. (Majetnecus) peneckianus Smreczyсski, 1963

O. (Majetnecus) equestris (Richter, 1821)

O. (Majetnecus) schaumi Stierlin, 1861

O. (Troglorhynchus) nefandus Faust, 1888

O. (Clypeorhynchus) crataegi Germar, 1824 *

O. (Eunihus) noskiewiczi Smreczyсski, 1959

O. (Eunihus) proximus Stierlin, 1861 *

O. (Eunihus) poianae Penecke, 1927

O. (Eunihus) hypsibatus Ganglbauer, 1896 *

O. (Eunihus) depilis Smreczyсski, 1936

O. (Eunihus) carpathicus Daniel, 1899 *

O. (Arammichnus) velutinus Germar, 1824

O. (Сryphiphorus) aurosparsus Germar, 1824

O. (Cryphiphorus) ligustici (Linnaeus, 1785)

O. (Zustalestus) rugosostriatus Goeze, 1877

O. (Panorosemus) vitis vitis Gyllenhal, 1834

O. (Panorosemus) vitis theodosianus Retowski, 1887

O. (Paracryphiphorus) orbicularis (Herbst, 1795)

O. (Lolatismus) porcatus (Herbst, 1795)

O. (Lolatismus) dacicus Daniel, 1898 *

O. (Eprahenus) elongatus Hochhuth, 1847*

O. (Pendragon) ovatus (Linnaeus, 1758)

O. (Neobudemus) mandibularis Redtenbacher, 1842 *

O. (Asphaerorhynchus) brunneus Krynicki, 1829

O. (Aspaerorrhynchus) raucus (Fabricius, 1777)

O. (Asphaerorrhynchus) formaneki Reitter, 1913 *

O. (Asphaerorrhynchus) zhantievi Korotyaev, 1992

O. (Tournieria) starcki Retowsky, 1885 *

O. (Tournieria) frater Stierlin, 1861 *

O. (Amosilnus) simulans Stierlin, 1877 *

O. (Amosilnus) reichei Stierlin, 1861

O. (Proremus) pauxillus Rosenhauer, 1847

O. (Proremus) coarctatus Stierlin, 1861 *

O. (Proremus) lederi Stierlin, 1876

O. (Proremus) smreczynskii Cmoluh, 1959

O. (Proremus) rotundus Marseul, 1872

O. (Proremus) ukrainicus Korotyaev, 1984

O. (Podoropelmes) fullo (Schrank, 1781)

O. (Podoropelmes) albidus Stierlin, 1861

O. (Podoropelmes) scopularis Hochhuth, 1847

O. (Namertanus) nasutus Stierlin, 1876 *

O. (Namertanus) pseudomias Hochhuth, 1847 *

O. (Choilisanus) balcanicus Stierlin, 1861

O. (Choilisanus) caucasicus Stierlin, 1872

O. (Postaremus) nodosus (Mьller, 1764)

Триба Peritelini Lacordaire, 1863

Род Centricnemus Germar, 1827

C. leucogrammus (Germar, 1824)

Род Peritelus Germar, 1824

P. familiaris Boheman, 1834

P. sphaeroides Germar, 1824

Род Simo Dejean, 1821

S. hirticornis (Herbst, 1795)

Триба Cyphicerini Lacordaire, 1863

Род Ptochus Schцnherr, 1826

P. porcellus Boheman, 1834

Триба Nastini Reitter, 1913

Род Nastus Schцnherr,1842

N. (Nastus) goryi Boheman, 1842

Триба Cneorhinini Lacordaire, 1863

Род Attactagenus Tournier, 1876

A. albinus (Boheman, 1833)

Род Philopedon Schцnherr, 1826

Ph. plagiatus (Schaller, 1783)

Триба Omiini Shukard, 1840

Род Humeromima Podlussбny, 1998

H. nitida (Boheman, 1843)

H. rufipes (Boheman, 1834) *

Род Bryodaemon Podlussбny, 1998

B. hanaki (Frivaldszky, 1865)

B. rosneri Podlussбny, 1998

B. boroveci Podlussбny, 1998

Род Omiamima Silfverberg, 1977

O. concinna (Boheman, 1834)

O. mollina (Boheman, 1834)

Род Elytrodon Schцnherr, 1826

E. bidentatus Steven, 1829

Род Omias Germar, 1817

O. murinus (Boheman, 1843)

O. verruca Steven, 1829

O. globosus Gyllenhal, 1834

O. borysthenicus Korotyaev, 1991

O. rotundatus (Fabricius, 1792)

Род Nanomias gen. n.

N. terricola sp. n.

Род Urometopus Formбnek, 1904

U. moczarskii Penecke, 1929

U. strigifrons (Gyllenhal, 1834)

U. nemorum L. Arnoldi, 1965

Род Phyllobioides Formбnek, 1923

Ph. rugifrons Hochhuth, 1851

Триба Trachyphloeini Lacordaire, 1863

Род Trachyphloeus Germar, 1817

T. laticollis Boheman, 1843

T. amplithorax Formбnek, 1907 *

T. parallelus Seidlitz, 1868

T. scabriculus (Linnaeus, 1771)

T. aristatus Gyllenhal, 1827

T. alternans Gyllenhal, 1834

T. spinimanus Germar, 1824

T. ventricosus Germar, 1824

T. bifoveolatus Beck, 1817

T. turcicus Seidlitz, 1868 *

Триба Phyllobiini Schцnherr, 1826

Род Pseudomyllocerus Desbrochers, 1872

P. (Neohenschia) lukjanovitshi L. Arnoldi, 1965 *

P. (Neohenschia) periteloides (Fuss, 1861) *

P. (Argoptochus) subsignatus (Boheman, 1834)

P. (Argoptochus) bisignatus (Germar, 1824)

P. (Pseudomyllocerus) sinuatus (Fabricius, 1801)

P. (Pseudomyllocerus) cinerascens (Fabricius, 1792)

Род Oedecnemidius K. Daniel, 1903

Oe. pictus (Steven, 1829)

