Пространственная организация роста морфологических структур прорастающих зародышей семян злаков Восточного Забайкалья

Размещено на http://www.allbest.ru/

пространственная организация роста морфологических структур прорастающих зародышей семян злаков восточного Забайкалья

Якимова Е. П., Забайкальский государственный

гуманитарно-педагогический университет им. Н. Г. Чернышевского, г. Чита

Бондаревич Е. А., Читинская государственная медицинская академия

Борискин И. А., Забайкальский аграрный институт, г. Чита

Растительность Восточного Забайкалья и сопредельных территорий на протяжении длительного периода подвергается воздействию изменяющегося климата [Пешкова, 1972, с. 207; Камелин, 2005, c. 969-998]. В последние десятилетия наметилась тенденция аридизации климатических условий с параллельным воздействием неблагоприятных природных и антропогенных факторов - пожары, распашка, водная и ветровая эрозия, вытаптывание и пр. [Обязов, 2007, с. 247-250]. Площадь ценопопуляций многих видов, при воздействии такого комплекса условий, сокращается, а в некоторых случаях приводит к вымиранию. Такие процессы особенно остро проявляются в дизъюнктивных популяциях эндемичных и реликтовых видов растений, которые образуют уникальные по строению и составу сообщества, содержащие разные по экологии и биологии виды растений [Гилева и др., 2005, с. 173]. В составе данных ценопопуляций встречаются, как необходимый компонент, множество видов злаков, которые играют важнейшую роль как доминанты и эдификаторы. Кроме того, эти виды являются кормовой базой для сельскохозяйственных животных. Исследование их экологии и биологии является важной задачей для сохранения биоразнообразия растительности и ведущим аспектом развития животноводства в Восточном Забайкалье.

Злаки Забайкалья разнообразны по историческому возрасту их видов, экологическим и биоморфологическим свойствам, но все они устойчивы к суровым условиям климата региона, адаптированы к нему. Пройдя в своем становлении через разные этапы в эволюции Земли, степные растения приобрели большой арсенал защитных свойств, благодаря которым они формируют стабильные ценозы. Этот защитный потенциал степных растений еще далеко не исследован. Изучение разного уровня систем защиты растений, обеспечивающих надежность функционирования ксерофитных злаков в экстремальных условиях Забайкалья является актуальным. На основании многолетних исследований анатомо-морфологических особенностей структуры зародышей семян ряда дикорастущих злаков Восточного Забайкалья впервые для этих видов обнаружены адаптационные свойства, которые обеспечивают прорастание семян в экстремальных условиях среды.

Устойчивость растений к неблагоприятным условиям связывают со способностью семян прорастать и обеспечивать возможности роста в период гетеротрофного проростка [Илли, 1984, с. 176-177]. Установленные адаптационные свойства позволят понять причины существования различных путей приспособления растений к неблагоприятных факторам в одинаковых климатических условиях.

Таким образом, учитывая слабую изученность механизмов морфологических адаптаций дикорастущих злаковых основной целью работы являются выявление особенностей роста структур зародышей семян злаков в условиях дефицита почвенной влаги.

Для реализации поставленной цели были определены следующие задачи:

Рассмотреть особенности преодоления покоя семенами злаков при проращивании их в разные периоды сбора и хранения.

Исследовать особенности прорастания семян злаков при действии водного стресса.

Изучить особенности роста структур зародышей семян злаков гистологическим методом при действии водного стресса.

Нами исследовались растения семейства злаковые (Poaceae): Agropyron cristatum (L.) Gaertner (1770) - житняк гребенчатый; Festuca litvinovii Tzvelev (1976) - овсяница Литвинова; Melica turczaninowiana Ohwi (1932) - перловник Турчанинова; Spodiopogon sibiricus Trin. (1820) - серобородник сибирский [Флора Сибири, 1990, с. 361]. Эти злаки обладают различными биоморфологическими, фитоценотическими и экологическими особенностями. Перечисленные виды растут в злаково-разнотравных и типчаково-разнотравных сообществах широко распространенных в горных степях Восточного Забайкалья [Дулепова, 1993, с. 395].

Степные и лесостепные территории с их участием используются в качестве естественных кормовых угодий. Результаты исследований позволят научно обосновать сохранение биоразнообразия растений региона и рационально использовать виды в качестве естественных сенокосов и пастбищ.

