Экологические особенности цилиофауны малых рек окрестностей города Хабаровска

Размещено на http://www.allbest.ru/

[Введите текст]

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЦИЛИОФАУНЫ МАЛЫХ РЕК ОКРЕСТНОСТЕЙ Г. ХАБАРОВСКА

ТРИБУН Михаил Маркович

Специальность 03.02.08 - экология. Биология (биологические науки)

Хабаровск 2012

Работа выполнена на кафедре «Химия и экология» ФГБОУ ВПО «Дальневосточный государственный университет путей сообщения»

Научный руководитель:

Никитина Людмила Ивановна, доктор биологических наук, профессор, ДВГУПС.

Официальные оппоненты:

Кондратьева Любовь Михайловна, доктор биологических наук, профессор, ФГБУН Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, лаборатория «Гидрологии и гидрогеологии», главный научный сотрудник.

Хлебович Татьяна Владимировна, кандидат биологических наук, ФГБУН Зоологический институт РАН, лаборатория «Пресноводной и экспериментальной гидробиологии», старший научный сотрудник.

Ведущая организация:

ФГАОУ ВПО «Дальневосточный федеральный университет» (г. Владивосток)

Защита состоится 24 января 2013 г. в 14⁰⁰ часов на заседании диссертационного совета Д 005.019.01 на базе ФГБУН Института водных и экологических проблем ДВО РАН по адресу: 680000, г. Хабаровск, ул. Ким Ю Чена, 65.

Факс: (4212) 32-57-55; e-mail: ivep@ivep.as.khb.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института водных и экологических проблем ДВО РАН.

Автореферат разослан «___» декабря 2012 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

доктор биологических наук Н. А. Рябинин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Ухудшение качества окружающей среды вследствие ее загрязнения промышленными, сельскохозяйственными и коммунально-бытовыми отходами породило острые проблемы, связанные с нарушением экологического равновесия в экосистемах и биосфере в целом (Данилов-Данильян, Лосев, 2000; Алекперов, 2012).

Малые реки представляют собой самый многочисленный вид водных объектов на территории Дальневосточного региона. Осуществляя их постоянный мониторинг, можно прогнозировать дальнейшую судьбу более мощных и крупных водных артерий (Лызова, 2007; Гаретова, 2008). Сегодня водотоки рек Красная, Черная и Березовая испытывают серьезное антропогенное давление со стороны предприятий, коммунально-бытовых хозяйств и населения, поэтому изучение и дальнейшее сохранение биоразнообразия малых рек способствует формированию устойчивых экосистем. Составной частью биоценозов являются простейшие (Protista) и, в том числе, инфузории (Ciliophora), представляющие весьма специфичную трофическую группу. С одной стороны, цилиата - неотъемлемый компонент пищевого рациона других групп гидробионтов (коловраток, личинок беспозвоночных и мальков рыб), а с другой стороны - участники процесса разложения органического вещества. Инфузории являются неотъемлемым звеном в переносе энергии и вещества между трофическими уровнями в экосистеме. Не менее значимая роль цилиат - использование их в качестве индикаторов состояния окружающей среды.

В связи с вышеизложенным значением цилиатного населения, несомненно важным является изучение инфузорий малых рек окрестностей г. Хабаровска, выполняющих существенную функцию в процессах самоочищения водотоков. В целом, актуальность протозоологических исследований была обусловлена теоретической и практической значимостью цилиофауны для индикации состояния естественных биогеоценозов в условиях антропогенной нагрузки.

Цель исследования: выявление экологических особенностей инфузорий малых рек окрестностей г. Хабаровска и их роли как индикаторов уровня загрязнения водных объектов.

Задачи работы:

1. Исследовать фауну инфузорий малых рек окрестностей г. Хабаровска: Красная, Черная, Березовая.

2. Раскрыть особенности сезонной динамики цилиат. Изучить трофическую структуру сообществ инфузорий.

3. Проанализировать структуру сапробных комплексов цилиофауны в водотоках рек Красная, Черная и Березовая.

4. Оценить степень экологической пластичности инфузорий при воздействии абиотических и антропогенных факторов в ходе вторичной сукцессии.

5. Выявить особенности адаптивных признаков цилиат, обитающих в малых реках окрестностей г. Хабаровска.

Научная новизна. Впервые осуществлена инвентаризация видового состава инфузорий малых рек окрестностей г. Хабаровска. В результате было выявлено 55 видов цилиат, из них впервые для Среднего Приамурья было зарегистрировано 7 видов. Оценена степень экологической пластичности цилиофауны при воздействии температуры, дополнительной аэрации, солености воды и влияния нефтепродуктов. Несомненно важным элементом для любого устойчивого биоценоза является процесс вторичной сукцессии, подробно изложенный в представленной работе.

Практическая ценность работы. Результаты исследования подтверждают идею использования инфузорий в качестве индикаторов при мониторинге водных объектов. Полученные данные расширяют сведения о видовом составе, закономерностях формирования сапробных комплексов и экологических группах цилиофауны в условиях антропогенного пресса. Морфоэкологические особенности эврибионтных видов инфузорий используются в практике очистных сооружений г. Хабаровска как показатели работы аэротенков.