Род Phyllobius Germar,1824

Ph. (Ectomogaster) fulvago (Steven, 1829)

Ph. (Nemoicus) oblongus (Linnaeus, 1758)

Ph. (Dieletus) argentatus (Linnaeus, 1758)

Ph. (Plagius) pallidus (Fabricius, 1792)

Ph. (Alsus) brevis Gyllenhal, 1834

Ph. (Nanoschetus) cylindricollis Gyllenhal, 1834

Ph. (Subphyllobius) thalassinus Gyllenhal, 1834

Ph. (Subphyllobius) virideaeris (Laicharting, 1781)

Ph. (Pterygorrhynchus) maculicornis Germar, 1824

Ph. (Metaphyllobius) pilicornis Desbrochers, 1873 *

Ph. (Metaphyllobius) maculatus Tournier, 1880

Ph. (Metaphyllobius) calcaratus Fabricius, 1792

Ph. (Metaphyllobius) pomaceus Gyllenhal, 1834

Ph. (Parnemoicus) viridicollis (Fabricius, 1792)

Ph. (Phyllobius) betulae (Fabricius, 1801)

Ph. (Phyllobius) pyri (Linnaeus, 1758)

Ph. (Phyllobius) arborator (Herbst, 1797)

Ph. (Phyllobius) seladonius Brullй, 1832

Ph. (Phyllobius) canus Gyllenhal, 1834

Ph. (Phyllobius) transsylvanicus Stierlin, 1894

Ph. (Phyllobius) alpinus Stierlin, 1859

Ph. (Phyllobius) contemptus Steven, 1829

incertae sedis

Ph. vespertilio Faust, 1884

Триба Sciaphilini

Род Sciaphilus Schцnherr, 1832

S. asperatus (Bonsdorff, 1785)

Род Sciaphobus K. Daniel, 1903

S. (Sciaphobus) caesius (Hampe, 1870) *

S. (Neosciaphobus) squalidus (Gyllenhal, 1834)

Род Eusomus Germar, 1824

E. ovulum Germar, 1824

Род Euidosomus Reitter, 1840

E. elongatus Boheman,

E. jailensis L. Arnoldi, 1965.

E. acuminatus Boheman, 1840

E. mirabilis Formбnek, 1912

Род Eusomatus Krynicki, 1834

E. taeniatus Krynicki, 1834

E. virens (Boheman, 1833)

Eusomatus sp.

Род Barypeithes Duval, 1854

B. (Exomias) interpositus Roubal, 1920

B. (Exomias) mollicomus Ahrens, 1812

B. (Exomias) leptoviensis Weise, 1894

B. (Exomias) globus Seidlitz, 1868

B. (Exomias) carpathicus Reitter, 1885

B. (Exomias) lebedevi Roubal, 1926

B. (Exomias) chevrolati Boheman, 1843

B. (Exomias) pellucidus Boheman, 1834

Род Paophilus Faust, 1890

P. afflatus hampei Seidlitz, 1833

Род Brachysomus Schцnherr, 1826

B. dispar Penecke, 1910

B. verae Koљќбl, 1992*

B. rhinomioides Koљќбl, 1992 *

B. strawinskii Cmoluh, 1960

B. echinatus (Bonsdorff, 1785)

B. hirtus Boheman, 1845 *

B. hispidus Redtenbacher, 1849

B. subnudus Seidlitz, 1868

B. lituratus Stierlin, 1884, comb. n.

B. sulcatus Yunakov, 1999

B. villosulus (Germar, 1824) *

B. setiger (Gyllenhal, 1840) *

Род Archeophloeus Khnzorian, 1958

A. inermis (Boheman, 1843)

Род Amicromias Reitter, 1913 *

A. intermedius sp. n.

A. euxinus sp. n.

A. borysthenicus sp. n.

Род Parafoucartia F. Solari, 1948

P. squamulata (Herbst, 1795)

Род Sauromates Korotyaev, 1991

S. arnoldii Korotyaev, 1991

Триба Psallidiini Lacordaire, 1863

Род Psallidium Herbst, 1795

P. maxillosum (Fabricius, 1792)

Триба Polydrusini Schцnherr, 1823.