В своих исследованиях мы, определили лабораторную всхожесть семян злаков, которые проращивали в день сбора и через каждые 10 дней опыт повторяли. Семена проращивали в чашках Петри во влажном песке с увлажненностью 10%, 30%, 50 и 70% от полной влагоемкости. Гистологические исследования проводили с использованием замораживающего микротома, выполняя срезы толщиной 30 мкм, фиксируя препараты в желатиново-глицериновую смесь и проводя анатомические исследования зародышей.

В результате исследований выяснено, что не все семена злаков прорастали одновременно. Для начала прорастания семян злаков необходимо, чтобы в субстрате было определенное количество влаги. Потребность семян во влаге для начала их прорастания различна у разных видов семян. Видовая специфичность поглощения воды была прослежена на многих видах злаков при различной влажности субстрата. Было отмечено, что максимальное поглощение воды семенами из атмосферы происходит при 10°С. В литературе отмечено, что для начала прорастания семян злаков достаточна значительно более низкая обводненность, чем для бобовых и масличных культур [Николаева и др., 1999, с. 235]. Семена A. cristatum, F. litvinovii и M. turczaninowiana имеют относительно высокую лабораторную всхожесть (до 70-90%), семена S. sibiricus имеют всхожесть до 30%, которая зависит от срока хранения и сформированности семян. Наличие покоя у семян серобородника связано с его циклом развития. Созревание семян происходит в период, когда в природе среднесуточные температуры на поверхности почвы становятся низкими положительными, а ночные - отрицательными. Прорастание семян в этот период приведет к гибели проростков, следовательно, покой предохраняет семена от осеннего прорастания, тем самым обеспечивает рост растений в благоприятных условиях весной. Семена A. cristatum и M. turczaninowiana созревают во второй половине лета, когда температурный режим благоприятен для прорастания и дальнейшего роста проростка.

Покой семян S. sibiricus представляет собой очень важное приспособительное свойство данного злака на начальных этапах онтогенеза. Таким образом, покой семян злаков является надежным защитным механизмом, обеспечивающим функцию приурочивания прорастания к периоду, наиболее благоприятствующему росту и развитию проростков, всходов и последующих этапов развития в достаточно сложных условиях региона.

Проведенные анатомо-морфологические исследования семян позволили выявить особенности строения зародыша семян злаков, а также особенности роста структур зерновок в период прорастания. Результаты данных исследований показали, что ростовая реакция у семян злаков различна. Темпы роста зародышей зависят от степени их сформированности и особенностей мобилизации запасных веществ зерновок.

Адаптационные приспособления проявляются в морфофизиологических особенностях строения зародышей: наличие эпибласта (F. litvinovii, M. turczaninowiana и A. cristatum), хорошо развитая колеориза (M. turczaninowiana, A. cristatum и S. sibiricus), морфологически выраженный щиток у всех зародышей. Характерные морфологические различия в строении изучаемых злаков выполняют определенную роль в процессе приспособления прорастающих семян к условиям недостатка влаги.

У A. cristatum отмечена наиболее высокая интенсивность роста проростков и расходование запасов питательных веществ по сравнению с остальными злаками к 24 ч. Вероятно, это связано с общим запасом веществ семени. Низкие темпы использования запасных веществ и интенсивность роста отмечена для S. sibiricus на всех сроках проращивания. Для S. sibiricus меньшее количество мобилизуемых в процессе прорастания веществ не означает, что мобилизуется и меньше энергии. Объясняя это явление, мы можем предположить, что более медленный расход запасов при росте проростка определяется исторически приобретенным свойством, общим запасом веществ в семени, активностью ферментных систем, уровнем сформированности зародыша.

Табл. 1. Показатели всхожести семян в зависимости от влажности субстрата от его полной влагоемкости

О потенциальной способности семян дикорастущих злаков прорастать в условиях воздействия водного стресса мы судили по их всхожести (Табл. 1). Показатели всхожести семян злаков свидетельствуют о том, что семена всех изучаемых видов прорастают при различной влажности почвы. Каждому виду злаков присущ определенный интервал влажности почвы, в пределах которого семена прорастают. Повышенная всхожесть семян A. cristatum наблюдали при 50% влажности почвы от её полной влагоемкости, у F. litvinovii - 30%, для S. sibiricus при 30-50%, а для M. turczaninowiana при 70% влажности субстрата.