Представленный материал применяется в курсах лекционных и практических занятий по экологии, микробиологии и зоологии в Дальневосточном государственном университете путей сообщения, Дальневосточном государственном гуманитарном университете и Приамурском государственном университете им. Шолом-Алейхема.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Основой цилиофауны малых рек окрестностей г. Хабаровска являются представители классов Oligohymenophorea (19 видов) и Spirotrichea (9 видов). Доминируют инфузории средней размерной группы (40-100 мкм), по типу питания преобладают бактерио-детритофаги.

2. В малых реках окрестностей г. Хабаровска преобладают мезосапробные виды инфузорий, что характеризует эти водотоки как среднезагрязненные.

3. Экологически пластичными видами цилиат для исследованных водотоков являются Paramecium caudatum, Blepharisma steini, Colpidium colpoda, Vorticella convallaria, что свидетельствует о возможности использования морфоэкологических особенностей данных видов как индикаторов работы очистных сооружений.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Всероссийской научно-практической конференции «Научно-технические проблемы транспорта, промышленности и образования» (Хабаровск, 2010, 2012); VII Международной научно-практической конференции «Trans-Mech-Art-Chem» (Москва, 2010); XI Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов (Нерюнгри, 2010); Школе - конференции молодых ученых Хабаровского края (Хабаровск, 2010, 2011); XIII и XIV Краевом конкурсе молодых ученых Хабаровского края (Хабаровск, 2010, 2011); Всероссийской молодежной научно-практической конференции с международным участием «Научно-техническое и экономическое сотрудничество стран АТР в XXI веке» (Хабаровск, 2011); I Международной научно-практической конференции «Современные зоологические исследования в России и сопредельных странах» (Чебоксары, 2011); I Дальневосточной междисциплинарной молодежной научной конференции «Современные методы научных исследований» (Владивосток, 2011); IV Международном Симпозиуме «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем» (Тольятти, 2011); Региональной научной конференции с международным участием «Биоразнообразие и экологические проблемы Приамурья и сопредельных стран» (Хабаровск, 2011); II Международной научно-практической конференции «Проблемы современной биологии» (Москва, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ, в том числе

1 монография (в соавторстве), а также 3 статьи в журналах, рекомендованных перечнем ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав и выводов. Работа изложена на 154 страницах, содержит 20 рисунков, 17 таблиц, 55 фотографий. Список литературы включает 274 источника, из которых 57 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы

В главе дан обзор степени изученности пресноводных инфузорий в России и за рубежом. Согласно литературным данным, исследования цилиатного населения малых рек г. Хабаровска ранее не проводились.

Особое внимание уделено вопросу использования простейших в качестве индикаторов при мониторинге состояния окружающей среды.

Глава 2. Объекты и методы исследования

Местом отбора проб послужили малые реки окрестностей г. Хабаровска - р. Черная, р. Красная и р. Березовая, которые испытывают значительные антропогенные нагрузки, находясь на урбанизированной территории. В работу включены данные, собранные в период с 2009 по 2012 гг. Отбор гидробиологических образцов осуществляли ежемесячно при помощи пробоотборников и модифицированного метода «стекол обрастания» (Трибун, 2010). Всего за время исследования было обработано свыше 230 проб.

Определение инфузорий производили с помощью следующих определителей: Kahl (1930-1935), Чорик (1968), Мажейкайте (1977), Corliss (1979), Фауна аэротенков (1984), Локоть (1987), Довгаль (1996), Никитина (1997), Алекперов (2005), Протисты (2007). Кроме того, использовали описания, представленные в работах: Шубернецкий (1983), Довгаль (1987), Дружинина (2002), Dovgal (2002).

В качестве фиксирующих смесей применяли: жидкости Карнуа и Да-Фано, кальций формол (по Бейкеру), 4%-ный нейтральный формалин и др.

Для прижизненной окраски инфузорий использовали следующие водные растворы: нейтральный красный (0,01%), метиленовый зеленый (0,0001%), эозин (0,1%). Выявление ресничного аппарата, перистома, ядерного аппарата, структуры цитоплазмы производили при помощи общепринятых методик, используемых в цитологии, гистологии, микробиологии и протистологии (Николюк и др., 1974; Натали, 1975; Никитина, 1997, 1998; Алекперов, 2005).

Для изучения вторичной сукцессии сообщества инфузорий пробы отбирали из рек Красная, Черная и Березовая на расстоянии 50-100 см от берега. Далее образцы помещались в чашки Петри с добавлением питательной среды (1:1). Контрольные культуры содержались на дистиллированной воде.

Температурные адаптации у пресноводных инфузорий определяли с использованием климатической камеры СМ5/75-120 ТВО. Контрольная температура соответствовала +22 ⁰С. Насыщение культуральной среды кислородом производили с помощью аквариумного компрессора. Для выявления адаптаций инфузорий к фактору солености использовали растворы морской соли.

При проведении эксперимента по влиянию нефтепродуктов на культуру Blepharisma steini готовили эмульсии дизельного топлива следующих концентраций - 0,2 мг/л, 0,3 мг/л и 2 мг/л (ПДК = 0,3 мг/л).