Род Polydrusus Germar, 1817

P. (Metallites) impar Gozis, 1882

P. (Metallites) atomarius (Olivier, 1807)

P. (Chlorodrosus) amoenus (Germar, 1824)

P. (Metadrosus) ornatus Gyllenhal, 1834

P. (Leucodrusus) mariae Faust, 1882 *

P. (Polydrusus) picus (Fabricius, 1792)

P. (Polydrusus) tereticollis (De Geer, 1775)

P. (Polydrusus) ruficornis (Bonsdorff, 1785)

P. (Eustolus) flavipes (De Geer, 1775)

P. (Eustolus) corruscus Germar, 1824

P. (Eustolus) pterygomalis Boheman, 1840

P. (Eustolus) impressifrons Gyllenhal, 1834

P. (Eudipnus) mollis (Strцm, 1768)

P. (Chrysoyphis) sericeus (Schaller, 1783)

P. (Eurodrusus) confluens Stephens, 1831

P. (Poecilodrusus) viridicinctus Gyllenhal, 1834

P. (Scythodrusus) astutus Gyllenhal, 1834

P. (Scythodrusus) pilifer Hochhuth, 1847

P. (Scythodrusus) inustus Germar, 1824

P. (Neoeustolus) cervinus (Linnaeus, 1758)

P. (Neoeustolus) pilosus Gredler, 1866

Род Liophloeus Germar, 1824

L. (Liophloeodes) herbsti Gyllenhal, 1834

L. (Liophloeodes) lentus Germar, 1824

L. (Liophloeodes) gibbus Germar, 1842

L. (Liophloeodes) leptoviensis Weise, 1894

L. (Liophloeus) tessulatus (Mьller, 1776)

Триба Brachyderini Schцnherr, 1826

Род Neliocarus C. G. Thomson, 1859

N. faber (Herbst, 1784)

Род Brachyderes Schцnherr, 1823

B. incanus (Linnaeus, 1758)

Род Strophomorphus Schцnherr, 1867

S. porcellus Schцnherr, 1832

Род Pholicodes Schцnherr, 1826

Ph. perdurus Reitter, 1895

Ph. inauratus arzanovi Davidian, 1992

Род Strophosoma Billberg, 1820

S. (Strophosoma) melanogrammum (Fцrster, 1771)

S. (Strophosoma) capitatum (De Geer, 1775)

S. (Pelletierius) albosignata Boheman, 1840

Триба Naupactini Gistel, 1856

Род Mesagroicus Schцnherr, 1840

M. pilifer Boheman, 1833

M. obscurus Boheman, 1840

M. poriventris Reitter, 1903

Триба Tanymecini Lacordaire, 1863

Род Tanymecus Germar, 1817

T. dilaticollis Gyllenhal, 1834

T. palliatus (Fabricius, 1787)

T. ponticus L. Arnoldi et Blinstein, 1971

Род Megamecus Reitter, 1903

M. (Acercomecus) argentatus (Gyllenhal, 1840) *

Род Chlorophanus Germar, 1824

Ch. graminicola (Olivier, 1807)

Ch. sellatus (Fabricius, 1798)

Ch. excisus (Fabricius, 1801)

Ch. gibbosus (Paykull, 1792)

Ch. viridis (Linnaeus, 1758)

Род Cycloderes Sahlberg, 1823

C. canescens (Rossi, 1792)

C. pilosus (Fabricius, 1729)

Таксоны, отмеченные звездочкой, - новые для фауны Украины, подчеркнутые - новые для науки.

Глава I. Краткая физико-географическая характеристика Украины

В этой главе приводятся основные сведения о рельефе, климате и растительности Украины. Очерк геоморфологии заимствован из работы Бондарчука (1949) и монографии “Горные страны европейской части СССР и Кавказ”, 1974; данные о климате приведены по Ланько и др. (1969), растительность охарактеризована по монографии “Растительность европейской части СССР”, 1980.

Глава II. Материал и методика исследований

Материалом для работы послужили коллекции Зоологического института Российской Академии наук (Санкт-Петербург), Института зоологии Национальной Академии наук Украины (Киев), Одесского государственного университета, Музея Природы НАН Украины (Львов), Ужгородского государственного университета, кафедры зоологии Донецкого государственного университета, Нежинского педагогического института (Нежин, Черниговская обл.), Музея Природы Харьковского Национального университета. Для проверки правильности применения названий к некоторым таксонам изучался типовой материал из коллекций музеев Европы. Существенную часть материала составляют собственные сборы автора, сделанные с 1995 по 2002 гг. в горных и равнинных районах Украины. При сборе жуков помимо стандартных методов использовались: ручной сбор с листьев растений и из укрытий (упавшие стволы деревьев, камни и т. п.), просеивание лесной подстилки через энтомологическое сито с применением эклектора Винклера. С учетом специфики суточной активности имаго многих короткохоботных долгоносиков значительная часть сборов проводилась в вечернее и ночное время. Всего собрано около 50 000 экз.

Глава III. История изучения Entiminae Украины

Изучение фауны Entiminae Украины начато в XIX веке с описания отдельных видов по сборам Я. Криницкого, А. А. Браунера, а в Крыму Х. Стевена, А. Плигинского и О. Ретовского. Литературные данные по Entiminae неполны и касаются лишь некоторых регионов Украины.

Наиболее активно изучались западные области Украины, частично обследованы Одесская область и несколько степных участков в разных районах страны. Фауной долгоносиков Западной Украины попутно с сопредельными районами занимался ряд зарубежных авторов при написании определительных таблиц долгоносиков Карпат, Венгрии (Endrхdi, 1961, 1963) и Польши (Smreczyсski, 1966) и при подготовке каталога жуков Словакии, опубликованного Роубалом (Roubal, 1941), продолжительное время занимавшимся фауной жесткокрылых этой страны и Закарпатской области Украины. Для Словакии и Восточных Карпат им указано 723 вида семейства Curculionidae, 170 из них относятся к Entiminae.

Фауну Украинских Карпат изучала Т. А. Тверитина, опубликовавшая ряд статей о долгоносиках Закарпатья (Тверитина, 1953, 1955, 1956 а, 1956 б, 1957, 1958, 1959). В этих работах приводятся наиболее полные списки видов Entiminae Украинских Карпат и Закарпатской низменности. Однако некоторые виды в этих статьях указаны на основании неверного определения. К ним относятся Otiorhynchus geniculatus Germ. и O. subcostatus Strl. Сведения о распространении нескольких видов из родов Otiorhynchus и Phyllobius на западе Украины опубликованы Загайкевичем и Тильман (1981). Авторы приводят с территории Украины Otiorhynchus perdix Ol. и O. apfelbecki Strl., находки которых здесь маловероятны. Тильман (1984), кратко анализируя распределение представителей рода Otiorhynchus по высотным поясам Карпат, приводит список из 34 видов. В более поздних работах того же автора рассматриваются данные по биологии и экологии наиболее обычных в Украинских Карпатах видов рода Otiorhynchus (Тильман, 1988) и проведен обзор фауны трибы Tanymecini запада Украины (Тильман, 1989).

Фрагментарные данные о распространении энтимин на Украине можно найти у Дикмана (Dieckmann, 1980, 1983) и Иоаннисиани (1972). В определительных таблицах долгоносиков европейской части СССР (Арнольди и др., 1965) для Украины указаны 157 видов Entiminae, в том числе Otiorhynchus mastix Ol., Peritelus rusticus Boh., Polydrusus prasinus Ol. и P. ponticus Fst., находки которых здесь вряд ли возможны. Два степных вида, Phacephorus argyrostomus Gyll. и Chloebius immeritus Boh., указанных с территории Украины (Арнольди и др., 1965), не были обнаружены ни в изученных коллекциях, ни в результате собственных сборов, но их обитание в сопредельных районах России предполагает возможность находки этих видов на Украине.