Проращивание зерновок в условиях различного увлажнения показало, что у всех изучаемых злаков при минимальном содержании влаги (10%) на колеоризе начинают формироваться корневые волоски: максимальное их развитие у F. litvinovii достигается при 30%. У мезоксерофита - M. turczaninowiana, наибольшее количество волосков отмечается при 50-70% влажности почвы. При влажности почвы до 70% у всех изучаемых злаков количество волосков и их длина уменьшаются. Содержание влаги 10% и 70% оказывает угнетающее воздействие, при 70% влажности почвы развитие корневых волосков почти не наблюдается. Такая закономерность была выявлена у всех исследованных видов.

Таким образом, изучение роста отдельных структур зародыша показывает потенциальные экологобиологические возможности зародышей прорастать в условиях недостатка влаги. Это подтверждается исследованиями, проведенными Ф. Э. Реймерсом и И. Э. Илли [Реймерс, Илли, 1978, c. 168], где показана связь условий выращивания пшеницы с климатическими условиями Сибири. Адаптации дикорастущих злаков Восточного Забайкалья эволюционно развивались в нескольких направлениях. У одних злаков наиболее активный рост приходится на самый благоприятный период вегетации, который наступает в конце июля и августе. В данный промежуток времени по многолетним наблюдениям выпадает наибольшее количество осадков в регионе. Поэтому семена начинают активно поглощать влагу и прорастать. У видов злаков, семена которых созревают позже благоприятного периода, наблюдается период покоя. Покой является важнейшим механизмом адаптации направленным на преодоление экстремальных факторов и сохранению жизнеспособных семян.

Таким образом, дикорастущие злаки региона в ответ на дефицит воды при прорастании выработали анатомо-морфологические особенности в строении зародыша семян. Такими структурами являются эпибласт, хорошо развитый щиток, колеориза. Наличие эпибласта позволяет семенам активно поглощать воду из почвы во время действия водного стресса (при недостатке влаги). Наибольшее развитие эпибласт получил у ксерофитных злаков. Кроме эпибласта важную роль играет щиток в зародышах зерновок злаков. Этот орган является высоко специализированным, способствующим эффективному поглощению и транспорту питательных веществ из эндосперма в зародышевую ось, что важно для прорастания.

Данные адаптации позволяют семенам дикорастущих злаков максимально использовать оптимальные условия для прорастания. При этом изучение вопроса о количестве и пути поглощения воды семенами злаков имеет большое практическое значение. Зная минимальную потребность прорастающих семян в воде, можно правильно выбрать срок посева семян в почву, а также установить, возможность посева семян при неблагоприятных весенних погодных условиях, то есть использовать выработанные механизмы адаптации для получения более качественного урожая. Результаты исследований могут быть использованы в селекции и рациональном использовании пастбищ Восточного Забайкалья.

восточный забайкалье дикорастущий злак

Список использованной литературы

Гилева М. В. и др. Региональная ботаника: учеб. пособ. / М. В. Гилева, О. А. Попова, Н. В. Уманская, Е. П. Якимова. Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2005. 173 с.

Дулепова Б. И. Степи горной лесостепи Даурии и их динамика. Чита, 1993. 395 с.

Илли И. Э., Щербатюк Н. В. Рост эпибласта у прорастающего зародыша мягкой яровой пшеницы // Тезисы V Республиканской конференции «Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур». Целиноград, 1984. С. 176-177.

Камелин Р. В. География и фитоценология Ulmus macrocarpa (Ulmaceae) / Бот. журн. СПб.: Наука, 2005. № 7. Т. 90. С. 969-998.

Николаева М. Г. Биология семян / М. Г. Николаева, И. В. Лянгузова, Л. М. Поздова. СПб.: Отдел опр. полиграфии НИИ химии СПбГУ, 1999. 235 с.

Обязов В. А. Изменения температуры воздуха и увлажнения территории Забайкалья и приграничных районов Китая // Матер. конфер. «Природоохранное сотрудничество Читинской области (РФ) и автономного района Внутренняя Монголия (КНР) в трансграничных экологических регионах». Чита: ЗабГГПУ, 2007. С. 247-250.

Пешкова Г. А. Степная флора Байкальской Сибири. М.: Наука, 1972. 207 с.

Реймерс Ф. Э. Прорастание семян и температура / Ф. Э. Реймерс, И. Э. Илли. Новосибирск: Наука, 1978. 168 с.

Флора Сибири: Poaceae (Gramineae): в 14 т. / сост. Г. А. Пешкова, О. Д. Никифорова, М. Н. Ломоносова и др. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1990. Т. 2. 361 с.

Размещено на Allbest.ru