Экологический анализ собранных данных проводили путем вычисления индексов видового разнообразия Маргалефа и Менгиника. Видовое сходство в пределах биоценозов рассчитывали с помощью коэффициентов фаунистического подобия Серенсена, Жаккара и Коха.

Статистическую обработку данных производили с использованием программных средств Microsoft Office. Фотографии инфузорий получены при помощи цифровой камеры «Webbers».

Глава 3. Природно-климатические условия юга Хабаровского края

В главе раскрываются особенности природно-климатических условий исследуемого региона. Своеобразные климатические условия, особенности водных ресурсов местности и характер рельефа являются источниками формирования уникальных природных комплексов. Природные факторы связаны с неустойчивостью водного режима рек в условиях муссонных черт климата, слабой способностью водных экосистем к самовосстановлению и специфическими особенностями формирования химического состава воды в пределах различных ландшафтов (Воронов, Махинов, 2009). Выявленные особенности цилиофауны отражают закономерности функционирования экосистем.

Глава 4. Таксономия ресничных инфузорий малых рек окрестностей г. Хабаровска

В ходе исследований было зарегистрировано 55 видов инфузорий, относящихся к 2 подтипам (Postciliodesmatophora и Intramacronucleata) и десяти классам, из которых самыми многочисленными были - Oligohymenophorea

(19 видов, или 34,5%) и Spirotrichea (9 видов, или 16%), образующие половину от всей выявленной цилиофауны (рис. 1).

Рис. 1. Таксономический состав цилиофауны малых рек окрестностей г. Хабаровска

Наибольшее число видов инфузорий относится к родам Vorticella (5 видов), Chilodonella (3 вида) и Paramecium (3), также по 2 вида было зарегистрировано из родов Colpidium, Carchesium, Coleps, Colpoda, Metopus, Tokophrya, Podophrya, Stylonychia, Stentor, Spirostomum.

Часть цилиофауны малых рек окрестностей г. Хабаровска представлена инфузориями подкласса Peritrichia (16%), основную долю которых составляют виды рода Vorticella. Представители Peritrichia встречаются эпизодически и в небольшом количестве. Данная закономерность обусловлена рядом факторов: низким содержанием растворенного в воде кислорода, жесткой межвидовой борьбой, скоростью течения (Лиепа, 1983; Банина, 1990; Бараусова, 1990, 1998).

В гидробиологических образцах реки Красная было зарегистрировано

36 видов инфузорий, что соответствует 65,5% от всей выявленной цилиофауны. Доминантными видами являлись - Paramecium caudatum, Stylonychia mytilus, Oxytricha pellionella, Uronema marinum и Vorticella convallaria. Показатель встречаемости видов-доминантов колеблется от 58 до 87%. В реке Красная нами были выявлены инфузории, которые впервые встречены на территории Среднего Приамурья (Никитина и др., 2011). К их числу относятся: Lacrymaria olor, Hemiophrys procera, Podophrya fallax, Coleps hirtus var. lacustris, Lembadion sp., Rhabdostyla cyclopis, Urocentrum turbo.

Из проб реки Черная было выявлено 33 вида инфузорий, составляющие 60% от общего видового разнообразия цилиофауны. Анализируя сведения по частоте встречаемости цилиат в водотоке, определили комплекс доминирующих представителей, включающий Oxytricha pellionella, Metopus es, Paramecium caudatum, Uronema marinum. Показатель встречаемости у инфузорий этой категории колеблется от 62% до 70%.

В пробах р. Березовая обнаружено 25 видов инфузорий, что соответствует 47% от всей выявленной фауны цилиат. По частоте встречаемости доминируют Paramecium caudatum (70%) и Vorticella convallaria (66,6%).

Анализ данных по фаунистическому сходству цилиат малых рек окрестностей г. Хабаровска представлен в таблице 1.

Таблица 1 Коэффициент видового сходства цилиофауны по Серенсену, %

Биотопы	2010	2011	2012
	К	Ч	Б	К	Ч	Б	К	Ч	Б
Красная		61,8	31,1		62	48,1		55,5	50
Черная	61,8		50	62		59,2	55,5		52,1
Березовая	31,1	50		48,1	59,2		50	52,1

Примечание: К - река Красная, Ч - река Черная, Б - река Березовая

Сравнивая между собой сведения о схожести видовых составов инфузорий малых рек за 2010-2012 года, отмечаем увеличение коэффициента сходства, что, по нашему мнению, свидетельствует о получении новых данных о фаунистическом сходстве цилиат. Необходимо отметить, что показатели подобия высоки (от 30% и выше). Это указывает, согласно методике расчета индексов видовой корреляции и сопряженности, на схожесть условий местообитания цилиофауны (Чернов, 1975).

В данной главе также приводятся описания морфологических особенностей цилиат, выделенных из малых рек окрестностей г. Хабаровска.

Глава 5. Экология ресничных инфузорий малых рек окрестностей г. Хабаровска

Важной характеристикой сообщества инфузорий является его размерный состав. Используя принятую методику (Быкова, 2005), выделили несколько размерных классов цилиат: < 40 мкм; 40-100 мкм; 100-200 мкм; >200 мкм (рис. 2).