Несколько работ посвящено энтомофауне степей Украины. Краткие сведения о долгоносиках заповедника Аскания-Нова даны в работе Тер-Минасян (1936), где указаны 6 видов Entiminae. Медведевым (1950) из Провальской степи указаны 13 видов. Глобова (1958) указала для Одесской области 12 видов Entiminae. Опубликованы материалы по фауне долгоносиков заповедных степных участков Украины (Мєдвєдєв и др., 1972), в этой работе среди прочих видов Entiminae для степной зоны Украины приведен Megamecus variegatus Gebl. Вероятно, это сообщение относится к M. argentatus. Краткий список долгоносиков, найденных в дельте Дуная (Назаренко и др., 1998), включает 4 вида Entiminae. Заметный вклад в изучение энтомофауны пойменных ценозов среднего течения Днепра внес Крышталь (Кришталь, 1949; 1956). Автор указал для этого региона 25 видов Entiminae и привел сведения об их экологии. Краткое описание фауны долгоносиков Крымских гор провел Арнольди (1958); в его работе приводятся 13 видов Entiminae.

Разрозненные данные о фауне подсемейства Entiminae Украины приведены во многих таксономических работах второй половины XX в. (Smreczyсski, 1958; Исмаилова, 1993; Арзанов, Давидьян, 1995). Из Украины в этот период описан ряд новых видов (Smreczyсski, 1959, 1963; Magnano, Osella, 1971; Коротяев, 1984, 1991, 1992; Podlussбny, 1998; Magnano, 1999b).

Ряд работ посвящен изучению экологии некоторых видов Entiminae. Ретовский (Retowski, 1882) опубликовал данные по фенологии редкого на Украине Elytrodon bidentatus. Экологические исследования рода Phyllobius проведены Иоаннисиани и др. (1970). Значительные сведения по экологии и трофическим связям энтимин собраны Дикманом (Dieckmann, 1980, 1983). Связи долгоносиков с древесно-кустарниковой растительностью специально исследовались в Молдавии (Пойрас, 1989) и Закарпатской области (Тверитина, 1956; Фасулати, 1958).

Глава IV. Общая характеристика подсемейства Entiminae

Entiminae - самое богатое видами подсемейство в семействе Curculionidae. Согласно последним сводкам, в мире насчитывается более 12 000 видов Entiminae (Thompson, 1992) из 1340 родов, относящихся к 55 трибам (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999). Данная группа объединяет большинство видов, относимых ранее к целому ряду подсемейств короткохоботных долгоносиков (Adelognathi) (Жерихин и Егоров, 1990). Некоторые из этих подсемейств рассматриваются в современной систематике долгоносиков в ранге триб. Искусственность разделения короткохоботных долгоносиков на несколько подсемейств была подчеркнута Моримото (Morimoto, 1962). Соглашаясь с мнением В. В. Жерихина и ряда других систематиков, я не включаю в состав Entiminae трибы Sitonini и Tropiphorini из-за отсутствия у их представителей мандибулярных отростков (куколочных придатков), являющихся одним из основных диагностических признаков подсемейства, хотя эти группы, несомненно, близки к Entiminae. Основные признаки, отличающие имаго энтимин от других Curculionidae, - 1) головотрубка короткая, как правило, не утонченная к вершине; 2) ментум широкий, обычно полностью прикрывает ротовую полость и максиллярные пальпы обычно не видны; 3) мандибулы с куколочными придатками или рубцом от них; 4) усики прикреплены на вершине или в вершинной половине головотрубки.

Развитие происходит на различных видах покрытосеменных (главным образом двудольных) растений, редко на хвойных и споровых. Жуки обитают на растениях, в подстилке или почве, нередко криптобионты; водные формы неизвестны. Личинки обитают в почве, питаются корнями.

Глава V. Ландшафтно-биотопическое распределение фауны

Фауна Entiminae Украины включает 13 ландшафтно-биотопических комплексов видов. Наиболее богат видовой состав в лесных комплексах, особенно в горных лесах Украинских Карпат и Крыма; самый бедный комплекс пустынных степей. Отчетливо прослеживается как широтная смена видового состава на равнине, так и высотно-поясная смена в Карпатах и Крымских горах. В связи с этим широтное и высотное распределения фауны энтимин рассматриваются отдельно. Вместе с некоторыми редкими растительными сообществами сохранились реликтовые элементы фауны Entiminae Украины, нуждающиеся в охране.

V.1. Распределение видов Entiminae по природным зонам.

Равнинные широколиственные леса населены более разнообразной фауной энтимин, чем степи. Весь комплекс видов можно разделить на две группы. Это открытоживущие формы - дендробионты и хортобионты, связанные с древесно-кустарниковой и травянистой растительностью (Phyllobius, Polydrusus, Otiorhynchus и др.), и геобионты (Barypeithes и Urometopus) - мелкие долгоносики, обитающие в лесной подстилке, под камнями и упавшими деревьями. Кроме лесных видов, в лесной зоне представлены виды из степных, лугового и пойменного комплексов. Последние заселяют вырубки, опушки, поляны и пойменные луга. На травянистой растительности под пологом леса энтимины почти не встречаются.

Биотопы горных широколиственных лесов Украинских Карпат поделены между различными группами Entiminae. В подстилке обитают геофильные Bryodaemon boroveci, Brachysomus dispar и Barypeithes chevrolati. В кронах деревьев встречаются Otiorhynchus multipunctatus, O. repletus, Phyllobius calcaratus, Ph. argentatus, Ph. transsylvanicus, Strophosoma melanogrammum, Polydrusus ruficornis, P. tereticollis, P. amoenus. В травостое обычны Otiorhynchus opulentus, O. obsidianus и Polydrusus impar, питающиеся папоротниками Dryopteris filix-mas и Athyrium filix-femina; вдоль горных ручьев на крупных гигрофильных сложноцветных Doronicum, Petasites, Adenostyles и на ежевике (Rubus) часто встречаются Otiorhynchus kuenburgi, O. deubeli, O. pulverulentus, O. multipunctatus, реже - O. kollari и O. equestris. Редко и всего лишь в нескольких пунктах Раховского района на Petasites hybridus живет самый крупный из скосарей Украины - O. bisulcatus. Cамым редкий представитель комплекса - O. dacicus, известный из окрестностей Хуста.

В высокогорных темнохвойных лесах Карпат в подстилке обитают восточнокарпатские эндемики Bryodaemon hanaki, B. rosneri, Otiorhynchus proximus и карпатско-балканский O. pauxillus. В травостое попадаются O. kuenburgi, O. deubeli, O. lepidopterus, O. morio, O. asplenii, Phyllobius calcaratus, Liophloeus leptoviensis, Polydrusus amoenus; на кустарниках Salix и Alnus - Phyllobius calcaratus, Ph. transsylvanicus, Polydrusus pilosus, P. amoenus, P. ruficornis. С елью и пихтой связаны Otiorhynchus rugosus kratteri, O. niger, O. fuscipes, O. scaber и др.

Субальпийские криволесья Карпат населяют немногие энтимины, среди них карпатские эндемики и борео-монтанные виды. От верхней границы леса до альпийских лугов на кустарнике Duschekia alnobetula в массе кормятся Phyllobius alpinus, Polydrusus amoenus и P. ruficornis. На хвойных кустарниках Juniperus и Pinus mugo ни один из видов не обнаружен, также неизвестны пока связи представителей подсемейства с карпатско-балканским Rhododendron kotschii, тогда как на Западном Кавказе и в Северо-Восточной Турции заросли Rhododendron в субальпийском поясе населены специфичными комплексами видов Entiminae. В дернине злаков и осок обитают Bryobaemon hanaki, Otiorhynchus nodosus, O. proximus, O. denigrator, O. carpathicus, O. hypsibatus, Omiamima mollina; последние 4 вида обитают только в субальпийском и альпийском поясах. В травостое встречается Liophloeus leptoviensis.

В подстилке буковых лесов Крыма обитают Otiorhynchus pseudomias, O. nasutus, Phyllobioides rugifrons, Urometopus strigifrons, Brachysomus hirtus, B. rhinomioides, B. sulcatus, B. echinatus. В бедном и редком травостое под пологом леса живут виды связанные с первоцветом (Primula sp.) - Otiorhynchus semitarius, O. caucasicus, O. frater, O. lederi, O. crataegi, O. simulans, O. rugosostriatus. В ярусе древесно-кустарниковой растительности обитают Eudipnus mollis, Otiorhynchus achaeus, O. caucasicus, O. scopularis.

В субсредиземноморских лесах обитают Otiorhynchus pseudomias, O. formaneki, O. zhantievi, O. crataegi, O. frater, O. lederi, O. scopularis. Все они, кроме O. pseudomias, используют подстилку как дневное убежище, а ночью выползают на растения. Специфичны для этих лесов O. formaneki и O. zhantievi. еntiminae фауна карпаты ландшафтный

На хорошо прогреваемых южных склонах среди ксерофитной кустарниковой растительности обитают Otiorhynchus asphaltinus, O. atronitens, O. lederi, O. ovalipennis, реже - O. scopularis, O. albidus и O. balcanicus, Oedecnemidius pictus, Phyllobius fulvago, Polydrusus talassinus, P. corruscus, P. flavipes. В западной части Главной гряды к ним добавляются Otiorhynchus leorum и O. nefandus. В травостое обычны Omias murinus, Pseudomyllocerus subsignatus, а в восточной части гор - Parafoucartia squamulata, Eusomus ovulum и крымско-кавказский Euidosomus elongatus. В дернине и среди корней злаков встречаются виды Trachyphloeus.

Крымские горные степи и остепненные луга населены небогатой, но своеобразной фауной Entiminae, сочетающей как широко распространенные, так и эндемичные крымские виды. На травах обычны Omias verruca, O. murinus, Pseudomyllocerus subsignatus, Euidosomus jailensis, E. elongatus, Otiorhynchus puncticornis и O. vitis. Очень редок крымско-закавказский Otiorhynchus elongatus, обитающий только на Караби-Яйле. В западной части Главной гряды встречаются Stomodes ganglbaueri, Parameira taurica и P. baidarica. Два последних вида связаны с корнями злаков и луковицами Allium. Под камнями обитают Otiorhynchus infensus, O. babughanicus, Pholicodes perdurus. На хребте Чатыр-Даг под глубоко сидящими камнями, на корнях злаков встречается самый маленький вид энтимин - Nanomias terricola, эндемик этого хребта.

Для комплекса луговых степей характерны Parameira setosa, Pseudomyllocerus lukjanovitshi, P. periteloides и Centricnemus leucogrammus.

Комплекс разнотравно-типчаково-ковыльных степей характеризуется наибольшим числом видов энтимин. Подавляющее большинство видов - хортобионты. Это Otiorhynchus conspersus, O. velutinus, Parafoucartia squamulata, Cycloderes pilosus, Stomodes tolutarius, Phyllobius brevis, Omias verruca, O. borysthenicus, O. globosus, Humeromima rufipes, H. nitida и др.

В более сухих Приазовских и Причерноморских степях и в cтепном Крыму обитают виды, отсутствующие или редкие в степях северных регионов, - Otiorhynchus brunneus, O. vitis theodosianus, Eusomatus taeniatus, E. virens, Eusomatus sp., Euidosomus mirabilis, Amicromias euxinus, A. intermedius, Tanymecus ponticus, Cycloderes canescens.

В комплексе пустынных (полынно-типчаково-ковыльных) степей специфических пустынных видов нет. Он сформирован за счет степных видов комплекса типчаково-ковыльных степей, таких как Ptochus porcellus, Polydrusus inustus, Trachyphloeus alternans, T. spinimanus и др. Здесь много галофилов, связанных с полынью, - Otiorhynchus vitis theodosianus, Mesagroicus obscurus, M. pilifer, M. poriventris, Eusomatus taeniatus, E. virens, Tanymecus ponticus, Megamecus argentatus, Cycloderes canescens и Xylinophorus scobinatus.