Рис. 2. Размерные спектры цилиат малых рек окрестностей г. Хабаровска

Первый размерный класс был представлен беднее всего - 3 вида, или 5,5%, от общего состава цилиофауны исследуемых водоемов (Aspidisca costata, Podophrya fallax, Vorticella microstoma). Второй класс - от 40 до 100 мкм, составляет более половины (53%) инфузорий малых рек окрестностей г. Хабаровска. Виды крупных размерных диапазонов (100-200 мкм и более 200 мкм) составляют треть от всей выявленной цилиофауны.

Благодаря такому широкому размерному диапазону видов инфузорий, создаются предпосылки для наиболее полного освоения ресурсов. Главную роль в биологической продукции сообщества играют виды со средними размерами. Мелкие цилиата, несмотря на относительно высокие плотность и темп размножения, не могут дать серьезного прироста биомассы, а крупные особи слишком малочисленны и медленно размножаются (Оболкина, 2003).

Трофическая структура цилиофауны малых рек окрестностей г. Хабаровска представлен на рис. 3. Большинство цилиат исследованных водотоков относятся к бактерио-детритофагам, основную часть рациона которых составляют бактерии и детрит.

Рис. 3. Трофическая структура цилиофауны малых рек окрестностей Хабаровска

Сообщество бактериофагов широко распространено в пресноводных экосистемах различного ранга, где активно разлагается органическое вещество и развивается микрофлора. На долю этой трофической группы инфузорий приходится 64% от всей выявленной цилиофауны. Число видов хищников (рода Tokophrya, Litonotus, Coleps, Didinium, Podophrya и т.д.) составляет 18% от всего видового разнообразия цилиат (табл. 2).

Таблица 2 Видовой состав, трофические, экологические и сапробные группировки цилиат малых рек окрестностей г. Хабаровска

№	Виды инфузорий	Тип питания	Категория сапробности	Экологическая группа
1.	Loxodes rostrum O.F. Muller, 1786	Б - Д	вm	Б
2.	Blepharisma steini Kahl, 1932	Б - Д	бm - вm	Б
3.	Condylostoma vorticella Ehrenberg, 1833	Б - Д	О - вm	Б
4.	Spirostomum ambiguum Ehrenberg, 1834	Б - Д	бm - вm	Б
5.	S. teres Claparede et Lachmann, 1859	Б - Д	бm - вm	Б
6.	Stentor polymorphus O.F. Muller, 1773	Ф	бm - вm	Пл, Пр, Б
7.	S. roeseli Ehrenberg, 1835	Н	бm - вm	Пл, Пр, Б
8.	Aspidisca costata Dujardin, 1842	Б - Д	бm - вm	Пр, Б
9.	Euplotes patella Ehrenberg, 1833	Б - Д	вm	Пр
10.	Holosticha navicularum Kahl, 1932	Б - Д	бm - p	Пр, Б
11.	Oxytricha pellionella Stein, 1859	Б - Д	бm	Б
12.	Paruroleptus piscis Kowalewski, 1882	Б - Д	бm	Б
13.	Strobilidium caudatum Fromentel, 1874	А	О	Пл
14.	Strombidium sp	А	вm	Пл
15.	Stylonychia mytilus Ehrenberg, 1838	Н	бm - p	Пр, Б
16.	Stylonychia sp	Н	бm - p	Б
17.	Caenomorpha medusula Perty, 1852	Б - Д	бm - p	Б
18.	Metopus es O.F. Muller, 1786	Б - Д	бm - p	Б
19.	Metopus sp.	Б - Д	бm - p	Б
20.	Didinium balbiani Fabre-Domerdus, 1888	Х	бm - p	Пл
21.	Hemiophrys procera Penard, 1922	Х	бm - вm	Пр, Б
22.	Lacrymaria olor O.F. Muller, 1776	Х	О - вm	Пр, Б
23.	Litonotus lamella Schewjakoff, 1896	Х	вm	Пр, Б
24.	Chilodonella cucullus Ehrenberg, 1833	Б - Д	бm - вm	Пр, Б
25.	C. uncinata Ehrenberg, 1838	Б - Д	бm - вm	Пр, Б
26.	Chilodonella sp.	Б - Д	бm - вm	Пр, Б
27.	Podophrya fallax Dingfelder, 1962	Х	p	Пр
28.	P. maupasi Butschli, 1889	Х	p	Пр
29.	Tokophrya quadripartita Claparede et Lachmann, 1858	Х	бm - p	Пл, Эпб
30.	T. mollis Bыtschli, 1889	Х	бm - p	Пр, Эпб
31.	Nassula ornata Ehrenberg, 1833	А	вm	Пл, Б
32.	Colpoda maupasi Enriquez, 1908	Б - Д	бm - p	Б
33.	C. steini Maupas, 1883	Б - Д	бm	Б
34.	Coleps hirtus Nutzsch, 1817	Х, Г	бm - вm	Пл, Пр, Б
35.	C. hirtus var. lacustris Faure-Fremiet, 1924	Х, Г	бm - вm	Пл, Пр, Б
36.	Prorodon sp.	А	бm	Пл, Пр
37.	Carchesium batorligetiense Stiller, 1953	Б - Д	бm	Пр
38.	C. polypinum Linnaeus, 1758	Б - Д	бm	Пр
39.	Colpidium campylum Stokes, 1886	Б - Д	p	Пл, Б
40.	C. colpoda Stein, 1860	Б - Д	бm - p	Пл, Б
41.	Epistylis polenici Matthes, 1955	Б - Д	бm - вm	Пл, Пр
42.	Frontonia sp.	А	бm - вm	Пр, Б
43.	Lembadion sp.	Б - Д	вm	Пл, Пр, Б
44.	Opercularia sp.	Б - Д	бm	Пл, Пр
45.	Paramecium aurelia Ehrenberg, 1838	Б - Д	бm - p	Пл, Б
46.	P. caudatum Ehrenberg, 1838	Б - Д	бm - p	Пл, Б
47.	Paramecium sp.	Б - Д	бm - p	Пл, Б
48.	Rhabdostyla cyclopis Kahl, 1935	Б - Д	вm	Эпб
49.	Uronema marinum Dujardin, 1841	Б - Д	вm	Пл, Б
50.	Urocentrum turbo Nutzsch, 1827	Б - Д	p	Пр, Б
51.	Vorticella campanula Ehrenberg, 1831	Б - Д	О - вm	Пл, Пр, Б
52.	V. convallaria Linnaeus, 1757	Б - Д	вm	Пр
53.	V. geispicae Banina , 1983	Б - Д	О - вm	Пр
54.	V. microstoma Ehrenberg, 1830	Б - Д	О - вm	Пр
55.	V. striata var. octava, Stokes, 1885	Б - Д	О - вm	Пр

Примечание:

Тип питания: А - альгофаги, Б - Д - бактерио-детритофаги, Г - гистофаги, Н - неселективные всеядные, Ф - фототрофы (миксотрофы), Х - хищники (по: Pratt, Caerns, 1985; Быкова, 2005).

Категории сапробности с использованием работ - Чорик, 1968; Алекперов, 1996; Быкова, 2005; Sladecek, 1968, 1969, 1972,1973.

Экологические группы: Пл - планктонные; Пр - Перифитонные; Б- бентосные; Эпб - эпибионты (по: Жариков, 1996; Быкова, 2005).

Было установлено, что трофическая структура сообществ инфузорий исследованных водотоков в летний период относительно проста: доминируют потребители бактерий. Тем не менее, она значительно усложняется в периоды максимального развития цилиофауны, когда возрастают кормовые ресурсы и расширяется их состав, в частности, увеличивается число видов - хищников и альгофагов.

Из литературных источников известно, что у сообществ пресноводных цилиат естественных экосистем за вегетационный период может наблюдаться несколько периодов максимальной численности видов. Например, в прудах и озерах - один (Щербаков, 1963), два (Чорик, 1968; Мажекайте, 1972) и даже три (Лаврентьев, Маслевцов, 1988).

В ходе исследований было установлено, что у сообществ инфузорий малых рек окрестностей г. Хабаровска регистрируется один период максимального видового богатства цилиофауны, который приходится на осенний сезон. По-видимому, это связано с дополнительным поступлением органических веществ в водотоки. Летний период характеризуется постоянством и однородностью численного состава видов инфузорий и представлен обычными и редкими видами цилиат (рис. 4).

Рис. 4. Сезонная динамика инфузорий малых рек окрестностей г. Хабаровска

Для рек Красная, Черная и Березовая были выявлены доминантные комплексы инфузорий по сезонам года, к числу которых относятся следующие виды цилиат: Colpidium campylym, C. colpoda, Oxytricha pellionella, Metopus es, Paramecium caudatum, Spirostomum teres, Uronema marinum. Доля структурообразующих представителей в общей массе цилиофауны исследованных водотоков составила 12,7%.

Используя литературные данные по индикационному значению пресноводных видов инфузорий (Чорик, 1968; Алекперов, 1996; Быкова, 2005; Sladecek, 1968, 1969, 1972, 1973), установили категорию сапробности выявленных цилиат (табл. 2), и определили степень загрязнения обследованных малых рек (рис. 5). Развиваясь в большом количестве в мезо- и полисапробных водотоках, инфузории участвуют в процессах самоочищения (Трибун, 2011).

Рис. 5. Сапробные комплексы инфузорий исследуемых водотоков (до данным 2011 года): а - р. Красная, б - река Черная, в - река Березовая

В результате анализа структуры сапробных комплексов инфузорий для малых рек окрестностей г. Хабаровска было установлено, что исследованные водотоки относятся к категории мезосапробные. Следует отметить, что в реках Черная и Березовая было зарегистрировано 29 б-мезосапробных видов цилиат, что составляет 52,7% от всей выявленной цилиофауны. Данный факт свидетельствует об интенсивном антропогенном воздействии на малые реки.

В ходе исследования вторичной сукцессии выявлено 28 видов инфузорий, относящихся к двум подтипам и семи классам, из которых самыми многочисленными являлись представители класса Oligohymenophorea (13 видов или 46,5% от всей выявленной цилиофауны) и Spirotrichea (6 видов или 21,5%). Инфузории рода Vorticella были представлены 5 видами, из родов Oxytricha и Colpidium было зарегистрировано по 2 представителя.