Комплекс внегорной петрофитной растительности составляют обычные степные виды и петрофилы Trachyphloeus parallelus и Otiorhynchus asphaltinus, для которых участки степей с выходами мелов и гранита являются, возможно, рефугиумом. Недавно на таких участках степи была обнаружена обоеполая популяция Euidosomus acuminatus, который почти на всей территории своего большого ареала представлен партеногенетической формой. До этого обоеполые популяции E. acuminatus были обнаружены в Краснодарском и Ставропольском краях, Калмыкии и Крыму (Коротяев, 1988). Подобные находки еще раз подчеркивают значение таких рефугиумов в сохранении реликтовых популяций некоторых видов долгоносиков.

Комплекс пойменных лугов и кустарниковых зарослей. Несмотря на значительное число мезофилов среди видов Entiminae, в поймах встречаются лишь немногие из них. Для открытых пойменных биотопов характерно отсутствие эндемиков и субэндемиков. Наиболее характерны для кустарниковых зарослей виды рода Chlorophanus, связанные главным образом с ивами. Следует отметить, что они наиболее обычны в неморальных поймах, особенно к западу от Днепра. В субаридных и аридных поймах к востоку от Днепра представители этого рода встречаются крайне редко. В Закарпатской и Львовской областях на ивах встречается очень редкий Pseudomyllocerus cinerascens. Кроме упомянутых видов, на кустарниках обитают Phyllobius argentatus, Ph. pyri, Ph. thalassinus, Ph. contemptus, Polydrusus corruscus, P. flavipes, P. pterygomalis и др. Очень редок P. atomarius. Почти не представлены в открытых биотопах пойм виды рода Otiorhynchus.

V.2. Распределение видов Entiminae по высотным поясам Украинские Карпаты.

Традиционно в Украинских Карпатах выделяются 5 высотных поясов. 1. Предгорный пояс смешанных лесов - до 600 м; 2. Нижний горный пояс буково-пихтовых лесов - 600-900 м; 3. Верхний горный пояс еловых лесов - 900-1500 м; 4. Субальпийский пояс - 1500-1700 м; 5. Альпийский пояс - 1700-2061 м. Смена видового состава короткохоботных долгоносиков в пяти высотных поясах Карпат выражена хорошо. Наиболее богаты видами пояса предгорных смешанных лесов и буково-пихтовых лесов. Наименьшим числом видов характеризуется альпийский пояс. Наиболее сходны смежные пояса; коэффициент сходства уменьшается с увеличением высоты. Полностью отсутствуют общие виды в фаунах предгорий и высокогорных лугов. Для всех поясов, кроме субальпийского и альпийского, характерно доминирование лесных видов. Пойменные виды не проникают выше 700 м и в горах редки. Степные, лугово-степные, луговые и пойменные виды в Карпатах представлены мало и только в предгорьях. Обитатели лиственных лесов доминируют с 1-го по 3-й пояс, а в поясе 4 на фоне общего снижения числа видов по мере увеличения высоты их сменяют виды комплекса хвойных лесов. Виды комплекса высокогорных лугов и криволесий представлены во 2-5-м поясах, их число увеличивается с высотой.

Горный Крым.

В диссертации принята схема высотной поясности Горного Крыма, предложенная Дидухом (1992). Северный макросклон: 1. Нижний лесостепной пояс - 300-400 м; 2. Средний лесной пояс - 400-800 м; 3. Верхний лесной пояс - 800-1200 м. Южный макросклон: 1. Нижний лесостепной пояс - до 400 м; 2. Средний лесной пояс - 400-900 м; 3. Верхний лесной пояс - 900-1200 (1300) м. Вершина Главной гряды: пояс горных луговых степей, лугов и томилляров - 1200-1545 м. Максимум видов приходится на нижний лесостепной пояс южного макросклона. Наблюдается сокращение числа видов по мере перехода к верхнему лесному поясу. Такая тенденция прослеживается на северном и южном макросклонах, затем в поясе горных степей число видов резко возрастает. Резкое увеличение количества видов энтимин при переходе от верхнего лесного пояса к горной степи связано с большим числом (43%) обитающих здесь горностепных видов, практически не проникающих в нижележащие пояса. Число эндемиков Крыма увеличивается с высотой как на северном, так и на южном макросклонах, достигая максимума в горностепном поясе. Фауны смежные поясов обоих макросклонов сходны более чем на 50%, но у верхнего лесного и горно-степного поясов фаунистическое сходство сравнительно низкое - 15%. Эти показатели тоже подчеркивают плавную смену видового состава от лесостепного пояса к горно-лесным поясам и более резкая разница между фаунами горного леса и горной степи. Сравнение соответствующих поясов на северном и южном макросклонах также показывает существенные различия между фаунами. Разобщенные пояса мало сходны, на северном макросклоне различия между поясами больше, чем на южном. В западной (гумидной) части Крымских гор число видов во всех поясах северного и южного макросклонов и в горной степи заметно выше, чем в восточной (аридной) части. Кроме того, в фауне западной части гор доля эндемичных и субэндемичных видов заметно выше - 15 против 6 видов в восточной части гор.

V.3. Значение партеногенеза в распределении фауны Entiminae

Важную роль в современной картине распределения фауны энтимин Украины играет партеногенез. Как было отмечено Такенучи (Takenouchi, 1976) на примере распространения видов рода Catapionus, в Японии партеногенетические долгоносики тяготеют к низинам. Для равнин Украины, как и для Восточной Европы в целом, характерно преобладание в фауне энтимин партенегенетических форм видов, представленных обоеполой формой или имеющих близкого обоеполого родственника на небольшой территории в близлежащих предгорных и (или) горных районах (Korotyaev, 1991, 1994). Обоеполые формы некоторых видов, например, Euidosomus acuminatus, сохранились в рефугиумах на равнине. Благодаря образованию партеногенетических форм, в фауне степей и равнинных лесов Украины доминируют виды, проникшие из близлежащих горных систем и с примыкающих к ним равнинных территорий. В качестве примера можно привести распространение обоеполых горно-лесных видов Otiorhynchus reichei и O. asphaltinus, которые, в отличие от партеногенетических видов, распространены по Восточноевропейской равнине не сплошным фронтом, а по поймам рек.