Изучая вторичную сукцессию, установили, во-первых, что максимальная численность видов цилиат отмечалась в первые сутки проведения эксперимента в каждом биоценозе. В последующие дни численность видов была ниже первоначальной, за исключением цилиофауны реки Красная, в которой на 24-е сутки количество видов восстанавливалось, но видовой состав инфузорий отличался от первоначального разнообразия. Во-вторых, основные сукцессионные преобразования видовой структуры носят волнообразный характер (реки Красная и Березовая), что согласуется с литературными данными (Комарова, 2011).

Таким образом, в малых реках окрестностей г. Хабаровска преобладают инфузории средних размеров (40-100 мкм), с доминированием бактерио-детритофагов в трофической структуре. Выявлена закономерность в сезонной динамике цилиат, характеризующаяся наличием одного периода максимальной численности видов, приходящегося на осенний сезон. Полученные данные по категориям сапробности исследованных водотоков позволили отнести малые реки окрестностей г. Хабаровска к категории мезосапробных.

Глава 6. Экологическая пластичность пресноводных инфузорий в условиях антропогенного воздействия

Богатое видовое разнообразие инфузорий, широкий диапазон количественных и структурных характеристик, обусловлены специфическими факторами, сложившимися в исследуемых экосистемах. Во-первых, суровые климатические условия (сильные перепады температур в течение года, обильные муссонные осадки, практически полное промерзание водотоков в зимний период). Во-вторых, серьезное антропогенное давление на биотический компонент малых рек со стороны предприятий и коммунально-бытовых хозяйств. Перечисленные лимитирующие факторы являются определяющими при формировании адаптаций у пресноводной цилиофауны к абиотическому воздействию.

В ходе изучения воздействия некоторых абиотических факторов среды на цилиат (температура, дополнительная аэрация, соленость воды), в процессе вторичной сукцессии, зарегистрирован 31 вид инфузорий, относящийся к двум подтипам и восьми классам. Самые многочисленные классы - Oligohymenophorea (11 представителей или 35,4% от общей численности) и Spirotrichea (6 видов или 19,3% от всей обнаруженной цилиофауны). инфузория хабаровск цилиофауна антропогенный

Максимальное число видов инфузорий регистрировалось при + 25 ⁰С в

р. Красная (10 видов), + 28 ⁰С в р. Черная - (13 видов). При дальнейшем повышении (понижении) температуры видовое разнообразие цилиофауны снижалось. Были выявлены экологические группы инфузорий по отношению к температурному фактору. Большинство видов цилиат являются эвритермными. Кроме того, был зафиксирован термофильный вид - Hemiophrys procera (от +25 до +31 ⁰С) и стенотермный - Chilodonella cucullus (от +22 до +25⁰С).

Диапазон толерантности к температурному фактору у инфузорий малых рек окрестностей г. Хабаровска представлен на рис. 6.

Рис. 6. Число видов инфузорий при изменении температуры в модельных средах

Оптимальными температурами для роста и развития сообществ пресноводных инфузорий, является диапазон от +19 до +25 ⁰С (+28 ⁰С).

При анализе сведений по видовому составу инфузорий, содержащихся в культуральной среде с использованием дополнительной аэрации, было установлено, что наибольшая численность видов цилиат регистрировалась в первые сутки аэрации. В дальнейшем, насыщение кислородом модельной культуральной среды влечет за собой бурное развитие различных гидробионтов (коловраток, нематод, малощетинковых червей), что в свою очередь ужесточало межвидовую конкурентную борьбу в биоценозе. Этим фактом можно объяснить резкое снижение видового разнообразия цилиофауны.

При воздействии растворов разных концентраций морской соли (1, 3 и 5%) был отмечен ряд морфофизиологических изменений у некоторых видов цилиат (табл. 3). Так, было установлено, что особи, находящиеся в соленом растворе, имеют меньшие размеры, движение их более хаотичное, прерывистое. Частота сокращения сократительной вакуоли увеличилась по сравнению с инфузориями из контрольных образцов.

Таблица 3 Морфофизиологические показатели инфузорий в контрольном и соленом растворах (3%)

Параметры	Colpidium colpoda	Chilodonella cucullus	Paramecium caudatum
	Контроль	Морская соль (3%)	Контроль	Морская соль (3%)	Контроль	Морская соль (3%)
Длина, мкм	75,8±1,8	74,5±1,3	136,1±2,2	130,6±1,7	225,6±6,2	212±4,5
Ширина, мкм	38±0,4	37,4±0,3	55,9±1	54,1±0,7	54,3±0,7	52,4±1,2
Сокр. вакуоли (раз в мин)	6,8±0,2	7,8±0,4	6,4±0,4	6,6±0,8	3,2±0,2	4,4±0,6
Характер движения	Плавное, вокруг собств. оси	Резкое, прерывистое	Плавное	Неторопливое, часто останавливается	Быстрое, вокруг оси тела	Медленно прерыв.

При исследовании динамики численности Blepharisma steini в модельных растворах, содержащих нефтепродукты (разные концентрации эмульсии дизельного топлива), была зафиксирована общая тенденция к увеличению численности клеток инфузорий на всем протяжении эксперимента, несмотря на периоды снижения численности (рис. 7).