Глава VI. Биология Entiminae Украины

VI.1. Трофические связи

В подсемействе Entiminae большинство видов являются узкими или широкими полифагами, на имагинальной стадии они питаются мягкими частями вегетативных органов травянистых и древесных растений. Ротовые органы и головотрубка Entiminae модифицированы для срезания, а не сверления надземных частей растений, как у многих других Curculionidae. Entiminae никогда не скелетируют листья в отличие от многих Chrysomelidae и длиннохоботных долгоносиков.

Спектр кормовых растений даже у отдельных видов подсемейства очень широк и включает представителей разных, систематически далеких групп. Это одна из особенностей, выделяющих данную группу среди остальных подсемейств Curculionidae. В рационе большинства Entiminae Украины преобладают покрытосеменные растения (примерно у 225 видов), 9 видов питаются также на голосеменных, и по 3 вида - на папоротниках и мхах. На фоне широкой полифагии у многих видов наблюдается предпочтение какой-либо одной группы растений, иногда - одного вида. Среди представителей подсемейства известна и внутривидовая дифференциация питания, когда вид в разных биотопах отдает предпочтение разным растениям. Большинство Entiminae связаны с древесно-кустарниковой растительностью. Олигофагия известна пока только у видов Eusomatus, которые связаны с Artemisia, и вероятна у Brachyderes incanus, связанного с хвойными. Во время цветения и плодоношения растений имаго могут менять рацион, они охотно употребляют пыльцу голосеменных. Возможно, это связано с высокой пищевой ценностью пыльцы, богатой протеинами. В рационе геофильных форм Entiminae преобладают разлагающиеся остатки растений и высших грибов.

VI.2. Экологические формы

Среди Entiminae безусловно преобладают открытоживущие виды: дендробионты (66 видов) и хортобионты (около 100 видов). Известно 15 видов, обитающих во всех растительных ярусах, они одинаково часто попадаются в кронах деревьев и в травостое. Специфической фауной Entiminae населены лесная подстилка, дернина злаков и т. д.; 32 вида относятся к геобионтам и 37 видов - к криптобионтам. Геобионты обычно имеют депигментированый или слабопигментированый хитиновый покров и редкое опушение, они постоянно обитают в лесной подстилке или дернине и в большинстве являются сапромицетофагами. Криптобионты имеют своеобразную криптическую (расчленяющую) окраску, густое опушение или грубую скульптуру, задерживающие частицы почвы. Криптобионты ведут скрытый образ жизни, прячась в полостях почвы, под камнями и среди стеблей трав, но в отличие от геобионтов покидают убежища ночью и в большинстве питаются живыми тканями прикорневых и подземных частей травянистых растений. Среди открытоживущих форм наиболее распространенным типом питания является филлофагия, случаи сапромицетофагии не установлены. Среди скрытоживущих форм преобладает сапромицетофагия, у геобионтов неизвестны случаи питания генеративными органами растений, а для криптобионтов установлены только филлофагия и сапромицетофагия.

VI.3. Размножение и развитие

Спаривание начинается ранней весной иногда при довольно низкой температуре и продолжается до первой половины лета. В Карпатах размножение приходится большей частью на июль - период между весенним и летне-осенним сезонами дождей.

Одна из особенностей долгоносиков подсемейства Entiminae - партеногенетическое размножение многих видов, подтвержденное у некоторых видов кариологическими исследованиями (Jahn, 1942, Suomalainen, 1961, 1969; Magnano, 1973). Генетические исследования партеногенетических форм долгоносиков начаты во второй половине XX века, для 23 видов были определены хромосомные числа (Petryszak, 1972, 1979; Takenouchi, 1976). В фауне Украины известно 85 видов (35%), способных к партеногенезу или целиком партеногенетических энтимин. К ним относятся самые массовые виды степных и лесных биотопов - Eusomus ovulum, Parafoucartia squamulata, Polydrusus inustus, Otiorhynchus velutinus, O. brunneus, O. conspersus, O. ligustici, O. caucasicus, O. crataegi, O. ovalipennis, O. ovatus, O. pseudomias, O. lederi, O. scopularis, O. fullo, O. smreczynskii, O. albidus, O. nodosus и O. scaber.

У обоеполых форм в размножении принимают участие молодые имаго, недавно вышедшие из куколки; у партеногенетических форм размножаются и прошлогодние, перезимовавшие особи. Большинство видов Otiorhynchus спаривается и откладывает яйца в темное время суток. Почти у всех Phyllobius и Polydrusus поиск партнера и спаривание происходят в утренние и вечерние часы. Как правило, самки откладывают яйца в почву, поближе к кормовому растению. Однако у Liophloeus tessulatus и некоторых Phyllobius яйца откладываются между листовыми пластинками или на сухие листья. В связи с откладкой яиц в твердый субстрат у Chlorophanus, Pholicodes, Liophloeus яйцеклад и вентральная спикула претерпели изменения, превратившись в сильно склеротизованный копательный орган.

Личинки энтимин обитают в почве и питаются на корнях различных растений. У некоторых обитателей лесной подстилки - Barypeithes mollicomus, B. interpositus - личинки обнаружены в гнездах муравьев (Scherf, 1964). Личиночные стадии развития у высокогорных видов Otiorhynchus могут проходить довольно продолжительное время (1-3 года) при короткой жизни имаго. Перед окукливанием личинка выстраивает камеру из частиц грунта, смоченных слюной. В такой камере куколка при неблагоприятных условиях может находиться длительное время. Стенки камеры довольно прочны, и при выходе жук разрушает их куколочными придатками на мандибулах.

Среди Entiminae фауны Украины преобладают моновольтинные виды, поливольтинные виды встречаются в южных районах страны, например, в Крыму - Parameira taurica, Phyllobioides rugifrons, Otiorhynchus zhantievi.