Рис. 7. Численность Blepharisma steini в модельных растворах, содержащих нефтепродукты (х - контроль)

В первые сутки эксперимента численность особей во всех пробах была, примерно, одинакова (20-22 клетки на 1 мл раствора). На 5-6-й день началось увеличение числа особей во всех модельных растворах. В связи с тем, что в культуральные среды регулярно добавлялась питательная среда, численность клеток первоначально росла по не лимитированному типу.

При достижении высокой плотности в культуральных средах

(300-400 кл./мл), примерно, на 10-12-е сутки происходит незначительное снижение численности инфузорий, за исключением контроля. Выжившие клетки впоследствии начинают опять делиться и тенденция к нарастанию численности особей в культуральной среде снова продолжается. Такой тип динамики численности с незначительными или резкими колебаниями (на 21-23-й день эксперимента) соответствует триггерной динамике, что характерно в основном для популяций низкоорганизованных видов (Маглыш, 2001; Ризниченко, 2003).

В последующие дни количество клеток продолжало увеличиваться.

Наибольшее число особей на 30-е сутки наблюдений отмечалось в контрольном модельном растворе и пробе после УФ-облучения. В первом - численность инфузорий увеличилась в 113,8 раз, во втором - в 112,5 раз.

Наименьшее число особей отмечалось в пробе с 2 мг/л ДТ, численность клеток увеличилась в 40,5 раз, что практически в 3 раза меньше, чем в контрольном растворе и пробе, прошедшей УФ облучение.

Необходимо отметить, что во всех культуральных средах с инфузориями Blepharisma steini, в результате добавления разных концентраций дизельного топлива, наблюдалось увеличение числа клеток по сравнению с первоначальной численностью: от 30 (2 мг/л) до 50 раз (0,3 мг/л). Причем, концентрация 0,3 мг/л ДТ оказывала стимулирующее действие на размножение клеток, чем концентрация 0,2 мг/л в 1,25 раз. Полученные результаты свидетельствуют о том, что нефтепродукты, в данном случае дизельное топливо, не являются лимитирующим фактором для инфузорий Blepharisma steini, выделенных из б-мезосапробного водотока р. Черная. Данное утверждение согласуется с результатами, полученными на клетках водорослей W. M. Dunstan, L. P. Atrinson (1975) и L. Ingatiades, N. Mimicos (1977). А также с работами А. О. Гроздова (1988) и А. Д. Жирковой (2003б) на клетках инфузорий под влиянием нефти.

Облучение модельного раствора, содержащего нефтепродукты, ультрафиолетовым светом благоприятно сказывается на росте численности клеток Blepharisma steini. Облучение можно предложить как метод для очистки сточных вод.

Таким образом, в результате исследования адаптационных возможностей цилиофауны малых рек окрестностей г. Хабаровска к температурному фактору, дополнительной аэрации, солености среды и воздействию дизельного топлива было установлено, что численность инфузорий, степень доминирования и морфофизиологические изменения особей являются показателями уровня воздействия на биоценоз.

ВЫВОДЫ

1. В результате исследования видового состава цилиофауны малых рек окрестностей г. Хабаровска: Красной, Черной и Березовой, - выявлено 55 видов инфузорий, относящихся к двум подтипам и десяти классам. Самые многочисленные из них - Oligohymenophorea (19 видов, или 34,5%, от всей обнаруженной фауны цилиат) и Spirotrichea (9 представителей или 16%).

2. В сезонной динамике инфузорий обследованных водотоков зарегистрирован один период максимальной численности видов, приходящийся на осенний сезон. Трофическая сеть цилиофауны рр. Красная, Черная и Березовая, в основном, представлена бактерио-детритофагами (64% от всей выявленной цилиофауны).

3. Исследованные малые реки имеют сложившиеся сапробные группы инфузорий, свидетельствующие о мезосапробности водотоков.

4. В ходе вторичной сукцессии цилиофаун из рек Красная и Черная под влиянием некоторых абиотических и антропогенных факторов был выявлен комплекс экологически пластичных (эврибионтных) видов инфузорий: Blepharisma steini, Paramecium caudatum, Vorticella convallaria, Colpidium colpoda.

5. Выявлены адаптивные признаки цилиат, обитающих в малых реках окрестностей г. Хабаровска, проявляющиеся в формировании средней размерной группы, доминировании бактерио-детритофагов, а также в многообразии экологических группировок.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи, опубликованные в журналах, входящих в список ВАК РФ

1. Никитина Л.И., Жуков А.В., Трибун М.М. Видовой состав, сезонная динамика и морфоэкологические особенности цилиофауны аэротенков очистных сооружений // Вода: химия и экология, 2011а. №12. С.56-62.

2. Никитина Л.И., Жуков А.В., Трибун М.М. Индикационная роль цилиат активного ила // Естественные и технические науки, 2011б. №4. С. 182-184.

3. Никитина Л.И., Трибун М.М., Жуков А.В. Индикационное значение цилиофауны малых рек окрестностей г. Хабаровск // Вода: химия и экология, 2012. № 9. С. 57-63.

Монография

4. Никитина Л.И., Приходько А.В., Жуков А.В., Трибун М.М. Цилиофауна природных и техногенных экосистем Среднего Приамурья. Хабаровск: Изд-во ДВГУПС, 2011. 160 с.