VI.4. Суточная и сезонная активность

Периоды суточной активности имаго четко поделены между отдельными группами Entiminae. Для большинства видов Otiorhynchus характерна ночная и сумеречная активность (Dieckmann, 1980). Пик активности проходится на вечернее время и первую половину ночи. В пасмурные и дождливые дни виды с ночной и сумеречной активностью покидают убежища, в это время жуки обычно сидят на нижней стороне листа. У видов Phyllobius и Polydrusus преобладает дневная активность (Dieckmann, 1980). Скрытоживущие виды малоподвижны, для них характерна постоянная активность.

Период сезонной активности имаго продолжается от ранней весны до середины осени, но у большинства видов приходится на весну и начало лета. Раньше всех активизируются виды в степях, но для них характерен кратковременный период активности. Имаго большинства видов, обитающих в степях, исчезают уже в июне, когда заканчивается период вегетации многих степных трав. Геобионты особенно чувствительны к изменению температуры и влажности субстрата. По мере увеличения дневной температуры и потери почвой и лесной подстилкой влаги число встречающихся видов сокращается. В Полесье и Украинских Карпатах, где влага в почве сохраняется очень долго и осадки интенсивны почти весь сезон, период активности жуков более продолжительный. В засушливых районах и лесах Горного Крыма этот период значительно короче и заканчивается к середине июня. В течение всего вегетационного периода встречаются некоторые широко распространенные массовые виды. Наиболее ранние (начало марта) сроки выхода имаго с зимовки отмечены мной для Trachyphloeus aristatus и Liophloeus tessulatus. Самые поздние находки зафиксированы для Amicromias euxinus sp. n. и Parameira setosa (конца августа) и P. taurica (конец ноября). Необычный для энтимин период активности имеет Elytrodon bidentatus, он встречается зимой и ранней весной (Retowski, 1882).

Глава VII. Зоогеографическая характеристика фауны Entiminae Украины

VII.1. Зоогеографический состав фауны

Территория Украины относится к двум биогеографическим областям - Европейской неморальной и Евразиатской степной. Распределение фауны Entiminae по территории страны соответствует такому разделению. Наиболее своеобразны Карпатская подпровинция Среднеевропейской провинции (автохтонные виды составляют здесь 23% фауны) и Горнокрымская подпровинция Евксинской провинции (с 21% автохтонных видов) неморальной области. Горный Крым по видовому составу четко дифференцирован на две части, отличающиеся числом видов и долей эндемиков в фауне. Более богата видами, включая эндемиков, юго-западная часть гор. Отмечен невысокий процент эндемизма в степной области. Автохтонные виды обнаружены в Приазовско-Причерноморской и Среднедонской подпровинциях Причерноморской провинции. Своеобразна также Балкано-Мезийская лесостепная провинция, только здесь на Украине обитает северобалканский Otiorhynchus mandibularis.

В неморальной области наиболее сходны фауны Среднеевропейской и Восточноевропейской провинций (54%), сильно отличается от них фауна Евксинской провинции. Наибольшее сходство двух первых провинций объясняется значительным взаимообменом видами, особенно в пограничных районах. Обмен происходит преимущественно за счет бореальных, бореально-неморальных и неморальных видов, в нем почти не участвуют горные виды. Несмотря на бедность фауны Евксинской провинции по сравнению со Среднеевропейской, она очень своеобразна, известно всего 16 видов, общих для этих двух провинций. Лесостепная и Причерноморская провинции Степной области сходны по видовому составу Entiminae на 57%. Сравнение степной и неморальной областей обнаружило высокую степень сходства фаун Восточноевропейской лесной и лесостепной провинций (53%), а наиболее велики отличия между фаунами Среднеевропейской лесной и Причерноморской степной провинций. Евксинская лесная провинция хоть и граничит со степной областью, но фауны у них очень разные.

VII.2. Хорологическая структура фауны

Фауна Entiminae Украины сложена видами в основном из европейского бореально-неморального и средиземноморского центров видового многообразия. Европейские виды составляют примерно 41% фауны, среди них преобладают среднеевропейские виды и эндемики Карпат и прилегающих к ним территорий. Доля карпатских эндемиков довольно велика и составляет 11% фауны. Эндемиков степной области мало, они сосредоточены в Причерноморско-Приазовской подпровинции и составляют 2% фауны.

В Полесье и пойменных лесах степной области живут несколько неморальных и бореально-неморальных видов, ареалы которых ограничены Восточной Европой. Средиземноморские виды сконцентрированы главным образом в Горном Крыму, несколько видов заходят в степную область. Они составляют примерно 18% фауны Украины. Из средиземноморских видов наиболее многочисленны крымские эндемики, составляющие 7% фауны Украины. Большое число евксинских, крымско-кавказских и крымско-малоазиатских видов в Горном Крыму указывает на близость фауны Крымских гор со смежными фаунами Кавказа, Балкан и Малой Азии. Несмотря на большое количество в Горном Крыму средиземноморских видов, составляющих примерно 60% фауны, Горный Крым нельзя безоговорочно отнести к Средиземноморской области, поскольку здесь нет многих групп Entiminae, характерных для этого региона. Кроме того, в Горном Крыму встречаются 4 неморальных и 10 бореально-неморальных видов, составляющих 19% его фауны.

Среди Entiminae Украины много видов с широкими ареалами (20%), нередко охватывающими почти всю территорию Палеарктики. В степных биотопах преобладают скифские и средиземноморско-скифские виды, составляющие соответственно 17 и 4% фауны. По территории Украины проходят северные границы ареалов 10 видов и южные границы 3 видов; 41 среднеевропейский вид находит восточный предел распространения и не проникает восточнее Карпатской горной дуги или, по крайней мере, за пределы Подольской возвышенности. Для расселения на запад многих ксерофильных степных видов леса Карпат являются непреодолимой преградой. Ареалы некоторых европейских лесных видов на Украине ограничиваются Карпатами и Крымскими горами (Медведев, 1956). Strophosoma melanogrammum широко распространен почти по всей Европе, в пределах СНГ его ареал не сплошной, а разделен на три участка (Карпаты, Молдавия, Горный Крым) и совпадает с ареалом бука в Восточной Европе.