Прочие статьи

5. Никитина Л.И., Жуков А.В., Трибун М.М. Сравнительная характеристика цилиофауны естественного и техногенного биоценозов окрестностей Хабаровска // «Trans-Mech-Art-Chem» Труды VII Международной научно-практической конференции. М.: МИИТ, 2010. С.125-127.

6. Никитина Л.И., Жуков А.В., Трибун М.М. Динамика цилиофауны аэротенков очистных сооружений г. Хабаровска // Проблемы современной биологии: Материалы II Международной научно-практической конференции (19.10.2011). М.: «Спутник+», 2011в. С. 141-145.

7. Никитина Л.И., Жуков А.В., Трибун М.М. Экологические особенности пресноводной цилиофауны природных и антропогенных биоценозов окрестностей г. Хабаровска // Современные зоологические в России и сопредельных странах: Материалы I Международной научно-практической конференции, посв. 75-летию со дня рождения М.А. Козлова. Чебоксары: «Новое время». 2011г. C.56-60.

8. Никитина Л.И., Трибун М.М. Экологические особенности пресноводных инфузорий пригорода Хабаровска // Научно-технические проблемы транспорта, промышленности и образования: труды Всероссийской научно-практической конференции, 21-23 апреля 2010 г. Хабаровск: Изд-во ДВГУПС, 2010. Т. 2. С.69-73.

9. Никитина Л.И., Трибун М.М. Вторичная сукцессия, как динамичный элемент развития сообщества цилиат в малых реках окрестностей г. Хабаровска // IV Международный Симпозиум «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем»: тезисы докладов (17-21 октября 2011г., г. Тольятти, Россия). Тольятти: Кассандра. 2011. С. 51.

10. Никитина Л.И., Трибун М.М., Жуков А.В. Экологические аспекты вторичной сукцессии цилиат малых рек окрестностей г. Хабаровска // Проблемы современной биологии: Материалы II Международной научно-практической конференции (19.10.2011). М.: «Спутник+», 2011. С. 146-150.

11. Никитина Л.И., Трибун М.М. Новые данные по фауне инфузорий малых рек окрестностей г. Хабаровска // Амурский зоологический журнал. №4 (2). 2012. С.115-122.

12. Никитина Л.И., Штарева А.В., Трибун М.М. Влияние различных концентраций дизельного топлива на темпы деления пресноводных инфузорий (на примере Blepharisma steini) // Научно-техническое и экономическое сотрудничество стран АТР в XXI веке: труды всероссийской молодежной научно-практической конференции с международным участием, 20-22 апреля 2011 г. 2011. Т. 3. С. 118 - 123.

13. Трибун М.М. К вопросу об экологии и видовом составе инфузорий малых рек г.Хабаровска и г.Биробиджана // XI Всероссийская научно-практическая конференция молодых ученых, аспирантов и студентов, посв. 75-летию Высшего образования в Якутии и 35-летию г.Нерюнгри, 2-3 апреля 2010г. 2010а С.332-334.

14. Трибун М.М. «Стекла обрастания» как перспективный метод изучения цилиофауны (Ciliophora, Ciliata) поверхностных вод // Записки Гродековского музея. Сборник научных трудов. Вып. 24. Природа Дальнего Востока. Хабаровск: Хабаровский краевой музей им.Н.И. Гродекова, 2010б. С.35-37.

15. Трибун М.М. Закономерности распределения цилиофауны в малых реках окрестностей г. Хабаровска // Молодые ученые - Хабаровскогому краю: материалы XIII краевого конкурса молодых ученых и аспирантов, Хабаровск, 14-25 января 2011г. Хабаровск: Изд-во ТОГУ. 2011а. Т. 2. C. 95-99.

16. Трибун М.М. Инфузории, как компонент биомониторинга малых рек окрестностей г. Хабаровска // Конференция с международным участием «Регионы нового освоения: ресурсный потенциал и инновационные пути его использования»,19-22 сентября 2011 г. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН. 2011б. C. 194-196.

17. Трибун М.М. Инфузории - индикаторы сапробного режима водных объектов Современные методы научных исследований: Материалы I Дальневосточной междисциплинарной молодежной научной конференции. Владивосток: Изд-во типографии «Рея», 2011в. С.59.

18. Трибун М.М. Воздействие температурного фактора на популяцию пресноводных инфузорий // Научно-технические проблемы транспорта, промышленности и образования: труды Всероссийской молодежной научно-практической конференции. Хабаровск: Изд-во ДВГУПС, 2012а. Т.2. C.309-313.

19. Трибун М.М. Экологическая пластичность пресноводных инфузорий // Молодые ученые - Хабаровскому краю: материалы XIV Краевого конкурса молодых ученых и аспирантов. Хабаровск: Изд-во ТОГУ, 2012б. Т.2. С. 77- 80.

20. Трибун М.М. Экологическая роль инфузорий как компонента биомониторинга водных объектов // Биоразнообразие и проблемы экологии Приамурья и сопредельных территорий: материалы региональной научной конференции с международным участием. Хабаровск: Изд-во ДВГГУ, 2012в. C.134-138.

Размещено на Allbest.ru